REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEURE ET DE LA

RECHERCHE SCIENTIFIQUE

FACULTE DES SCIENCES EXAACTES ET DE LA NATURE ET DE LA VIE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE DES ETRES VIVANTS

Domaines SNV : BIOLOGIE TC

Niveau : 1ier année T.C (L1)

Module ; biologie végétal

Objectif du module : connaitre le règne végétale classification des végétaux, les plante à fleur et
l’histologie et la anatomie végétal et l’écologie végétale.

Cours pédagogique enseigné par Mme Guenez Radja

Maitre de conférences B

Université Echahid Laarbi Tebessi- Tébessa- Algérie

Ce polycopie est jugé pour habilitation universitaire

ANNEE UNIVERSITAIRE: 2022/2023

 TABLE DES MATIERES

Table des matières

Désignation Page

Introduction ……………………………………………………………………. 01

I-Chapitre I. Histologie végétale ………………………………………………. 03

1.1. Introduction à l’histologie végétale ………………………………………. 03

2. Les tissus végétaux…………………………………………………………… 05

2.1. Méristèmes…………………………………………………………….……. 05

2.2. Les tissus fondamentaux………………………………………….……….. 07

2.2.1. Le parenchyme…………………………………………………………… 08

2.2.2. Le collenchyme…………………………………………………………… 10

2.2.3. Le sclérenchyme…………………………………………………..……… 11

2.3. Le tissu de revêtement…………………………………………….………... 14

2.4. Les tissus vasculaires…………………………………….…………………. 18

2.4.1. Xylème ……………………………………………………………………. 18

2.4.2. Phloème…………………………………………………………….……… 21

Chapitre II. Anatomie végétale……………………………………………..….. 25

2.1. Anatomie de la tige………………………………………………………….. 27

2.1.1. Anatomie de la tige jeune : structure primaire ………………………… 27

2.1.2. Anatomie de la tige âgée : formations secondaires……………………… 33

 TABLE DES MATIERES

2.1.3. Anomalies de la structure secondaire……………………………………. 36

2.2. Anatomie de la racine............................................................................ 39

2.2.1. Croissance et développement de la racine ................................................ 39

2.2.2. Rôles de la coiffe ………………………………………………………….. 41

2.3. Anatomie de la feuille ………………………………………………………. 45

2.3.1 La croissance de la pousse feuillée ………………………………………. 45

Chapitre III. Les Plantes à fleurs……………………………….……………… 48

3.1.La diversité dans l'embranchement des anthophytes…………………….. 48

3.2. La classification des végétaux …………………………………………………….. 49

3.2.1. Plantes invasculaires…………………………………………………...…. 49

3.2.2. Plantes vasculaires ………………………………………………………... 49

3.2.1. Plantes invasculaires ……………………………..………………………. 50

3.2.2. Plantes vasculaires…………………………………….………………….. 50

3.3. Système caulinaire : tiges et branches, feuilles et fleurs ………………….. 56

3.3.1. Croissance de la tige……………………………………………………… 56

3.3.2. Tiges modifiées………………………………………………………….… 56

3.3. La fleur……………………………………………………..……………….. 62

3.3.1. Fécondation de l'ovule par le pollen………………………….………………. 68

3.3.2. Transport du pollen……………………………………………….……… 69

CHAP IV vie fixée des plantes………………………………….……………….. 75

 TABLE DES MATIERES

4.1. Adaptation des plantes aux différents milieux de vie……..……...…… 75

4.1.1. Les milieux arides (désert). …………………………...……………….. 75

4.1.2. Les milieux humides (forêt, savanes) ……………………………..……… 75

4.1.3. Les milieux aquatiques (mers, fleuves) ………………………………….. 76

4.2. Notion d'adaptation…………………………………………………..………….. 77

4.2.1. Adaptation des plantes aux milieux arides ………………..……………… 77

4.2.2. Adaptation des plantes aux milieux humides……………………………… 78

4.3. Les Stratégies défensives des plantes………………………………….….. 81

4.3.1. Adaptation aux conditions environnementales ……………………………. 81

 Liste des tableaux

Liste des tableaux

Titre Page
N°

Comparaison de quelques caractéristiques morphologique de

1 56
dicotylédone et monocotylédone
 Liste des figures

Liste des figures

Figure N° Titre Page

1 Organisation de la paroi secondaire squelettique. 03

2 Cellule de bois 04

Paroi cutinisée.
3 04

Disposition des méristèmes.

4 07

Coupe d’une racine primaire cellule parenchymateuses (colorés en vert)

5 09

Coupe d’une feuille montrant les cellules de parenchyme responsables de la

6 photosynthèse. 10

Amyloplastes (colorés en bleu par l’iode) dans des cellules

7 parenchymateuses d’une pomme de terre. 10

Cellules collenchymateuses.
8 11

Cellules sclérenchymateuses.
9 12

Fibres végétales.
10 12

Sclerenchyme formant les fibres de la tige du lin Linum usitatissimum.

11
13

Fibres de sisal (Agava sisalana).

12 13
 Liste des figures
Sclérites d’une poire.
13 14

14 Sclérites d’une feuille de nénuphar.

14

Epiderme d’une feuille.

15 15

Ex. poils absorbants d’une racine primaire.

16 17

Cellules épidermiques modifiées formant des poils.

17
17

18 Éléments de vaisseau. 19

Trachéides.
19 20

Cellules conductrices de sève.

20 20

xylème de la tige.
21 21

Cellules des tubes criblés.

22 23

Phloème de la tige structure secondaire.

23 24

. Croissance et développement de la tige

24 27

Section longitudinale du bourgeon terminal, mettant en évidence : la zone axiale

(Z.a), la zone latérale (Z.l), le méristème médullaire (M.m) et la zone M
25 représente la moelle 31

Structure primaire de tige de dicotylédone

26 32
 Liste des figures
Structure primaire de tige de monocotylédone
27 33

Le passage de la structure primaire à la structure secondaire

28 37

Le passage de la croissance primaire à la croissance secondaire

29 38

Coupe d'une tige secondaire de dicotylédone

30 39

Coupe d'une tige secondaire de dicotylédones anneaux de croissance

31 39

Structure et fonction de la racine

32 40

Schéma de coupe longitudinale de racine

33 40

Schéma de coupe longitudinale de coiffe

34 41

Schéma de coupe longitudinale de coiffe. Accumulation des grains

35 d’amidon par gravité – Perception de la gravité par la plante 41

croissance des poils absorbants.

36 42

Coupe transversale de racine chez les dicotylédones

37 42

Coupe d'une racine primaire de monocotylédone

38 38

Croissance de la pousse feuillée

39 45

a et c : structure interne de la feuille. b : épiderme de la feuille

40 47

Evolution des plantes

41 49
 Liste des figures
Bryophytes (mousses et plantes apparentées)
42 50

Ptéridophytes: Fougères
43 51

Graine de pollen
44 54

Dicotylédones
45 55

Monocotylédones
46 55

Stolon
47 57

Rhizome
48 57

Tubercules
49 58

Bulbe
50 58

Pieces florale
51 66

Schéma théorique d'une fleur. 1. Réceptacle floral ; 2. Sépale ; 3. Pétale ; 4.

52 Étamine ; 5. Pistil ou gynécée 67

Étamine
53 67

Disposition des ovules dans l'ovaire

54 68

Fécondation de l'ovule par le pollen

55 69

Transport du pollen : Par les oiseaux (Colibris)

56 70
 Liste des figures
Fleurs mâles d’un Bouleau jaune (ou Merisier) (Betula Alleghaniensis)
57 70

Fleurs de l’érable à sucre Acer saccharum

58 71

Transport du pollen: Par les insectes (cas le plus fréquent)

59 72

Coévolution exp.la fleur et le papillon

60 72

Péricarpe ( paroi de l’ovaire Péricarpe :paroi de l’ovaire)

61 73

Fruit multiple (formé de plusieurs ovaires de la même fleur)

62 73

Les milieux arides (désert)

63 75

Les milieux humides (mare)

64 76

(mers, fleuves)
65 76

Adaptation des plantes aux milieux humides

66 78

Pneumatophores (Palétuvier avicennia)

67 79

Racines échasses de Palétuviers Rhizophora dans la mangrove

68 79

Racine crampon du Lierre

69 80

Racines-lianes
70 80

Racine-ventouse du Gui
71 80
 Liste des figures
Racines aériennes (Phalaenopsis sanderiana)
72 80

Joubarbe des montagnes - 1300m.

73 81

Forêt du Massacre - Jura (1 200 m).

74 82

Bouton d’or (Chamonix).

75 82

Le stockage de l’eau Jardin de cactus de Lanzarote

76 83
 Cours de biologie végétale

Introduction

L'étude des grandes lois qui régissent l'organisation, la diversité et les

transformations du monde vivant, et que l'on réunit sous l'expression Biologie
générale, est restée longtemps un domaine privilégié de la Biologie animale.
Adaptations, relations entre organismes, reproduction, croissance, évolution ont été
illustrées essentiellement à partir de cas tirés de la zoologie. La contribution des
végétaux a été relativement modeste, souvent effacée, bridée par un choix trop
restreint des sujets d'observation ou des matériels expérimentaux, dans la ligne
d'ouvrages de botanique trop longtemps dévolus à une présentation descriptive,
alourdie de détails morphologiques ou obscurcie de subtilités de terminologie. Le
monde végétal mérite d'être présenté sous un autre éclairage, à l'interface d'une
botanique aux teintes ravivées et d'une biologie générale en pleine mutation.

C'est dans cette optique qu'a été élaboré cet ouvrage. Les différents groupes
sont traités de manière à développer, chacun en particulier, une ou plusieurs notions
fondamentales. L'étude des Algues commence par l'exposé des cycles de dévelop
pement et se clôt sur la diversité d'une écologie qui a permis la colonisation de
presque tous les milieux. Celle des Champignons insiste sur les modalités de l'hété
rotrophic et sur l'exceptionnel polymorphisme d'une sexualité dans tous ses états.
Les Lichens donnent l'occasion de l'analyse fouillée d'un cas de symbiose d'une
complexité longtemps insoupçonnée. Pteridophytes et Gymnospermes nous content
la longue histoire de l'élaboration progressive de l'organisation des plantes
actuelles, dans la succession des végétations passées.

Les Angiospermes représentent, avec plus de quatre cents familles et deux cent
cinquante mille espèces, un ensemble immense qu'il ne pouvait être question de
traiter en détail, ni de réduire à une énumération fastidieuse et occultant les vues
générales. La priorité a été donnée à l'exposé des grandes lignes de leur organisa-
tion, de leur reproduction et de leur croissance, suivi d'un bref aperçu systématique.
Ce dernier a dû être limité aux principes généraux de la classification actuelle des à
la mention des groupes les plus importants et à une étude succincte Angiospermes,
de quelques familles choisies en raison des problèmes de Biologie générale qu'elles
illustrent (Rosacées, Orchidées), de leur place dans la Biosphère (Fagacées, Légu-

1
 Cours de biologie végétale

mineuses), de leur importance dans les cultures (Solanacées, Palmiers). Un traite-

ment spécial a été réservé à la famille des Graminées, choisie en raison de son
importance primordiale à tous points de vue et aussi dans le but de donner un
canevas de ce que peut être l'étude complète d'une famille, envisagée sous divers
angles, botanique, physiologique, biogéographique, agronomique; canevas que le
lecteur pourra ensuite utilement transposer à d'autres groupes à l'aide d'ouvrages
plus détaillés que ce livre.

La distribution des végétaux à la surface du globe obéit elle-même à des lois

générales, qui régissent les aires de répartition des espèces mais aussi leur groupe-
ment en ensembles structurés ou écosystèmes dont seuls les plus importants, forma-
tions et biomes, pouvaient être mentionnés ici. Cette biosphère est maintenant
menacée par une pression humaine considérable, sans cesse croissante et en grande
partie incontrôlée, dont les effets sont analysés dans le dernier chapitre.

Le langage de ce polycopie a été voulu simple, sans emphase ni complications de

terminologie. Les grandes lignes de la classification se conforment au consensus
habituel et excluent les concessions à la mode; le rôle des Cyanobactéries et des
Champignons dans la biosphère, les relations multiples et étroites qu'ils entretien-
nent avec les végétaux authentiques, ont paru justifier clairement leur maintien. Les
descriptions ont été allégées par le biais de nombreuses figures assorties de
légendes très détaillées, permettant ainsi au texte de mieux dégager les idées
essentielles. Mais cette option était source de difficultés typographiques.

2
 Cours de biologie végétale

Chapitre I. Histologie végétale

1.1. Introduction à l’histologie végétale

-Définition: L’histologie est la discipline qui étudie les tissus. Un tissu est un
ensemble de cellules homogènes ou hétérogènes qui exerce une certaine fonction
dans la plante.

D’après cette fonction, les tissus se classent en 6 grands groupes :

 Les méristèmes ou tissus de divisions cellulaires,

 Les parenchymes ou tissu fondamental,
 Les tissus de revêtement,
 Les tissus de soutien,
 Les tissus de conduction,
 Les tissus de sécrétion.

-La paroi primaire : La cellulose, l’hémicellulose et la pectine sont des polymères

très hydrophiles. La paroi primaire est très perméable à l’eau. La paroi primaire est
mince et souple.

-La paroi secondaire : Beaucoup plus épaisse que le primaire. Se forme quand la
cellule se différencie (se spécialise).Plus riche en cellulose. Contient de la lignine
(en plus des autres constituants de la paroi primaire). La lignine rend la paroi
secondaire rigide et très peu perméable à l’eau.

P = paroi primaire S1,

S2 et S3 = paroi secondaire
W = restes de la cellule après sa mort
ML = lamelle moyenne
Fig.1.Organisation de la paroi secondaire squelettique • De Smet, and all. (2006).

3
 Cours de biologie végétale

Fig.2. Cellule de bois • De Smet et al. (2006).

Cellules formant le bois. Ces cellules mortes ont une épaisse paroi secondaire. Elles
servent de « tuyaux » permettant la montée de la sève et elles confèrent une grande
rigidité à la plante.

-Paroi cutinisée

La paroi des cellules formant l’épiderme des plantes (la couche de cellules à la
surface de la plante) peut se couvrir (du côté exposé à l’air) de cutine, une cire
imperméable.

Fig.3. Paroi cutinisée.

4
 Cours de biologie végétale

2. Les tissus végétaux

Les plantes sont organisées en quatre grands types de tissus ou systèmes (tissue
systems en anglais)

2.1. Méristèmes

2.2. Tissus fondamentaux

2.3. Tissus de revêtement

2.4. Tissus vasculaires

2.1. Méristèmes

Les méristèmes apicaux sont situés aux extrémités des racines et des tiges et leur
rôle est primordial pour la croissance de la plante (figure 4). Le terme « méristème
» (du grec merismos, « division ») met l'accent sur l'activité de division cellulaire
caractéristique d'un tissu méristématique. Les cellules qui permettent au méristème
de rester une source permanente de nouvelles cellules sont des initiales. Les
initiales se divisent de telle sorte qu'une des cellules filles reste une initiale du
méristème, tandis que l'autre devient une nouvelle cellule végétative de la plante,
ou cellule dérivée. Les cellules dérivées peuvent à leur tour se diviser à proximité
de la pointe de la racine ou de la tige avant de se différencier. Les divisions ne se
limitent cependant pas aux initiales et aux cellules qui en dérivent immédiatement.
Les méristèmes primaires (tissus méristématiques primaires) - protoderme,
procambium et méristème fondamental - apparaissent au cours de l'embryogenèse
et s'étendent dans toute la plante grâce à l'activité des méristèmes apicaux. Ces
méristèmes primaires sont des tissus partiellement différenciés qui restent encore
quelque temps méristématiques avant d'entamer leur différenciation en cellules
spécialisées dans les tissus primaires. Ce mode de croissance, impliquant
l'expansion de la plante et la production des tissus primaires, est la croissance
primaire, et la partie de la plante formée de ces tissus est sa structure primaire
(Bonemai et Dumas, 1998).

L'existence des méristèmes, qui prolongent la croissance de la plante pendant toute

sa vie, souligne une des différences fondamentales entre les plantes et les animaux.
Les oiseaux et les mammifères, par exemple, cessent de grandir quand ils arrivent à

5
 Cours de biologie végétale

maturité bien que, dans certains tissus qui se renouvellent, comme la peau et
l'épithélium intestinal, des cellules continuent à se diviser. La croissance des plantes
se poursuit au contraire pendant toute la durée de leur existence. On dit que cette
croissance illimitée ou prolongée des méristèmes apicaux est indéfinie.

La croissance des plantes est, jusqu'à un certain point, la contrepartie de la mobilité

des animaux. Les plantes « se déplacent » en allongeant leurs racines et leurs tiges,
ce qui implique des changements de taille et de forme. À la suite à ces
changements, la plante modifie son rapport avec l'environnement, en se tournant
par exemple vers la lumière et en allongeant ses racines en direction de l'eau. Cette
plasticité des plantes au cours de leur développement correspond donc
grossièrement à toute une série d'actions motrices chez les animaux, en particulier à
celles qui sont liées à la recherche de nourriture et d'eau. Chez les plantes, en fait, la
croissance assure de nombreuses fonctions que nous regroupons sous le terme de «
comportement » chez les animaux.

 Méristème apical : dans les bourgeons et à l’extrémité des racines

 Méristème latéral : à la périphérie des tiges et racines

6
 Cours de biologie végétale

Fig.4. Disposition des méristèmes. (Evert, 2006).

2.2. Les tissus fondamentaux

Nombreuses fonctions :
 Remplissent tous les espaces qui ne sont pas occupés par les
autres tissus
 Mise en réserve de nutriments
 Soutien de la plante
 Photosynthèse
 Sécrétion (substances de défense ou attractives)

Trois types de cellules peuvent faire partie des tissus fondamentaux :

 Parenchyme (cellules parenchymateuses)

 Collenchyme (cellules collenchymateuses)
 Sclérenchyme (cellules sclérenchymateuses)

7
 Cours de biologie végétale

On divise souvent les tissus végétaux en tissus simples et tissus complexes :

 Tissu simple : formé que d’un seul type de cellule.

 Tissu complexe : peut contenir plusieurs types différents de cellules.

2.2.1. Le parenchyme

De forme et de taille variables, les cellules parenchymateuses sont les plus

nombreuses dans la plante. Dans sa structure primaire, elles forment généralement
des ensembles continus - le tissu parenchymateux - par exemple dans le cylindre
cortical (figure 5) et la moelle des tiges et des racines, dans le mésophylle des
feuilles (voir figures 6 et 7) et dans la chair des fruits. En outre, les cellules paren-
chymateuses forment des files verticales dans les tissus conducteurs primaires et
secondaires, ainsi que des files horizontales, appelées rayons, dans les tissus
conducteurs secondaires.

Étant normalement vivantes à maturité, les cellules parenchymateuses sont capables

de se diviser; bien que leurs parois soient souvent primaires, certaines possèdent
également des parois secondaires. En raison de la persistance de leurs propriétés
méristématiques, les cellules parenchymateuses qui ne possèdent que des parois
primaires jouent un rôle important dans la régénération des tissus et la cicatrisation
des blessures. C'est dans ces cellules que naissent les structures adventives, comme
les racines sur les boutures de tiges. De plus, si les conditions sont favorables à la
croissance et au développement, ces cellules sont capables de se développer en une
plante complète. On dit que ces cellules sont totipotentes. Les cellules
parenchymateuses interviennent dans des activités comme la photosynthèse, le
stockage et la sécrétion activités qui supposent l'existence de protoplastes vivants.
Elles peuvent aussi jouer un rôle dans le déplacement de l'eau et le transport des
substances nutritives chez les plantes. Dans beaucoup de plantes succulentes,
comme les cactacées, Sansevieria et Peperomia, le parenchyme est spécialisé en
tissu de stockage de l'eau.

8
 Cours de biologie végétale

a-Les cellules de transfert sont des cellules

-Parenchymateuses avec des invaginations de la paroi

Les invaginations de la paroi des cellules de transfert augmentent considérablement

la surface de la membrane plasmique et l'on suppose que ces cellules interviennent
dans le transport des solutés sur de faibles distances. La présence de cellules de
transfert est généralement associée à l'existence d'importants flux de solutés - soit
vers l'intérieur (absorption), soit vers l'extérieur (excrétion) - au travers de la
membrane plasmique.

Les cellules de transfert sont extrêmement fréquentes et leur fonction est

probablement la même dans tout l'organisme. Elles sont associées au xylème et au
phloème dans les petites nervures des cotylédons et les feuilles de nombreuses eu
dicotylédones herbacées. Elles sont également associées au xylème et au phloème
des traces foliaires au niveau des nœuds, chez les eu dicotylédones comme chez les
monocotylédones. On en trouve en outre dans différents tissus des organes
reproducteurs (placentas, sacs embryonnaires, albumen) et dans diverses structures
glandulaires (nectaires, glandes à sel, glandes des plantes carnivores) où existent
d'importants transferts de solutés sur de faibles distances.

Fig.5. Coupe d’une racine primaire cellule parenchymateuses (colorés en vert).

9
 Cours de biologie végétale

Fig.6. Coupe d’une feuille montrant les cellules de parenchyme responsables de la

photosynthèse.

Fig.7. Amyloplastes (colorés en bleu par l’iode) dans des cellules parenchymateuses d’une
pomme de terre.

2.2.2. Le collenchyme

Comme les cellules parenchymateuses, les cellules collenchymateuses adultes sont

vivantes (figure 8). Le collenchyme forme souvent des amas séparés ou des
cylindres continus sous l'épiderme des tiges et des pétioles. On le trouve également
en bordure des nervures dans les feuilles des eudicotylédones. (Les « fils » que l'on
trouve à la face externe des pétioles de céleri sont presque entièrement formés de
10
 Cours de biologie végétale

collenchyme.) Les cellules collenchymateuses sont habituellement allongées. Elles

sont surtout caractérisées par leur paroi primaire non lignifiée, irrégulièrement
épaissie, molle et souple, ainsi que par leur aspect luisant dans les tissus frais.
Restant en vie à maturité, les cellules collenchymateuses continuent à produire des
parois épaisses et souples alors que l'organe poursuit sa croissance; c'est pourquoi
ces cellules sont particulièrement bien adaptées au soutien des jeunes organes en
développement.

Fig.8. Cellules collenchymateuses.

2.2.3. Le sclérenchyme

Les cellules sclerenchymateuses peuvent soit former des massifs continus - un

sclerenchyme - soit être dispersées ou réunies en petits groupes parmi d'autres
cellules. Elles peuvent se former dans toutes les structures primaires et secondaires
et sont souvent dépourvues de protoplaste à maturité. La principale caractéristique
des cellules sclerenchymateuses est leur paroi secondaire épaisse, souvent lignifiée.
Grâce à ces parois, les cellules sclérenchymateuses sont des éléments de soutien
importants pour les parties de la plante qui ont cessé de s'allonger.

On peut reconnaître deux types de cellules sclérenchymateuses : les fibres et les

scléréides. Les fibres sont en général des cellules longues et minces, fréquentes
dans les faisceaux conducteurs (figure 10). Les fibres textiles - comme celles du
chanvre, du jute et du lin - proviennent de tiges d'eudicotylédones. D'autres fibres
économiquement importantes, comme le chanvre de manille, sont extraites des

11
 Cours de biologie végétale

feuilles de monocotylédones. La longueur des fibres varie entre 0,8 et 6 millimètres

chez le jute, 5 et 55 millimètres chez le chanvre, 9 et 70 millimètres chez le lin
(figure 11). Les scléréides ont une forme variable et sont souvent ramifiés mais,
comparés à la plupart des fibres, ce sont des cellules relativement courtes. Les
scléréides peuvent être dispersés ou réunis en groupes dans tout le tissu
fondamental. Ils constituent le spermoderme de nombreuses graines, l'écaille des
noix et le noyau (endocarpe) des fruits à noyau, comme les olives, les pêches et les
cerises; ils sont aussi responsables de la texture grumeleuse des poires (figure 13).

Fig.9. Cellules sclérenchymateuses.

Fig.10. Fibres végétales.

12
 Cours de biologie végétale

Fig.11.Sclerenchyme formant les fibres de la tige du lin Linum usitatissimum.

.
Fig.12. Fibres de sisal (Agava sisalana)

13
 Cours de biologie végétale

Certaines plantes contiennent des sclérites : cellules de sclérenchyme aux

formes parfois irrégulières. Assure la défense contre la prédation (figure
14).

Fig.13. Sclérites d’une poire.

Fig.14. Sclérites d’une feuille de nénuphar.

2.3. Le tissu de revêtement

Formé d’un épiderme recouvrant les jeunes tiges, les jeunes racines et les feuilles
-Épiderme : généralement une seule couche de cellules. Souvent recouvert d’une
cuticule imperméable.

L’épiderme des feuilles comprend des stomates structures pouvant contrôler les
échanges gazeux.

14
 Cours de biologie végétale

L'épiderme constitue le système de tissu de protection (de revêtement) des feuilles,

des pièces florales, des fruits et des graines - ainsi que des tiges et des racines
jusqu'au moment où leur croissance secondaire est devenue importante. Le rôle et la
structure des cellules épidermiques sont assez variables. En plus des cellules
relativement peu spécialisées qui forment la plus grande partie de l'épiderme, on y
trouve les cellules de garde des stomates (figures 15), et de nombreux types
d'appendices, ou trichomes (figures 17), ainsi que d'autres types de cellules
spécialisées.
La plupart des cellules épidermiques forment un ensemble compact qui procure aux
organes de la plante une protection mécanique efficace. Dans les parties aériennes,
leurs parois sont Couvertes d'une cuticule qui réduit les pertes d'eau. La cuticule est
principalement composée de cutine et de cire (pages 3). Chez beaucoup de plantes,
la cire est extrudée à la surface de la cuticule, sous la forme de feuillets lisses, de
bâtonnets ou de filaments dressés à la surface: il s'agit de la cire épicuticulaire.
Cette cire est à l'origine de la pruine blanchâtre ou bleuâtre à la surface de certaines
feuilles et de certains fruits.
L'épiderme des tiges et des coléoptiles est soumis à des tensions et on l'a considéré
comme le tissu qui contrôle l'élongation de l'ensemble de l'organe. L'épiderme est le
site de la perception de la lumière impliquée dans les mouvements circadiens de la
feuille et dans l'induction photopériodique.
À la surface des parties aériennes de la plante, parmi les cellules épidermiques
étroitement imbriquées et dépourvues de chloroplastes, sont dispersées les cellules
de garde des stomates, riches en chloroplastes. Les stomates contrôlent les échanges
gazeux, y compris ceux de la vapeur d'eau, entre la plante et le milieu ambiant. Le
terme «stomate » s'applique normalement au port (ostiole) et aux cellules de garde.
Bien qu'il existe des stomates dans toutes les parties aériennes, ils sont plus
abondants sur les feuilles. Les cellules de garde sont souvent associées à des
cellules épidermiques de forme particulière. On les appelle des cellules annexes.
Les trichomes ont des fonctions diverses. Les poils absorbants des racines facilitent
l'absorption de l'eau et des sels minéraux du sol. Les recherches sur les plantes
vivant dans des milieux arides montrent que l'augmentation de la pubescence des
feuilles liée à la présence des trichomes, confère une plus grande réflectance des
rayons solaires, abaisse en conséquence la température des feuilles et réduit les
pertes d'eau. De nombreuses plantes « aériennes », comme les broméliacées

15
 Cours de biologie végétale

épiphytes, se servent des trichomes foliaires pour absorber l'eau et les minéraux. Au
contraire, chez les Atriplex vivant dans un sol salin, les trichomes sécrètent le sel à
partir des tissus foliaires, protégeant ainsi la plante d'une accumulation de
substances toxiques. Les trichomes peuvent également procurer une défense contre
les insectes. On a constaté, chez plusieurs espèces, une étroite corrélation entre la
densité de l'indument et la résistance aux attaques d'insectes. Les poils crochus de
certaines espèces végétales empalent les insectes et leurs larves, et les trichomes
des plantes carnivores jouent un rôle important dans la capture des insectes. Les
poils glandulaires (sécréteurs) peuvent constituer une défense chimique.
Les trichomes des feuilles d'Arabidopsis sont simples et bien visibles : c'est un
modèle génétique idéal pour l'étude du contrôle de la différenciation des cellules
chez les plantes. On a identifié certains gènes impliqués dans le développement des
trichomes sur les feuilles d'Arabidopsis, comme GLI (GLA- BROUS 1) et TTG
(TRANSPARENT TESTA GLABRA). Un facteur précoce qui pousse une cellule
du protoderme à se développer en trichome implique une augmentation de
l'expression de GLI. Au contraire, TTG semble avoir une influence inhibitrice sur
les cellules du protoderme voisines des trichomes et empêcher leur transformation
en trichomes. On a également attribué un rôle au gène TTG dans le sort réservé aux
cellules épidermiques de la racine ; les mutants TTG n'ont pas de trichomes sur
leurs parties aériennes, mais les poils absorbants y sont plus nombreux. (Par
convention, le gène mutant est symbolisé par des lettres minuscules.)

Fig.15. Epiderme d’une feuille

 Les cellules de l’épiderme peuvent parfois être modifiées en poils

(sur feuilles, tiges ou racines)

16
 Cours de biologie végétale

Fig.16. Ex. poils absorbants d’une racine primaire

Fig.17. Cellules épidermiques modifiées formant des poils.

 Cellules épidermiques modifiées formant des poils. Certains de ces

poils se terminent par des cellules pouvant sécréter des substances
irritantes, collantes ou aromatiques.

17
 Cours de biologie végétale

2.4. Les tissus vasculaires

- Le xylème transporte l’eau et les minerais dissous des racines jusqu’ aux
tiges, feuilles, et pousses shoots.
- Le phloème transporte des nutriments dissous et des hormones dans
toutes les parties de la plantes.
Fonction
 Transport de l’eau, des minerais, et de nourriture

2.4.1. Xylème (du grec xylos : bois)

Xylème et phloème : tissus complexes (formés de plusieurs sortes de cellules)
Contient deux types de cellules conductrices de sève:
 Trachéides : cellules minces et allongées.
 Éléments de vaisseau : plus courts et plus gros.
Le xylème est le principal tissu conducteur de l'eau chez les plantes vasculaires
Le xylème, principal tissu conducteur de l'eau, contribue égale- ment au transport
des sels minéraux, au soutien et au stockage des matières de réserve. Avec le
phloème, le xylème forme un système continu de tissu conducteur réparti dans toute
la plante (figures 19). Dans la structure primaire, le xylème dérive du procambium.
Au cours de la croissance secondaire, il provient du cambium vasculaire (voir
chapitre 2).
Les principales cellules conductrices du xylème sont appelées éléments xylémiens,
dont il existe deux types, les trachéides et les éléments de vaisseaux. Tous deux
sont des cellules allongées possédant une paroi secondaire et dépourvues de proto-
plaste à maturité ; leur paroi peut comporter des ponctuations (figure 19).
Contrairement aux trachéides, les éléments de vaisseaux possèdent des perforations:
ce sont des zones dépourvues de parois primaires et secondaires. Ces perforations
sont de véritables orifices dans la paroi cellulaire. La partie de la paroi qui possède
une ou plusieurs perforations est une plaque perforée (figure 21). Il existe
généralement des perforations aux extrémités des éléments vasculaires lorsqu'ils se
joignent bout à bout sous forme d'anneaux ou de spires (figure 20). Ces
épaississements annulaires ou spiralés permettent l'étirement et l'allongement des
éléments conducteurs, mais ces cellules sont souvent écrasées au cours de
l'élongation de l'organe. Dans le xylème primaire, la nature de l'épaississement de la

18
 Cours de biologie végétale

paroi est profondément influencée par l'importance de l'élongation. Si l'élongation

est limitée, ce sont des éléments ponctués qui se forment, plu- tôt que des éléments
extensibles. Si l'élongation est importante par contre, de nombreux éléments
annelés ou spiralés se formeront. Dans le xylème primaire formé plus tard (le
métaxylème ; metasignifiant « après »), ainsi que dans le xylème secondaire, les
parois secondaires des trachéides et des éléments de vaisseaux recouvrent
complètement les parois primaires, sauf au niveau des membranes des ponctuations
et des perforations des éléments xylémiens (21). Ces parois sont par conséquent
rigides et ne peuvent s'étirer.

Fig.18. Éléments de vaisseau.

19
 Cours de biologie végétale

Fig.19. Trachéides.

Fig.20. Cellules conductrices de sève.

20
 Cours de biologie végétale

Fig.21. xylème de la tige.

2.4.2. Phloème
Bien que défini à juste titre comme le principal tissu conducteur de la sève
organique chez les plantes vasculaires, le phloème joue un rôle beaucoup plus
important dans la vie de la plante. En plus des sucres, le phloème transporte bien
d'autres substances, comme des acides aminés, des lipides, des micronutriments,
des hormones, le stimulus floral et de nombreuses protéines et des ARN, dont
certains jouent le rôle de molécules de transmission. En réalité, la transmission à
longue distance chez les plantes passe principalement par le phloème, qui a été
qualifié de « grand-route de l'information ». C'est aussi par le phloème qu'une série
de virus végétaux se déplacent.
Les principales cellules conductrices du phloème sont les éléments criblés. Le
terme « crible » se réfère aux ensembles de pores, ou plages criblées, qui relient
entre eux les proto- plastes d'éléments criblés voisins. Chez les spermatophytes, on
peut reconnaître deux types d'éléments criblés; les cellules criblées et les éléments
de tubes criblés (figures 23). Les cellules criblées sont le seul type de cellules
transportant la sève organique chez les gymnospermes, alors qu'il n'existe que des

21
 Cours de biologie végétale

éléments de tubes criblés chez les angiospermes. Les éléments criblés des
cryptogames vasculaires ont une structure variable et on les désigne donc
simplement comme des « éléments criblés ».
Dans les cellules criblées, les pores sont étroits et la structure des zones criblées est
assez uniforme sur toutes les parois. La plupart des zones criblées sont réunies au
niveau des extrémités superposées de cellules criblées longues et minces. Dans les
éléments de tubes criblés par contre, les zones criblées ont des pores plus grands sur
certaines parois que dans d'autres régions de la même cellule. La partie de la paroi
qui possède des plages criblées de grands pores est une plaque criblée. On peut
trouver des plaques criblées sur toutes les parois, mais elles sont généralement
situées aux extrémités. Les éléments de tubes criblés sont placés bout à bout en
séries longitudinales appelées tubes criblés. Une des principales différences entre
les deux types d'éléments criblés est donc la présence de plaques criblées dans les
éléments de tubes criblés et leur absence dans les cellules criblées.
Les parois des éléments criblés sont généralement considérées comme primaires.
Dans les coupes de tissu phloémien, les pores des zones criblées sont en général
obturés ou tapissés par une substance pariétale, la callose, polysaccharide composé
de chaînes spiralées de résidus glucose. La plus grande partie, sinon toute la callose
qui se trouve dans les pores des éléments conducteurs criblés est un artefact apparu
au cours de la préparation du tissu pour la microscopie. On parle de « callose de
blessure » pour désigner cette substance, ainsi que toute autre callose provenant
d'une blessure provoquée par une cause naturelle. De la callose se dépose en outre
normalement dans les zones et les plaques criblées des éléments criblés
vieillissants: on parle alors de « callose définitive ». Des plaquettes de callose
apparaissent aussi sous la membrane plasmique autour de tous les plasmodesmes
aux endroits où se développer les pores des plaques criblées.
Contrairement aux éléments de trachées, les éléments criblés conservent un
protoplaste vivant à maturité. Au cours de sa différenciation cependant, l'élément
criblé formé de :
 Cellules des tubes criblés
 Cellules compagnes

22
 Cours de biologie végétale

Fig.22. Cellules des tubes criblés.

Cellules des tubes criblés :

 Vivantes (mais ne vivent généralement pas plus d’un an)
 Dépourvues de noyau
 Parois transversales « criblées » : permet la diffusion de substances d’une
cellule à l’autre
 Besoins assurés par les cellules compagnes (qui, elles, possèdent un
noyau)

23
 Cours de biologie végétale

Fig.23. Phloème de la tige structure secondaire. (Guignard, et al. 1985)

24
 Cours de biologie végétale

Chapitre II. Anatomie végétale

L'étude anatomique des Angiospermes permet de reconnaître l'existence d'un
certain nombre de tissus, c'est-à-dire d'assemblages de cellules différenciées dans
l'accomplissement d'une même fonction. Ces tissus ne feront pas l'objet d'un
chapitre spécial, mais seront étudiés au fur et à mesure.
Parmi ces tissus, les plus importants sont, outre le tissu chlorophyllien assimila-
teur, les tissus conducteurs, contenant des cellules allongées, cylindriques ou fusi-
formes, à travers lesquelles circulent les liquides constituant la sève. Ces tissus
conducteurs sont de deux sortes : le xylème, qui assure essentiellement la montée
de l'eau et des sels minéraux depuis la racine jusqu'aux feuilles, et le phloème, qui
conduit la sève élaborée, c'est-à-dire qui redistribue dans l'ensemble de la plante les
matériaux organiques élaborés au niveau des feuilles. Par les tissus conducteurs
circulent non seulement les aliments mais aussi une partie des hormones contrôlant
la régulation de la croissance. Enfin, ces tissus assurent, par les fibres qui se
trouvent contenues dans le xylème et parfois dans le phloème, un rôle de soutien de
la plante. L'appareil conducteur est donc comparable à l'ensemble de l'appareil
circulatoire, de l'appareil nerveux et du squelette des animaux ; l'étude de sa
structure histologique et de sa répartition dans la plante est donc fondamentale et
recevra dans ce court exposé anatomique la place essentielle. Dès maintenant il est
important de connaître la répartition de ces tissus dans les trois organes
fondamentaux de la plante, tige, racine et feuilles, et c'est cette disposition qui fait
l'objet de premier chapitre.
Dans la tige, le xylème est disposé sous la forme d'un manchon cylindrique creux,
doublé extérieurement d'un cylindre de phloème. Suivant les espèces, le cylindre de
tissu conducteur est continu ou divisé en un cercle de faisceaux libéro- ligneux
séparés dans certains groupes la disposition est plus compliquée. Dans les tiges
âgées, le cylindre vasculaire s'épaissit par formation de tissu conducteur secondaire.
Dans la racine jeune, le xylème et le phloème, au lieu d'être superposés, forment
des faisceaux alternants; l'ensemble du manchon conducteur est entouré d'une
assise spéciale appelée endoderme.
Au niveau du nœud, là où la feuille se détache de la tige, un vecteur du cylindre
vasculaire de celle-ci s'infléchit et pénètre dans le pétiole; la structure de ce dernier
et le mode de raccord à la tige sont très variables. À la base du limbe, le système
vasculaire du pétiole se résout en faisceaux séparés qui constituent les nervures de

25
 Cours de biologie végétale

ce limbe. Nous verrons plus loin que dans les tiges âgées les tissus conducteurs,
xylème et phloème, prennent une structure particulière. Le xylème constitue chez
les grosses tiges telles que les troncs des arbres une masse compacte, à laquelle on a
donné le nom de bois : c'est un xylème riche en fibres, relativement pauvre en
parenchyme et formant un matériau résistant. Le phloème des mêmes tiges reste un
tissu mou et prend souvent, par écrasement d'une partie de ses éléments, une
structure feuilletée comparable aux feuillets d'un livre et qui lui a fait donner le
nom de liber. En toute rigueur, les termes de bois et de liber sont donc synonymes
de xylème secondaire et de phloème secondaire des tiges âgées; cependant dans la
pratique courante ces deux mots sont très souvent employés comme synonymes de
xylème et phloème. Le mot de bois est un terme du langage courant, désignant une
substance employée par l'homme, tandis que celui de xylème est un terme de
botaniste désignant un tissu.
En fait, une fois bien comprise cette nuance, il n'y a pas grand inconvénient à
employer un terme pour l'autre et dans la suite de cet exposé nous considérerons
bois comme synonyme de xylème et liber comme synonyme de phloème.

26
 Cours de biologie végétale

Fig.24. Croissance et développement de la tige

2.1. Anatomie de la tige

2.1.1. Anatomie de la tige jeune : structure primaire

La croissance en longueur à partir du méristème responsable de l’allongement de

la tige (méristème du bourgeon terminal) (Fig.24).

Un exemple typique en est donné par la figure 27 a et b. La tige de Fenouil

comporte de dedans en dehors: une moelle, un cercle de faisceaux libéro-ligneux,
une écorce et un épiderme. L'écorce présente des bandes longitudinales de tissu de
soutien à cellules épaissies, et des canaux sécréteurs produisant une essence qui
donne à la plante son odeur caractéristique.

L'examen à fort grossissement d'un fragment de cette coupe transversale (fig.

27 b) montre le détail des principaux tissus. La moelle et l'écorce sont constituées
27
 Cours de biologie végétale

de cellules banales, sans différenciation particulière : un tel tissu est appelé

parenchyme. Les côtés longitudinales de tissu de soutien apparaissent, en coupe,
sous forme d'ilots elliptiques situés au-dessous de l'épiderme; les parois des cellules
sont considérablement épaissies par un dépôt de cellulose qui leur donne de la
rigidité; ce tissu est appelé collenchyme.

Les faisceaux libéro-ligneux ont la forme de secteurs à pointes tournées vers le

centre de la tige; ils comprennent du côté interne un triangle de bois, coiffé du côté
externe d'une calotte sensiblement semi-circulaire de liber. Sur une coupe transver-
sale on voit déjà que le bois contient, parmi des cellules de dimension normale,
d'autres éléments beaucoup plus gros qui sont les vaisseaux et dont le calibre
augmente lorsqu'on va de la pointe du bois en direction du liber: cette augmentation
de diamètre correspond à une différenciation progressive des vaisseaux, qui se fait
dans un sens dit centrifuge par rapport à l'axe de la tige.

Les caractères histologiques des tissus conducteurs ne peuvent être étudiés

complètement que sur une coupe longitudinale; des fragments de telles coupes sont
représentés par le premier chapitre. La section longitudinale passant par l'axe d'un
faisceau de bois montre la succession des éléments vasculaires qui le composent :
vers la pointe du faisceau, dans la partie qui est représentée sur la figure 28, le tissu
ne contient que des éléments conducteurs et des cellules de parenchyme; c'est du
bois peu différencié, le premier formé, et que l'on appelle protoxylème. Les cellules
conductrices sont allongées en tubes; leur contenu vivant, cytoplasme et noyau, a
disparu et les parois sont garnies d'épaississements de lignine, en forme d'anneau
dans les premiers vaisseaux formés, puis de spirale et enfin de réseau. Ensuite se
forme en bois plus différencié, dit métaxylème, dans lequel les vaisseaux sont de
type ponctué : leur membrane est entièrement lignifiée sauf au niveau de pores,
appelés ponctuations et dont la structure parfois complexe ne sera pas étudiée ici;
on trouve en outre dans le métaxylème du parenchyme vivant comme précé-
demment mais aussi des cellules mortes et lignifiées, très allongées et de faible
diamètre qui sont les fibres et qui seront étudiées plus loin à propos du bois secon-
daire.

Le liber comporte pareillement un protophloème différencié dans la tige très

jeune, dans la partie externe du faisceau, puis un métaphloème qui se différencie à

28
 Cours de biologie végétale

la rencontre du bois. La partie la plus importante du liber est constituée par les
cellules conductrices proprement dites, appelées tubes criblés : contrairement aux
vaisseaux du bois, elles ont conservé leur cytoplasme, le noyau seul a disparu; elles
communiquent entre elles par des ponctuations spéciales formées de très petits
ports et que l'on appelle cribles. Elles sont en connexion avec des cellules plus
petites dites cellules compagnes, à cytoplasme et noyau persistants et dont le rôle
est incertain. Le phloème contient également du parenchyme et parfois des fibres.

La nature chimique des constituants des divers tissus : cellulose et autres subs-
tances de membrane, lignine, cutine, produits de sécrétion, etc., ne sera pas faite ici:
se reporter à ce sujet aux cours de biochimie.

La structure primaire des tiges peut varier considérablement d'une plante à

l'autre et l exemples représenté sur la figure 27 donne une idée de ces variations.
Chez le Genêt d'Espagne (Spartium, Papilionacées), la tige (fig. 10.16A) comporte
encore un cercle de faisceaux libéro-ligneux de structure analogue aux précédents.
Mais chaque massif de phloème est coiffé d’une calotte de tissu de soutien qui, ici,
a des parois cellulaires imprégnées de lignine et porte de nom de sclerenchyme.
D'autres faisceaux de sclérenchyme courent dans l'écorce. Celle-ci est formée en
grande partie d'un parenchyme particulier à cellules chlorophylliennes, et la tige a
un rôle assimilateur qui compense dans cette espèce la réduction des feuilles. Enfin,
le centre de la tige, occupe à l'état jeune par une moelle lâche, est ensuite creux, en
raison de la formation d'une grande lacune par résorption de la moelle.

La tige de la plupart des arbustes, mais aussi celle d'un certain nombre de
plantes herbacées, présente un cercle complet de faisceaux libéro-ligneux; il en est
ainsi dans la tige du Liseron, figurée sur la figure 10.16B. Mais, en outre, dans cette
tige, la périphérie de la moelle présente, contre le bois, des ilots de liber
anormalement placés et dont la structure histologique est identique à celle du liber
externe normal Cette présence de liber interne caractérise un certain nombre de
familles : Conve vulacées, Solanacées, Myntacées, Parfois la tige peut contenir des
cordons libériens dispersés dans la moelle (liber médullaire) ou même des faisceaux
libero-ligneux médullaires.

29
 Cours de biologie végétale

Chez les Monocotylédones, les faisceaux sont rarement disposés sur un cercle;
presque toujours ils sont répartis dans tout l'ensemble de la tige de sorte qu'on ne
peut plus distinguer une écorce et une moelle (fig. 28), En coupe transversale, le
contour du xylème des faisceaux présente souvent une forme de Venserrant le
phloème dans sa concavité, tandis qu'une gaine de sclerenchyme ceinture le fais
ceau.

On appelle souvent stèle l'ensemble du système conducteur de la tige, et notam

ment le cylindre libéro-ligneux lorsque cette disposition simple est réalisée.
Toutefois, la variabilité de cet appareil dans les différents groupes de Phanérogames
(et plus encore chez les Pteridophytes), la difficulté de séparer ce qui appartient à la
tige et ce qui correspond déjà au départ des feuilles, la connaissance encore
insuffisante de l'organogenèse de beaucoup de tiges, font que le terme de stèle a été
employé par divers auteurs dans des sens souvent très différents et nous n'en ferons
pas usage ici. Dans la racine, par contre, le même terme de stèle a été employé avec
beaucoup plus de précision pour désigner le cylindre central, c'est-à-dire l'ensemble
du bois, du liber et de l'assise péricyclique qui les entoure (fig.).

Pour être complète, une étude anatomique doit figurer la disposition des tissus
dans l'espace. Il ne faudrait pas croire que celle-ci se déduit de ce que l'on observe
en coupe transversale, par une simple translation parallèle à l'axe de l'organe, et que
par exemple les faisceaux libéro-ligneux constituent une sorte de colonnade. Les
choses sont beaucoup plus compliquées. Ces faisceaux suivent une courbe sinueuse,
ils se ramifient, se fusionnent, peuvent parcourir un certain trajet dans la moelle ou
dans l'écorce avant de se rendre dans les feuilles. Le « cylindre vasculaire » affecte
en réalité dans l'espace une disposition grillagée. L'émergence des faisceaux qui
entrent dans les pétioles découpe dans ce cylindre des brèches appelées « fenêtres
foliaires ». Chez les Monocotylédones (fig. 28). Les faisceaux qui proviennent des
feuilles pénètrent d'abord dans la moelle de la tige, puis au cours de leur descente
dans celle-ci ils s'incurvent vers l'extérieur et prennent place dans les cercles libéro-
ligneux externes.

30
 Cours de biologie végétale

Fig.25. Section longitudinale du bourgeon terminal, mettant en évidence : la zone axiale

(Z.a), la zone latérale (Z.l), le méristème médullaire (M.m) et la zone M représente la
moelle (Gorenflot, 1983)

31
 Cours de biologie végétale

Fig.26.Structure primaire de tige de dicotylédone

32
 Cours de biologie végétale

Fig.27. Structure primaire de tige de monocotylédone

2.1.2. Anatomie de la tige âgée : formations secondaires

La croissance en épaisseur de la tige (se fait à partir d’un méristème appelé
cambium vasculaire). Ces cellules du cambium vasculaire se divisent et se
modifient en cellules du phloème (ce qui donne le phloème secondaire) et en
cellules du xylème (ce qui donne le xylème secondaire) (fig. 29)
L'anatomie d'une tige âgée diffère radicalement suivant qu'il s'agit d'une Monoco-
tylédone ou d'une Dicotylédone (Core et all,1979).

33
 Cours de biologie végétale

Les Monocotylédones ne produisent souvent que des tiges aériennes annuelles (fig.
28). Lorsque les tiges sont vivaces, comme chez les Palmiers, ou lorsqu'elles
atteignent une grande taille, comme chez certaines Graminées telles que le Maïs ou
les Bambous, le diamètre de la tige atteint assez rapidement une valeur maximum
et par la suite la grosseur de la tige reste sensiblement constante: de telles ges
cylindriques sont appelées chaumes dans le cas des Graminées, stipes dans le cas
des Palmiers. La forme cylindrique d'un stipe de Palmier s'explique par le fait que
la couronne de feuilles que porte l'arbre conserve une importance sensiblement
constante au cours des années ; une légère croissance en épaisseur de la tige peut se
présenter, mais elle se fait alors par apparition de nouveaux tissus primaires qui
s'intercalent entre ceux qui existent déjà (Djerdin et all, 2010).
Au contraire, chez les Dicotylédones, la tige s'accroît sensiblement en épaisseur en
prenant de l'âge et cette augmentation est particulièrement nette dans le tronc des
gros arbres. La croissance en épaisseur se fait par le jeu d'un mécanisme spécial qui
consiste dans la production de couches de tissus à partir de deux assises cellulaires
cylindriques contenues dans la tige. L'une de ces assises, le cambium, est située
entre bois et liber, elle produit du bois sur sa face interne et du liber sur sa face
externe ; lorsque la tige comprend des faisceaux séparés, le cambium est fréquem-
ment continu, c'est-à-dire qu'il se développe d'un faisceau à l'autre à travers les
rayons parenchymateux qui les séparaient (ces régions de raccord sont souvent
appelées cambium interfasciculaire, fig. 10.17C). L'autre assise, dite phellogène ou
assise subéro-phellodermique, se situe à une profondeur variable, mais dans les
tissus périphériques; elle forme du côté interne un parenchyme appelé écorce
secondaire ou phelloderme et du côté externe une couche de liège ou suber. Du fait
du fonctionnement de ces deux assises, la structure de la tige se complique considé-
rablement (fig.).
La structure du bois et du liber secondaires formés par le cambium sont ainsi assez
complexes et font l'objet des figures. On y retrouve les éléments déjà vus à propos
du métaxylème et du métaphloème, mais avec plus de variété. L'étude du bois a été
très poussée en raison des applications pratiques de cette substance (menuiserie,
papeterie, industrie de la cellulose, usages industriels divers); pour bien
comprendre cette structure, il est nécessaire d'examiner en détail la figure 31.
Chaque année, le cambium produit sur sa face interne un anneau de xylème qui est
en général hétérogène : il se forme au printemps une couche de bois riche en

34
 Cours de biologie végétale

vaisseaux de gros calibre, et par suite tendre et de couleur claire, tandis qu'en été il
se produit un bois pauvre en vaisseaux et riche en fibres, plus dur et plus foncé, que
l'on appelle, improprement d'ailleurs, bois d'automne. L'alternance de ces couches
annuelles de bois produit des anneaux concentriques visibles à l'œil nu, qui
permettent de dater le tronc ou la branche. Le bois est interrompu par des rayons, à
disposition radiale et formés de parenchyme.
Le cambium produit sur sa face externe des couches de liber qui sont progressive-
ment refoulées vers la périphérie, comprimée entre le liber jeune en train de se
différencier et l'écorce. Du fait de cette compression le liber, qui est un tissu mou et
qui n'a pas s la résistance mécanique du bois, s'écrase et ses parties âgées prennent
une structure feuilletée : de là vient précisément le terme de liber, cette structure
rappelant l'empilement des feuillets d'un livre. Les tubes criblés ont en général une
vie courte et ne fonctionnent que quelques mois; à l'automne, les cribles sont
obturés par un dépôt d'un glucide appelé callose et l'année suivante la conduction
est assurée par les tubes criblés formés dans les parties nouvellement apparues du
liber. Ce n'est que très exceptionnellement, comme dans la Vigne, que la cal peut se
dissoudre au printemps et que le tube criblé peut être fonctionnel deux années, plus
rarement encore trois ou quatre.
Le liber secondaire peut comprendre des catégories cellulaires assez diverses: outre
les tubes criblés dont il vient d'être question et leurs cellules compagnes, on y
trouve du parenchyme, ce dernier formant des rayons libériens analogues aux
rayons ligneux du bois ; mais on peut rencontrer en outre des cellules renfermant
des cristaux, des cellules lignifiées ou sclérites et assez fréquemment des fibres. Un
exemple de ces divers éléments est représenté sur la figure 30. Les fibres libé-
riennes sont le plus souvent localisées à la partie externe du liber, en formant tout
autour des tissus conducteurs de la tige une gaine que l'on a longtemps appelée
péri- cyclique par analogie avec la racine mais qu'il est préférable d'appeler
périlibé-rienne; dans certaines familles, et notamment dans l'ordre des Malvales, le
liber secondaire est formé d'une alternance du liber mou, conducteur, et de couches
de fibres (liber stratifié), cette alternance n'ayant d'ailleurs par un rythme annuel
comme dans le cas des anneaux de bois.
L'assise subéro-phellodermique ou phellogene, elle, ne fonctionne en général
qu'une année; la couche subéreuse qu'elle produit vers l'extérieur est imperméable
aux liquides et de ce fait les tissus à l'extérieur de ce liege se dessèchent, finissent

35
 Cours de biologie végétale

par craquer et tombent. L'année suivante, une nouvelle assise apparaît, à l'intérieur
de la première, et de nouveau la couche de liège qu'elle forme produit la mortifica-
tion, puis l'exfoliation des tissus situés à son extérieur, c'est-à-dire de tout ou partie
des formations subérophellodermiques de l'année précédente. Ces couches mortes
tombent portent le nom de rhytidomes. Au cours de sa migration dans la profon-
deur des tissus, il arrive que le phellogène finisse par apparaître dans l'écorce la
plus interne ou même dans le liber.
L'aération des tissus sous-jacents à la couche subéreuse est assurée par des plages
de liège mou qui interrompent cette couche et que l'on appelle des lenticelles (fig.
31).
2.1.3. Anomalies de la structure secondaire
Chez certaines Dycotylédones, le cambium présente des anomalies de fonctionne-
ment qui aboutissent à la formation de structures libéro-ligneuses secondaires d'un
type particulier. Ces anomalies sont très nombreuses et nous n'en citerons que quel-
ques exemples.
La plus fréquente est la présence d'un cambium migrateur : c'est-à-dire que le
cambium cesse son activité après quelque temps pour être remplacé par un
cambium plus externe qui se différencie dans l'écorce; il se forme ainsi des anneaux
libéro- ligneux successifs. Cette particularité se présente notamment dans un grand
nombre de Centrospermales. Chez ces mêmes plantes, l'épaississement secondaire
anormal peut se produire par d'autres voies, par exemple par le jeu d'un cambium
qui se développe en spirale ou bien d'un cambium particulier qui ne fonctionne que
sur sa face interne, en produisant un épais tissu analogue à un phelloderme mais
dans lequel se différencient ultérieurement des vaisseaux libéro- ligneux.
Cette dernière structure se présente, avec quelques variantes de détail, chez divers
genres de Monocotylédones appartenant à l'ordre des Liliales et susceptibles
d'atteindre une taille importante: notamment chez Dracaena, Aloe et Yucca.
Diverses anomalies peuvent se combiner, de sorte que le cambium au cours de son
développement arrive à se lober, à se fragmenter, à constituer des cercles ou des
arcs de cercle distincts et que la structure de la tige âgée est alors
extraordinairement complexe : ces anomalies se présentent à leur maximum chez
certaines Lianes tropicales.
Très souvent, ces formations surnuméraires qui dérivent ainsi d'irrégularités de
fonctionnement du cambium sont en réalité dues à l'apparition d'une activité

36
 Cours de biologie végétale

cambiale nouvelle en certains points du liber secondaire ou du phelloderme, c'est-à-

dire à l'activité d'un cambium secondairement apparu dans des tissus eux-mêmes
déjà secondaires. Pour cette raison, on donne le nom de « formations tertiaires » à
ces tissus libéro-ligneux surnuméraires.

Fig.28. Le passage de la structure primaire à la structure secondaire

37
 Cours de biologie végétale

Fig.29. Le passage de la croissance primaire à la croissance secondaire

38
 Cours de biologie végétale

Fig.30. Coupe d'une tige secondaire de dicotylédone

 Chaque année, le cambium vasculaire produit une nouvelle couche de

xylème secondaire

Fig.31. Coupe d'une tige secondaire de dicotylédones anneaux de croissance (Fahn, 1990)

2.2. Anatomie de la racine

2.2.1. Croissance et développement de la racine
Est un des organes fondamentaux de la plante, a croissance généralement sous
terraine, a géotropisme positif, a symétrie axiale. Ne porte ni bourgeons ni feuille.
Organe non chlorophyllien (Enstone et all, 2003)
Grandes fonctions :
-ancrage au sol

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 Cours de biologie végétale

-absorption eau +sels minéraux

-stockage de réserve
-sélection des ions
-synthèse d’hormones

Fig.32. Structure et fonction de la racine

Fig.33. Schéma de coupe longitudinale de racine

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 Cours de biologie végétale

a. Rôles de la coiffe :
Perception de la gravité et pénétration dans le sol. Les racines principales
s'enfoncent verticalement dans le sol par géotropisme positif ;
le géotropisme négatif (orthotropisme) oriente les tiges principales vers le haut.

Fig.34. Schéma de coupe longitudinale de coiffe

Fig.35. Schéma de coupe longitudinale de coiffe. Accumulation des grains d’amidon par
gravité – Perception de la gravité par la plante

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 Cours de biologie végétale

Fig.36. croissance des poils absorbants. De smet et all 2006

Fig.37. Coupe transversale de racine chez les dicotylédones (Evert,2006)

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 Cours de biologie végétale

Fig.38 .Coupe d'une racine primaire de monocotylédone (Disckison, 2007

La structure primaire de la racine est, contrairement à celle de la tige, relativement

uniforme d'une plante à l'autre. Elle est représentée schématiquement par la figure 38.
Les tissus conducteurs forment au centre de la racine un cylindre compact, appelé cylindre
central, constitué de faisceaux de xylème et de phloème qui alternent régulièrement. Dans
le xylème, et contrairement à ce qui se passe dans la structure primaire de la tige, la
différenciation des vaisseaux progresse de l'extérieur vers l'intérieur, le protoxylème est
externe et les vaisseaux de plus gros calibre sont situés vers le centre de la racine
(Beekman, 2010)..
Autour de ces tissus conducteurs se trouvent deux assises cellulaires particulières : la plus
interne, appelée péricycle, doit son importance à ce qu'elle est le point de départ de la
formation des racines latérales et des radicelles; la plus externe, l'endoderme, est
caractérisée par la présence sur les parois radiales de ses cellules d'épaississements
cutinisés, et qui jouent un rôle important dans le contrôle de l'absorption.
L'écorce interne présente souvent, mais pas toujours, une disposition régulière de ses
cellules. L'écorce externe est un parenchyme banal. Enfin, la racine est limitée
extérieurement par une assise comparable à un épiderme qui n'aurait pas de cuticule et dont
certaines cellules se sont démesurément allongées en constituant des poils absorbants. Il y
a lieu de bien remarquer qu'un poil absorbant est constitué d'une seule cellule, et non pas
d'une file cellulaire (fig. 37). Sur une coupe transversale pratiquée à proximité du sommet
de la racine, on voit l'épiderme, non encore différencié en couche pilifère, et doublé
extérieurement par les tissus de la coiffe (Driouich et all, 2007).
La structure secondaire de la racine présente beaucoup d'analogie avec celle de la tige. Les
racines des Monocotylédones ne présentent pas de formations libéro- ligneuses
secondaires; lorsqu'elles atteignent un grand diamètre, elles possèdent un nombre élevé de

43
 Cours de biologie végétale

faisceaux de xylème et de phloème, toujours en alternance régulière. Les racines des

Dicotylédones au contraire présentent un accroissement secondaire par le jeu d'assises
génératrices. Le cambium se situe entre les faisceaux de bois et de liber, comme dans la
tige, mais du fait de la disposition alterne de ces faisceaux dans la racine, le cambium a ici
un parcours sinueux et les formations libéro- ligneuses secondaires affectent au début de
leur différenciation une forme festonnée; par la suite cette forme se régularise et dans les
racines âgées le bois secondaire et le liber secondaire constituent deux anneaux
concentriques épais. Extérieurement se trouve une assise subérophello-dermique qui
produit ici encore un liège se substituant à l'assise pilifère.
Dans les racines tubérisées, ce sont ordinairement les tissus secondaires qui se dilatent en
parenchymes accumulant des réserves; et suivant les espèces cette dilatation atteint l'un ou
l'autre des tissus. Dans la Carotte, c'est le liber secondaire dont le parenchyme se
développe considérablement en accumulant des sucres; dans le Radis, c'est, au contraire, le
bois secondaire qui reste mou et présente très peu de vaisseaux et de fibres mais aussi une
très grande quantité de parenchyme. Dans la Betterave, l'épaississement est produit par des
formations tertiaires dues à l'activité d'un cambium migrateur qui forme des anneaux
libéro-ligneux successifs constitués par une prédominance de tissu mou accumulant du
saccharose (Esau,1977).
Les racines âgées peuvent d'ailleurs présenter les divers types d'anomalies de structure
secondaire qui ont été décrits à propos des tiges, et souvent dans les mêmes familles; mais
dans le cas de la racine, le développement de ces structures anormales est beaucoup moins
bien connu.

2.3. Anatomie de la feuille

2.3.1 La croissance de la pousse feuillée

44
 Cours de biologie végétale

Fig.39.Croissance de la pousse feuillée

L'anatomie du limbe est représentée par la figure 40 et 41.

Une coupe transversale dans le limbe (fig.41) montre un épiderme supérieur et un

épiderme inférieur dépourvus de chloroplaste et un tissu médian, appelé méso-
phylle, formé de cellules chlorophylliennes. Le mésophylle est ordinairement diffé-
rencié en deux couches: la partie supérieure est constituée d'une ou plusieurs
assises de cellules allongées dans le sens vertical, de sorte qu'elles apparaissent en
coupe comme les planches d'une palissade et, pour cette raison, ce tissu est appelé
tissu palissadique; il est riche en chloroplastes. La partie inférieure est toute
différente; ses cellules laissent entre elles de larges lacunes et elles sont plus
pauvres en chlorophylle : c'est le tissu lacuneux. La photosynthèse s'effectue essen-
tiellement dans le tissu palissadique qui possède le plus de pigment assimilateur et
qui reçoit la lumière frappant la face supérieure de la feuille; les échanges gazeux
entre le tissu assimilateur et l'extérieur, et notamment l'arrivée du gaz carbonique,
se font par circulation de l'air à travers le tissu lacuneux et l'épiderme inférieur. Ce
dernier est interrompu par de nombreux orifices appelés stomates et dont la
structure détaillée est indiquée par la figure 41b; les stomates existent souvent aussi
sur la face supérieure (Gorenflot, 1986).

45
 Cours de biologie végétale

Un stomate (fig. 41) est formé d'un orifice ou ostiole, limité par deux cellules
arquées, et qui fait communiquer l'extérieur avec une lacune des tissus sous-jacents
appelée chambre sous-stomatique. Les parois des deux cellules bordantes qui sont
tournées du côté de l'ostiole sont épaissies. Un mécanisme, qui ne peut être décrit
ici, fait que lorsque les cellules qui bordent l'ostiole sont turgescentes elles se
bombent en ouvrant l'orifice; au contraire lorsqu'elles sont pauvres en eau, c'est-à-
dire lorsque les tissus de la feuille ont subi une fanaison partielle, ces cellules
s'affaissent et l'ostiole se trouve alors obturée. Ce processus joue, semble-t-il, un
rôle dans la régulation de la transpiration. Parfois, les cellules bordantes sont
accompagnées de cellules annexes (fig. 41c). Souvent, les cellules de l'épiderme
ont une forme particulière, comportant des sinuosités qui s'engrènent d'une cellule à
l'autre (cellules dites en jeu de patience) (Gorenflot et all, 1975).
Les nervures qui parcourent le limbe se ramifient un très grand nombre de fois et
les plus fines d'entre elles forment un réseau qui s'anastomose en constituant des
mailles. Les plus fines nervures ne sont plus formées que de quelques vaisseaux de
bois, non accompagnés de liber (Roland, 1983).
L'anatomie du pétiole ressemble beaucoup à celle d'une tige et comporte généra-
lement un cercle de faisceaux libéro-ligneux dont le bois est tourné vers l'axe de
l'organe. Toutefois, la forme fréquemment semi-cylindrique du pétiole et le peu de
place laissé aux faisceaux conduisent à des altérations de cette structure théorique :
Les faisceaux se disposent alors d'une manière irrégulière, ou sur plusieurs rangs ou
suivant plusieurs cercles adjacents (Aloni et all, 1986). Le pétiole, qui doit
supporter le poids d'un limbe souvent de grande taille, peut présenter un
développement particulier des tissus de soutien ; rarement il peut cependant être
creux (Des Abbayes et all, 1982).
Dans le cas de la feuille, le tissus formé de cellules de parenchyme est appelé
mésophylle. On peut dire mésophylle ou parenchyme. Le mésophylle palissadique,
c’est la même chose que le parenchyme palissadique (Guignar, 1983).

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 Cours de biologie végétale

Fig.40. a et c : structure interne de la feuille. b : épiderme de la feuille

47
 Cours de biologie végétale

Chapitre III. Les Plantes à fleurs

Les angiospermes - les plantes à fleurs - façonnent l'aspect quotidien de la
végétation contemporaine. Les arbres, les buissons, les pelouses, les jardins, les
champs de blé et de maïs, les fleurs sauvages, les fruits et les légumes sur l'étal des
épiceries, les taches de couleur à la vitrine du fleuriste, le géranium à une sortie de
secours, les lentilles d'eau et les nénuphars, les zostères et autres plantes marines,
les cactus saguaro et les figuiers de Barbarie - où que vous soyez, il y a des plantes
à fleurs (Berger,2011).
3.1.La diversité dans l'embranchement des anthophytes
Les angiospermes constituent l'embranchement des anthophytes, avec quelque 300
000 et peut-être jusqu'à 450 000 espèces ; c'est donc, et de loin, l'embranchement le
plus vaste parmi les organismes photosynthétiques. Les angiospermes sont
extrêmement diversifiées par leurs caractères végétatifs et floraux. Leur taille varie
depuis les espèces arborescentes d'Eucalyptus qui dépassent largement 100 mètres
de haut, avec des troncs de près de 20 mètres de circonférence (figure), jusqu'aux
petites lentilles d'eau, plantes flottantes peu différenciées qui atteignent à peine 1
millimètre de long (figure). Certaines angiospermes sont des lianes s'élevant au
sommet des cimes de la forêt ombrophile équatoriale, alors que d'autres sont des
épiphytes sur les branches de ces cimes. Beaucoup d'angiospermes, comme les
cactus, sont devenus capables de vivre dans des régions extrêmement arides
(Berger, 2012).
Depuis plus de 100 millions d'années, les angiospermes ont été prépondérantes à la
surface du globe.
Les angiospermes constituent un groupe de spermatophytes possédant des
caractéristiques spécifiques acquises au cours de leur évolution : les fleurs, les
fruits et certaines particularités de leur cycle de développement les différencient de
toutes les autres plantes. Dans ce chapitre, ces caractères seront mis en évidence et
évalués de manière critique.
Les angiospermes possèdent en commun un tel nombre de caractères qui leur sont
propres qu'il est clair qu'elles sont monophylétiques (elles dérivent d'un ancêtre
commun unique). On y trouve plusieurs lignées évolutives, certaines.
Les plantes terrestres doivent donc se diviser en deux:

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 Cours de biologie végétale

 Partie dans le sol : système racinaire (racines)

 Partie aérienne : système caulinaire (tige, feuilles, fleurs, etc.) Entre les deux
: tissus conducteurs assurent le lien Xylème : transporte sève brute (eau et
minéraux).
Phloème : transporte sève élaborée (sucres et autres matières organiques) vers les
parties qui ne font pas de photosynthèse

Fig41. Evolution des plantes

3.2. La classification des végétaux
3.2.1. Plantes invasculaires : pas de vaisseaux conducteurs
Bryophytes (Mousses)
3.2.2. Plantes vasculaires : vaisseaux conducteurs
a-Ptéridophytes (Lycopodes, Prêles, Fougères)
b-Spermaphytes (Plantes produisant des graines)

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 Cours de biologie végétale

b.1. Gymnospermes (Conifères et formes apparentées)

b.2. Angiospermes (Plantes à fleurs)
b.2.1. Monocotylédones
b.2.2. Dicotylédones
3.2.1. Plantes invasculaires : pas de vaisseaux conducteurs
-Bryophytes (Mousses)
 Pas de véritables feuilles
 Pas de vaisseaux conducteurs, pas de racines
 Reproduction par gamètes aquatiques
 Pas de tissus ligneux (pas de tiges rigides)
 Confinées aux milieux humides

Fig.42. Bryophytes (mousses et plantes apparentées)

3.2.2. Plantes vasculaires
a-Ptéridophytes: Fougères
 Vaisseaux conducteurs
 Racines et feuilles
 Tissus ligneux
 Reproduction par gamètes aquatiques

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 Cours de biologie végétale

Fig.43. Ptéridophytes: Fougères

b-Plantes à graine (spermaphytes) :
gymnospermes et angiospermes
b.1.Gymnospermes (conifères et plante apparentées) :
-Reproduction aérienne : pollen
-Graine nue

b.2.Angiospermes cycle de développement des angiospermes :

La taille du gamétophyte des angiospermes est très réduite - plus que chez toutes les
autres plantes hétérosporées, y compris les autres spermatophytes (gymnospermes).
Le microgamétophyte adulte ne comporte que trois cellules. Le mégagamétophyte
adulte (sac embryonnaire), qui passe toute son existence à l'intérieur des tissus du
sporophyte, plus précisément de l'ovule, est formé de sept cellules seulement chez
la plupart des espèces d'angiospermes. Il n'y a ni anthéridies, ni archégones. La
pollinisation est indirecte; cela signifie que le pollen est déposé sur le stigmate,
après quoi le tube pollinique s'accroît à travers ou à la surface des tissus du carpelle
pour conduire deux cellules spermatiques non mobiles au gamétophyte femelle.
Après la fécondation, l'ovule se développe en une graine qui reste enfermée dans
l'ovaire. Dans le même temps, l'ovaire (et parfois d'autres structures qui lui sont
associées) (Dajoz et al,1998).

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 Cours de biologie végétale

b.2.1.La différenciation des cellules spermatiques est l'aboutissement de la

microsporogenèse et de la microgamétogenèse

Deux processus distincts - la microsporogenèse et la microgamétogenèse -

aboutissent à la formation du microgametophyte. La microsporogenèse produit les
microspores (grains de pollen unicellulaires) à l'intérieur des microsporanges, ou
sacs polliniques, de l'anthère. La microgamétogenèse est le développement du
microgametophyte jusqu'au stade tricellulaire.

Au début de son développement, l'anthère est composée d'une masse homogène

de cellules, à l'exception d'un épiderme partiellement différencié. Finalement,
quatre groupes de cellules fertiles, ou sporogènes, apparaissent au sein de l'anthère.
Chaque colonne est entourée de plusieurs assises de cellules stériles qui vont
donner la paroi du sac pollinique. Les assises ex- ternes déclencheront plus tard
l'ouverture de l'anthère (anthèse), alors que l'assise interne de la paroi forme le tapis
nourricier. Le tapis dépose un revêtement riche en lipides à la surface du grain de
pollen et dans les creux de cette surface. Les cellules sporogènes deviennent des
microsporocytes (cellules mères de pollen) qui subissent la méiose. Chaque
microsporocyte diploïde donne naissance à une tétrade de microspores haploïdes.
La microsporogenèse se termine par la formation de microspores unicellulaires, les
grains de pollen.

Pendant la méiose, chaque division nucléaire peut être immédiatement suivie

de la formation d'une paroi cellulaire (surtout chez les monocotylédones), ou bien
les quatre protoplastes des microspores peuvent être séparés simultanément par des
parois à l'issue de la seconde division méiotique (surtout chez les eudicotylédones).
Les principales caractéristiques des grains de pollen vont se manifester par la suite.

Les grains de pollen développent une paroi externe résistante, l'exine, et une
paroi interne, l'intine. La surface de l'exine peut être lisse ou diversement sculptée.
Elle est souvent interrompue par des pores ou des apertures linéaires, par où émerge
préférentiellement le tube pollinique. Les grains de pollen dépourvus d'apertures
forment généralement leur tube dans des parties de l'exine plus minces que les
autres. C'est aussi par les apertures que pénètrent diverses substances, permettant
une contraction ou une expansion en fonction de différences de pression osmotique.

52
 Cours de biologie végétale

La contraction des apertures protège le grain de pollen de la dessiccation et peut

s'accompagner d'un pliage ou d'une courbure du grain de pollen réduisant les pertes
d'eau. L'exine est formée d'une substance résistante, la sporopollénine qui paraît
synthétisée surtout par le tapis. Ce polymère, composé principalement de
caroténoïdes, se trouve dans les parois des spores de toutes les plantes. Il procure au
microgametophyte une protection efficace contre les rayons UV, la déshydratation
et les attaques par les pathogènes. L'intine, composée de cellulose et de pectine, est
produite par les protoplastes des microspores. Sur l'exine ornementée, le tapis
sécrète un enduit souvent odorant, pigmenté et riche en enzymes : c'est une
caractéristique de presque toutes les angiospermes.

Chez les angiospermes, la microgamétogenèse est constante et débute quand la

microspore se divise par une mitose donnant deux cellules à l'intérieur de sa paroi
d'origine. Cette division donne une grande cellule végétative, ou cellule de tube, et
une petite cellule générative qui se déplace vers l'intérieur du grain de pollen. Ce
grain de pollen bicellulaire constitue un microgamétophyte immature. Dans les
deux tiers environ des espèces d'angiospermes, les grains de pollen sont libérés de
l'anthère à ce stade bicellulaire. Chez les autres, le noyau génératif se divise avant la
libération des grains de pollen et donne naissance à deux gamètes mâles, ou cellules
spermatiques, aboutissant ainsi à un microgamétophyte tricellulaire. Selon les
groupes, les grains de pollen peuvent contenir de l'amidon ou des lipides : ils
peuvent servir de nourriture à certains animaux.

Comme les spores des cryptogames, les graines de pollen varient

considérablement en taille et en forme. Les plus petits mesurent environ 10
micromètres de diamètre et les plus gros (par exemple chez les annonacées), 350
micromètres. Leur forme va de la sphère au bâtonnet. Il existe également des
différences dans le nombre et la disposition des apertures. Ces apertures peuvent
être allongées et enfoncées (sillons), circulaire (pores) ou une combinaison des
deux. On peut identifier la plupart des familles, beaucoup de genres et un assez
grand nombre d'espèces uniquement d'après leurs grains de pollen, en se basant sur
des critères tels que la taille, le nombre et le type d'apertures et l'ornementation de
l'exine. Contrairement à des organes de plus grande taille - comme les feuilles, les
fleurs et les fruits - les grains de pollen sont très bien représentés dans les dépôts

53
 Cours de biologie végétale

fossiles en raison de leur exine dure et très résistante. L'étude du pollen fossile peut
donner des informations précieuses sur les différents types de plantes et de
formations végétales, et donc sur les climats des époques révolues.

Contrairement aux spores de la plupart des cryptogames, qui proviennent

également d'une méiose, les grains de pollen subissent la mitose avant leur
dissémination. Ils contiennent donc deux ou trois noyaux quand ils sont émis, alors
que la plupart des spores n’en ont qu’un. De plus, les spores germent par une suture
caractéristique en forme d’Y, alors que les grains de pollen germent au niveau de
leur apertures.

Fig.44. Graine de pollen

54
 Cours de biologie végétale

Fig.45. Dicotylédones

Fig.46. Monocotylédones

55
 Cours de biologie végétale

Tab.1. Comparaison de quelques caractéristiques morphologique de dicotylédone et

monocotylédone

3.3. Système caulinaire : tiges et branches, feuilles et fleurs

3.3.1. Croissance de la tige
Croissance en hauteur par le bourgeon terminal : les plantes croissent par leurs
extrémités (c’est le bout de la branche qui s’allonge et non la base qui pousse sur le
reste)
Croissance en largeur (ramifications de la tige) par les bourgeons axillaires.
-Dominance apicale:
Bourgeon terminal inhibe croissance des bourgeons axillaires.
Élimination du bourgeon terminal stimule la croissance en largeur.
3.3.2. Tiges modifiées
a-Stolon : tige rampant à la surface du sol et pouvant développer de nouvelles
pousses

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 Cours de biologie végétale

Fig.47. Stolon
b-Rhizome : tige souterraine
Certains rhizomes peuvent accumuler des réserves d’amidon.

Fig.48. Rhizome

Tubercules : cas particulier de rhizome.

« Yeux » = bourgeons de la tige.

57
 Cours de biologie végétale

Fig.49. Tubercules

c-Bulbe : pousse souterraine formée de feuilles qui accumulent des réserves

d’amidon.

Fig.50. Bulbe

Les feuilles ne s'insèrent pas de la même manière au niveau des nœuds. Elles sont
dites:

 alternes ou isolées, quand elles sont fixées isolément sur chaque nœud.
 opposées, si les deux feuilles d'un même nœud sont en face l'une de l'autre
(cas particulier des feuilles opposées décussées).

58
 Cours de biologie végétale

 verticillées, quand chaque nœud en porte plus de deux. On appelle alors

verticille la couronne foliaire ainsi constituée.

Ces différents cas, peuvent-ils s'intégrer dans une loi phyllotaxique générale (du
grec phullon = feuille et taxis = ordre)

Ce sont plus spécialement les Spermaphytes qui ont fait l'objet de recherches
poussées dans ce domaine.

Si les feuilles des Mousses et des Hépatiques sont toujours de petite taille et sans
grande diversité morphologique (fig.), parmi celles des Ptéridophytes deux grandes
catégories sont reconnues d'après la taille et la forme de la feuille et l'importance de
la nervation :

 les microphylles, feuilles de très petite taille - quelques millimètres,

entières et pourvues d'une seule nervure (Psilophytinées, Lycopodinées,
Articulées) (1)
 les mégaphylles, relativement de grande taille, souvent très découpées et
plurinerves (Filicinées). On réserve souvent le terme de fronde aux
feuilles des Filicinées pour des particularités qui les différencient de celles
des Préphanérogames et des Spermaphytes (préfoliaison circinée,
présence de sporanges).

La notion de microphylle semble pouvoir être étendue aux Bryophytes feuillés,

puisque leurs feuilles ne comportent au plus qu'une seule nervure, (absente chez les
Sphaignes) (2). Quant à la notion de mégaphylle, elle convient parfaitement aux
Préphanérogames et aux Spermaphytes., nous complétons et précisons les
caractères de ces deux types foliaires.

Parmi les mégaphylles, on distingue des feuilles simples par opposition à des
feuilles composées. Au maximum de complication, les premières sont constituées
d'une lame mince unique, parcourue par des nervures, le limbe, et d'un petiole étroit
s'élargissant en un gain ale porteuse de den stipules latérales. Chez les secondes, on
observe sieurs limbes élémentaires ou folioles.

59
 Cours de biologie végétale

a) La variation des différentes parties de la feuille

1) Le limbe et les folioles

 Les formes du limbe. La variation de forme du limbe est infinie, comme en

atteste la richesse du vocabulaire qui s'y rapporte.
 La disposition des folioles. Les feuilles composées peuvent être :

Pennées. Les folioles sont insérées latéralement par paires sur le

prolongement du pétiole ou rachis, éventuellement par l'intermédiaire de pétiolules
à la base de chacun desquels peut se trouver une petite stipelle. Les stipelles sont
aux pétiolules ce que les stipules sont aux pétioles. Quand il existe une foliole à
l'extrémité distale du rachis, cas le plus fréquent, la feuille est dite imparipennée
(par opposition à paripennée si la foliole terminale est absente) (fig.);

• bipennées. Le rachis porte des paires de rachis secondaires sur lesquels les
folioles sont insérées (Acacia/Mimosacées, fig.; Osmunda rega- lis/Filicinées);

• tripennées. Chez ces feuilles pennées d'ordre 3, les rachis secondaires ne

portent que des paires de rachis tertiaires, ces derniers étant garnis de folioles;

• palmées. Les folioles sont toutes insérées à l'extrémité distale du pétiole

(absence de rachis), comme pour le Marronnier (Aesculus hippocastanum)(fig.).

Que les feuilles soient simples ou composées, elles admettent toujours un plan
général de symétrie passant au moins par toute la longueur de la gaine et du pétiole.
Les parties paires de la feuille se distribuent régulièrement de part et d'autre de ce
plan: stipules, stipelles, pétiolules, folioles latérales, rachis secondaires. Les parties
impaires (limbe, rachis primaire, foliole terminale) sont partagées par ce plan en
une moitié droite et une moitié gauche très semblables, sinon rigoureusement
superposables (fig.). La symétrie bilatérale de la feuille est une loi générale.

Aucune confusion n'est possible entre un limbe et une foliole, donc entre une feuille
simple et une feuille composée, si l'on a soin de rechercher la place du bourgeon
axillaire. En effet, si à toute feuille peut correspondre axillaire, les folioles en sont
toujours dépourvues.

60
 Cours de biologie végétale

Les exemples de feuilles secondairement simples car dérivant de feuilles

composées ne manquent pas chez les Papilionacées, en particulier. De la base au
sommet d'un rameau de Sarothamnhus scoparius (Genêt à balais), on observe
successivement :

• des feuilles composées typiques à trois folioles,

• des feuilles simples par disparition des deux folioles latérales, l'unique
foliole étant fixée à l'extrémité d'un pétiole aplati comparable à celui des feuilles
composées,

• des feuilles simples dont le pétiole est plus court que dans le cas précédent.

• La nervation (fig. 2.12). Les feuilles des trachéophytes sont, la plupart du

temps, plurinerves. On distingue trois principaux types de nervation suivant la
disposition des nervures les plus développées :

• nervation parallèle : les nervures, toutes issues de la base de la feuille, sont

sensiblement de même importance et parcourent tout le limbe sans se rencontrer.
C'est le cas des Monocotylédones. Si les exceptions sont fréquentes (Ordres des
Palmales, Dioscoréales et Scitaminales, de très nombreuses Aracées, etc.) (fig.), en
revanche, les Dicotylédones à nervation parallèle sont rares (Népenthacées,
quelques espèces de Bupleurum/Ombellifères, etc.). En effet, les Dicotylédones
relèvent tout particulièrement des deux types suivants :

• nervation pennée : la nervure principale partage le limbe en deux parties

approximative- ment égales, et les nervures secondaires sont disposées comme les
pennes d'une plume;

• nervation palmée : plusieurs nervures divergent de la zone de raccord

pétiole-limbe (fig.).

Dans tous ces exemples, des nervures beaucoup plus fines tissent un réseau réticulé
ou parallèle entre les grosses nervures.

Quant aux mégaphylles des Filicinées, leur nervation est, le plus souent,
typiquement dichotomique, bien qu'elle soit généralement imparfaite. C'est aussi le
cas du Ginkyo biloba (Préphanérogames/Ginkyoacées).

61
 Cours de biologie végétale

-La succulence foliaire. Si la succulence foliaire s'accompagne de malacophyllie

(du grec malakos (du grec malakos = mou) chez les Crassulacées dont les

2) Le pétiole (fig. 2.13)

Inexistant si la feuille est sessile, le pétiole n'est qu'une différenciation secondaire

du limbe dont la base pliée sur elle-même devient concrescente par ses deux bords.
Il est rarement différencié chez les Monocotylédones. Les feuilles de plantes
flottantes comme la Châtaigne d'eau (Trapa natans/Hydrocaryacées) ou l'Eichhornia
crassipes (Pontédériacées) offrent une originalité remarquable: un pétiole dilaté
jouant un rôle dans la flottaison des rosettes.

3.3. La fleur

En biologie, chez les plantes à fleurs (angiospermes), la fleur constitue l'organe de

la reproduction sexuée et l'ensemble des « enveloppes » qui l'entourent. Après
la pollinisation, la fleur est fécondée et se transforme en fruit contenant
les graines. La fleur hermaphrodite est constituée de pièces florales insérées sur
un réceptacle floral. Lorsque la fleur est complète, elle comprend
quatre verticilles de pièces florales. De l'extérieur vers l'intérieur, on rencontre
(Guignard, 1983) :

 le calice, formé par l'ensemble des sépales ;

 la corolle, formée par l'ensemble des pétales ;
 l'androcée, c'est-à-dire l'ensemble des étamines (partie mâle), qui produit
le pollen ;
 le gynécée ou pistil, formé par l'ensemble des carpelles (partie femelle).

Calice et corolle forment le périanthe, enveloppe stérile, qui joue un rôle protecteur
pour les pièces fertiles, et attractif pour les animaux pollinisateurs.

La fleur est enige à croissance définie (de durée limitée) avec des sporophylles -
feuilles portant des sporanges (figure). Le terme « angiosperme » découle des mots
grecs angeion, qui signifie «vaisseau » et sperma, « graine ». La structure
fondamentale de la fleur est le carpellele « vaisseau ». Le carpelle contient les
ovules, qui se développent en graines après la fécondation, alors que le carpelle lui-
même devient la paroi du fruit (Guignard et al 1985).

62
 Cours de biologie végétale

Les fleurs peuvent être groupées de diverses manières en ensembles, des

inflorescences (figures). Une inflorescence ou une fleur isolée est portée par un
pédoncule, tandis que le support d'une fleur individuelle dans une inflorescence est
un pédicelle. La portion de l'axe floral où les pièces de la fleur sont insérées
s'appelle le réceptacle.

-La fleur comprend des pièces stériles et fertiles (reproductrices) insérées sur le
réceptacle

Beaucoup de fleurs possèdent deux verticilles d'appendices stériles, les sépales et

les pétales, insérés sur le réceptacle en dessous des parties fertiles de la fleur, les
étamines et les carpelles. Les sépales prennent naissance sous les pétales et les
étamines sous les carpelles. Ensemble, les sépales constituent le calice et les pétales
forment la corolle. Les sépales et les pétales ont essentiellement une structure de
feuille. Les sépales sont souvent verts et assez épais; les pétales ont une couleur
vive et sont plus minces bien que, dans beaucoup de fleurs, les deux verticilles (un
verticille est un cycle de pièces florales de même type) aient la même couleur et la
même texture. Le calice (les sépales) et la corolle (les pétales) forment ensemble le
périanthe.

Les étamines - organes de la fleur produisant le pollen et formant collectivement

l'androcée («maison de l'homme ») - sont des microsporophylles. Chez la plupart
des angiospermes, l'étamine est formée d'un axe mince, le filet, qui porte une
anthère bilobée composée de quatre microsporanges, ou sacs polliniques, réunis en
deux paires - c'est une caractéristique des angiospermes.

Les carpelles - organes de la fleur donnant les ovules et formant ensemble le

gynécée (« maison de la femme ») - sont des mégasporophylles repliées
longitudinalement, qui renferment un ou plusieurs ovules. Une fleur peut avoir un
ou plusieurs carpelles, qui peuvent être soit séparés, soit soudés, partiellement ou
totale- ment. Parfois, le carpelle isolé ou le groupe de carpelles fusion- nés est
dénommé pistil. Le terme « pistil » a la même origine que « pestel » (pilon),
l'instrument qui a la même forme et que le pharmacien utilise pour réduire des
produits en poudre dans un mortier.

63
 Cours de biologie végétale

En résumé, les fleurs individuelles peuvent comporter jusqu'à quatre verticilles

d'appendices. De l'extérieur au centre, ces verticilles sont les sépales (le calice), les
pétales (la corolle), les étamines (l'androcée) et les carpelles (le gynécée).

Dans la plupart des fleurs, les carpelles individuels ou groupes de carpelles soudés
sont différenciés en une portion inférieure, l'ovaire, qui entoure les ovules, une
partie intermédiaire, le style, dans lequel les tubes polliniques se développent, et
une partie supérieure, le stigmate, qui reçoit le pollen. Dans certaines fleurs, il n'y a
pas de style distinct. Si les carpelles sont soudés, le style peut être commun, ou
chaque carpelle peut conserver un style séparé. L'ovaire commun à ces carpelles
fusionnés est généralement (mais pas toujours) divisé en deux ou plusieurs loges
chambres de l'ovaire contenant les ovules. Le nombre de loges est généralement lié
au nombre de carpelles du gynécée.

-Les ovules sont fixés à la paroi de l'ovaire au niveau du placenta

La partie de l'ovaire où se forment les ovules et où ils restent fixés jusqu'à maturité
est le placenta. La disposition des placentas - la placentation - et, par conséquent,
celle des ovules, varie beaucoup dans les différents groupes d'angiospermes (figure
19-9). Dans certains, la placentation est pariétale, c'est-à-dire que les ovules se
forment sur la paroi de l'ovaire ou sur des expansions de celle- ci. Dans d'autres
fleurs, les ovules se forment sur une colonne au centre d'un ovaire cloisonné avec
autant de loges que de carpelles. C'est une placentation axile. Dans d'autres encore,
la placentation est centrale libre, les ovules se formant sur une colonne centrale de
tissu sans contact avec la paroi de l'ovaire. Finalement, dans certaines fleurs, un
seul ovule se trouve à la base ou au sommet d'un ovaire uniloculaire. On parle alors
de placentation basilaire ou apicale. Ces différences sont importantes pour la
classification des angiospermes.

-La structure des fleurs est très variable

La plupart des fleurs possèdent à la fois des étamines et des carpelles : on dit que
ces fleurs sont hermaphrodites (parfaites). Si les étamines ou les carpelles sont
absents, la fleur est unisexuée (imparfaite) et, selon l'organe présent, on dit que la
fleur est sta- minée (mâle) ou pistillée (carpellée ou femelle) (figure). S'il existe des
fleurs staminées et pistillées sur la même plante, comme chez le maïs (voir figure

64
 Cours de biologie végétale

20-18b, c) et les chênes, on dit que l'espèce est monoïque (des mots grecs monos, «
unique » et oikos, « maison »). Si les fleurs staminées et pistillées se trouvent sur
des plantes séparées, on dit que l'espèce est dioïque (« deux maisons »), comme
chez les saules et le chanvre (Cannabis sativa).

Chacun des verticilles floraux - sépales, pétales, étamines ou carpelles - peut être
absent dans les fleurs de certains groupes. On dit que les fleurs à quatre verticilles
floraux sont complètes. Si un verticille est absent, la fleur est incomplète. Une fleur
unisexuée, à laquelle manquent soit les étamines, soit les carpelles est donc aussi
incomplète, mais toutes les fleurs incomplètes ne sont pas unisexuées, car elles
peuvent très bien posséder des étamines et des carpelles.

Les pièces florales peuvent être disposées en spirale sur un réceptacle plus ou
moins allongé ou des parties homologues, par exemple les pétales, peuvent être
insérées sur un verticille. Les pièces peuvent être soudées à d'autres pièces du
même verticille (connées), ou d'autres verticilles (adnées). Un exemple de pièces
adnées est celui des étamines soudées à la corolle ; ce cas est très fréquent et
s'observe, par exemple, chez les primevères (primulacées), la belle de jour
(convolvulacées), la gentiane (gentianacées), les asclépiades (apocynacées), le
muflier (plantaginacées), la menthe (lamiacées), le chèvrefeuille (caprifoliacées) et
l'aster (astéracées). Quand les pièces florales d'un même verticille ne sont pas
soudées, on peut utiliser les préfixes apo- (signifiant « séparé ») ou poly- pour
décrire cette situation. Quand les pièces sont connées, on utilise syn- ou sym- («
ensemble »). Dans un calice aposépale ou polysépale, par exemple, les sépales sont
indépendants; dans un calice synsépale, ils sont soudés (Rolon,1983).

Outre cette variation dans la disposition des pièces florales (spiralée ou verticillée),
le niveau d'insertion des sépales, pétales et étamines sur l'axe floral varie par
rapport à celui du (ou des) ovaire(s) (figure). Si les sépales, pétales et étamines sont
insérés sur le réceptacle en dessous de l'ovaire, comme c'est le cas chez le lis, on dit
que l'ovaire est supère (figure). Dans d'autres fleurs, les sépales, pétales et étamines
paraissent insérés près du sommet de l'ovaire, qui est infère. Chez certaines espèces
végétales, il existe aussi des situations intermédiaires : une partie de l'ovaire est
infère.

65
 Cours de biologie végétale

En ce qui concerne le niveau d'insertion du périanthe et des étamines, il existe trois

catégories. On dit que le périanthe et les étamines sont hypogynes s'ils sont situés
sur le réceptacle en des- sous de l'ovaire et libres de celui-ci et du calice, comme
chez les lis (figure); dans les fleurs épigynes, le périanthe et les étamines partent du
sommet de l'ovaire, comme dans les fleurs du pommier (figure); dans les fleurs
périgynes, les étamines et les pétales sont adnés à la base du calice, formant ainsi
un tube court (hypanthium) qui part de la base de l'ovaire, comme dans les fleurs du
cerisier (figure).

Enfin, on peut trouver deux formes de symétrie de la structure florale. Dans les
fleurs à symétrie radiale, les pièces des différents verticilles ont la même forme,
elles rayonnent à partir du centre de la fleur et sont à égale distance les unes des
autres. On dit que ces fleurs - par exemple les roses et les tulipes - sont régulières,
ou actinomorphes (de la racine grecque aktin, « rayon »). Dans les fleurs à
symétrie bilatérale, une ou plusieurs pièces d'au moins un verticille sont différentes
des autres. Ces fleurs - par exemple la gueule de lion et le pois - sont irrégulières,
ou zygomorphes, (du grec zygon, « couple », ou « paire »). Certaines fleurs
actinomorphes ont une répartition irrégulière des couleurs et ressemblent ainsi à des
fleurs zygomorphes.

Fig.51 Pieces florale

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 Cours de biologie végétale

Fig.52. Schéma théorique d'une fleur. 1. Réceptacle

floral ; 2. Sépale ; 3. Pétale ; 4. Étamine ; 5. Pistil ou gynécée

Fig.53. Étamine

-Le carpelle est formé de un ou plusieurs pistils

67
 Cours de biologie végétale

Fig.54. Disposition des ovules dans l'ovaire

3.3.1. Fécondation de l'ovule par le pollen

Le pollen tombe sur le stigmate, un long tube se forme à partir d’une cellule du
grain de pollen. Le tube s’enfonce dans le style jusqu’à l’intérieur de l’ovaire où il
rejoint un ovule ; Deux noyaux contenus dans le grain de pollen « coulent » dans le
tube jusqu’à l’ovule où ils se fusionnent avec les noyaux de celui-ci.

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 Cours de biologie végétale

Fig. 55. Fécondation de l'ovule par le pollen

3.3.2. Transport du pollen:

 Par le vent (comme les Gymnospermes) ou l’eau

 Par les insectes (cas le plus fréquent)
 Par les oiseaux (Colibris)
 Plus rarement par certains mammifères nectivores comme certaines
chauves-souris

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 Cours de biologie végétale

Fig. 56. Transport du pollen : Par les oiseaux (Colibris)

a-Transport par le vent

Fig.57. Fleurs mâles d’un Bouleau jaune (ou Merisier) (Betula Alleghaniensis)

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 Cours de biologie végétale

Fig.58. Fleurs de l’érable à sucre Acer saccharum

Nécessite beaucoup de pollen puisque le pollen a peu de chance de tomber

exactement sur le pistil d’une fleur de la même espèce. Les pétales et sépales des
fleurs qui disséminent leur pollen par le vent sont généralement réduites ou
absentes.

b-Transport par les insectes

La fleur fournit de la nourriture à l’insecte : nectar et pollen. L’insecte permet le

transport du pollen de fleurs en fleurs et donc la fécondation.

Plusieurs espèces végétales ont évolué de façon à n’être pollinisées que par une
espèce ou un groupe bien précis d’insectes qui, eux, se sont adaptés de plus en plus
à butiner cette espèce végétale en particulier
= COÉVOLUTION

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 Cours de biologie végétale

Fig.59. Transport du pollen: Par les insectes (cas le plus fréquent)

Seuls certains papillons ont une trompe assez longue permettant d’atteindre le
nectar placé au fond du réceptacle de cette fleur. La fleur est adaptée au papillon, le
papillon est adapté à la fleur

Fig.60. Coévolution exp.la fleur et le papillon

-Après la fécondation :

Ovule fécondé graine (embryon + réserve de nourriture)

La paroi de l’ovaire forme le péricarpe qui enveloppe les graines

Le péricarpe se divise en trois feuillets: l’endocarpe, le mésocarpe et l’exocarpe

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 Cours de biologie végétale

Fig.61. Péricarpe ( paroi de l’ovaire Péricarpe :paroi de l’ovaire)

Fig.62: Fruit multiple (formé de plusieurs ovaires de la même fleur)

Chacune des petites « bulles » de la framboise correspond à un ovaire. Le centre de

la fleur est formé d’un grand nombre d’ovaires.

Les « petits poils » sont les styles de ces ovaires.

73
Cours de biologie végétale

74
 Cours de biologie végétale

CHAP IV vie fixée des plantes

4.1. Adaptation des plantes aux différents milieux de vie

La carte de réparation de la végétation montre différents milieux naturels:

 Les milieux arides (désert)

 Les milieux humides (forêt, savanes)
 Les milieux aquatiques (mers, fleuves)

4.1.1. Les milieux arides (désert)

Un désert est une zone de terre stérile et très peu propice à la vie, où de très
faibles précipitations se produisent à de rares occasions, et où par conséquent les
conditions de vie sont hostiles pour les plantes ainsi que pour la vie des animaux.
Les déserts font partie des environnements extrêmes. Le manque
de végétation expose la surface non protégée au processus de dénudation.

Fig.63. Les milieux arides (désert)

4.1.2. Les milieux humides (forêt, savanes)

Les milieux humides sont des sites saturés d'eau ou inondés durant une période
suffisamment longue pour influencer les composantes du sol et de la végétation. Se
rapprochant davantage du milieu aquatique lors des inondations, le milieu humide
devient presque un milieu terrestre durant les sécheresses.

75
 Cours de biologie végétale

Fig.64. Les milieux humides (mare)

4.1.3. Les milieux aquatiques (mers, fleuves)

Fig.65. (mers, fleuves)

L'écosystème aquatique est le résultat d'un équilibre entre un milieu naturel et les
espèces.

76
 Cours de biologie végétale

4.2. Notion d'adaptation

Pour vivre dans un milieu donné, un être vivant doit posséder un certain nombre de
caractères qui facilitent son évolution dans ce milieu ses caractères adaptatifs
On appelle adaptation la capacité que possède un être vivant de vivre et d'évoluer
dans un milieu donné.

4.2.1. Adaptation des plantes aux milieux arides

a-Conditions de vie

En milieu aride les pluies sont très rares, les températures sont très basses dans la
nuit, les vents sont très violents.

b- Les caractères adaptatifs

 Les plantes des milieux arides s’adaptent de plusieurs manières à la

sècheresse:
 Certains possèdent de très longues racines qui sont courtes à la surface du
sol à la recherche de la moindre goutte d'eau
 D'autres possèdent de très longues racines qui s'allongent profondément.
 Les feuilles sont transformées en épine pour réduire les pertes d'eau par
transpiration
 Certaines plantes accumulent de l'eau dans des tissus spéciaux, ce sont des
plantes rases

77
 Cours de biologie végétale

Fig.66. Adaptation des plantes aux milieux humides

4.2.2. Adaptation des plantes aux milieux humides

a-Conditions de vie

Dans les régions humides, le climat est chaud, les précipitations sont abondantes.

b -Les caractéristiques adaptatives

 La forêt est caractérisée par la présence de nombreux arbres:

 Les arbres se ramifient très haut pour rechercher de la lumière.
 Les arbres sont très grands (géants), ils deviennent donc instables pour
renforcer leur équilibre, ils présentent à leur base des dilatations appelées
contre forte ou les racines échasses
 Les végétaux sont disposés en couche ou strates de végétation.
 Les arbres perdent leurs feuilles et les renouvellent aussi tôt : C'est
pourquoi la forêt est toujours verte

-Dans la savane, il y'a pas des strates arborescents supérieures:

78
 Cours de biologie végétale

 Les arbres de la savane sont bas très ramifiés et très espacés les uns les
autres
 Les troncs sont rugueux
 Les feuilles sont coriaces ce qui limite les pertes d'eau

Fig.67. Pneumatophores (Palétuvier Avicennia)

Fig.68. Racines échasses de Palétuviers Rhizophora dans la mangrove

79
 Cours de biologie végétale

Fig.69. Racine crampon du Lierre

Fig.70. Racines-lianes Fig.71. Racine-ventouse du Gui

Fig.72. Racines aériennes (Phalaenopsis sanderiana)

80
 Cours de biologie végétale

4.3. Les Stratégies défensives des plantes

Selon le biotope, les plantes sont soumises à des variations saisonnières +/-
importantes, des amplitudes thermiques phénoménales entre jour et nuit, un climat
particulièrement chaud et sec ou glacial, un sol pauvre, une luminosité variable… et
tout ceci sans compter moult prédateurs voraces prêts à tout pour profiter de ces
pauvres créatures douces et vulnérables…

4.3.1. Adaptation aux conditions environnementales

Ex 1 - Adaptation à l’altitude : Conditions hivernales dures période de

végétation ; courte fortes amplitudes thermiques jour/nuit et été/hiver sols arides
vent desséchant.

Fig.73. Joubarbe des montagnes - 1300m.

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 Cours de biologie végétale

Fig.74. Forêt du Massacre - Jura (1 200 m).

Fig.75. Bouton d’or (Chamonix).

Ex 2 - Adaptations des plantes aux milieux froids

 Plantes de petite taille, forme en coussinets

 Feuilles fines ou en forme d'aiguille, recouvertes de duvet ou de substance
cireuse
 Modifications physiologiques (ex. cycle de vie sur 2 années pour pallier à la
croissance lente due au milieu et à la courte saison estivale)

82
 Cours de biologie végétale

 Grandes fleurs pour mieux attirer les insectes pollinisateurs

 Couleurs vives dues aux pigments qui protègent des UV (de plus en plus
forts à mesure que l'on monte en altitude et néfastes à la croissance)…

Ex 2 - Adaptations des plantes aux milieux secs

Milieux très secs peuvent l’être :
 au niveau du sol (sols sableux, sols salés de bord de mer…)
 à cause du climat (climat méditerranéen, déserts…)
Plantes xérophiles = capables de subsister avec de faibles quantités d’humidité
1. Optimisation de la capacité à absorber l’eau
2. Limitation des pertes d’eau dues à la transpiration
3. Stockage de l’eau

Fig.76. Le stockage de l’eau Jardin de cactus de Lanzarote

Ex 3 - Adaptations des plantes aux milieux secs

 développement d'un système racinaire de surface qui permet de capter l’eau

avant qu'elle ne s'infiltre dans le sol.
 développement d'un système racinaire profond permettant de s'approcher de
la nappe phréatique.
 réduction de la surface des feuilles qui permet de réduire la transpiration.

83
 Cours de biologie végétale

 protection des stomates permettant de limiter la transpiration.

 Stockage de l’eau, en particulier dans les tiges transformées

Certaines plantes grasses utilisent tous ces systèmes en même temps.

Ex 3 - Adaptations physiologiques à l’environnement

 Ouverture / fermeture des stomates en fonction de la T° et/ou de l’humidité

 Ouverture / fermeture des fleurs en fonction de la T°
 Mouvements des feuilles
 Cycle de reproduction adapté : graines dormantes pdt des années, puis
germination, floraison et fructification en qqs jours qd conditions
favorables,
 Synthèse d’antioxydants (ex. vitamine C piège les molécules toxiques
générées par le stress dû à l'excès d'UV)

Convergence adaptative : coïncidence morphologique d’espèces différentes,

déterminée par l’adaptation à des conditions environnementales identiques.

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