UNIVERSITE DE KINSHASA

FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES

Département de Gestion des Ressources Naturelles
B.P. 117
KINSHASA XI

NOTES DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

A L’USAGE DES ETUDIANTS DE G2 AGRONOMIE

Par

Prof. LUMPUNGU KABAMBA

Année académique 2007 - 2008

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TABLE DES MATIERES

TABLE DES MATIERES.................................................................................................................................... I

I. INTRODUCTION ............................................................................................................................................ 1

II. CYTOPHYSIOLOGIE ................................................................................................................................... 1

II.1. STRUCTURE ET FONCTIONS DE LA CELLULE ............................................................................... 3
II.1.1. Organisation cellulaire ....................................................................................................................... 4
II.1.2. Rôle des constituants cellulaires ......................................................................................................... 5
II.1.2.6.1.4. Autres types de plastes ............................................................................................................. 19
II.1.2.6.1.5. Evolution et mutation des plastes ............................................................................................. 19
III. GERMINATION ......................................................................................................................................... 36
III.1. DEFINITION ............................................................................................................................................ 36
III.1.1. Conditions intrinsèques ................................................................................................................... 37
III.1.2. Conditions externes ......................................................................................................................... 38
III.2. LA DORMANCE ....................................................................................................................................... 40
III.2.1. Types de dormance .......................................................................................................................... 41
III.3. LA L ONGEVITE DES GRAINES ................................................................................................................. 43
III.5. LES MECANISMES D 'ABSORPTION DE L 'EAU PAR LA GRAINE ................................................................... 45
III.6. MODE DE VIE DE LA GRAINE AU COURS DE LA GERMINATION .................................................................. 47
III.7. LES PHASES DE CROISSANCE DE L ’EMBRYON ......................................................................................... 47
III.8. LES TYPES DE GERMINATION ................................................................................................................. 48
III.9. L’ACTIVATION ET LA MOBILISATION DES RESERVES DE LA GRAINE ....................................................... 48
III.10. L A RESPIRATION PENDANT LA GERMINATION ....................................................................................... 49
III.11. L A RELATION ENTRE L'EMBRYON ET LES TISSUS DE RESERVES ............................................................. 50
III.12. L E POUVOIR GERMINATIF ..................................................................................................................... 51
III.12.1. Les Techniques d'évaluation de la faculté germinative .................................................................. 51
IV. LA CROISSANCE ....................................................................................................................................... 52
IV.1. LA MESURE DE LA CROISSANCE .............................................................................................................. 53
IV.2. LES CONDITIONS NECESSAIRES A LA CROISSANCE ................................................................................... 53
IV.2.1. Condition intrinsèque ...................................................................................................................... 54
IV.2.2. Conditions extrinsèques ................................................................................................................... 54
IV.3. La Régulation de la croissance végétale ............................................................................................. 55
IV.3.1. Les Types des régulateurs de croissance .......................................................................................... 55
V. LE RYTHME DE CROISSANCE CHEZ LES VEGETAUX...................................................................... 63
V.1. PERIODICITE JOURNALIERE ..................................................................................................................... 63
V.2. PERIODICITE SAISONNIERE ...................................................................................................................... 63
VI. LES MOUVEMENTS CHEZ LES VEGETAUX ....................................................................................... 64
VI.1. LES TROPISMES ...................................................................................................................................... 64
VI.1.1. Types des tropismes ......................................................................................................................... 64
VI.1.2. Perception du stimulus et réaction ................................................................................................... 66
VI.2. D'AUTRES MOUVEMENTS CHEZ LES VEGETAUX ....................................................................................... 66
VII. L'INFLUENCE DE LA TEMPERATURE ET DE LA DUREE D'ECLAIREMENT SUR LA
FLORAISON ...................................................................................................................................................... 67
VII.1. L'INFLUENCE DE LA DUREE D'ECLAIREMENT ........................................................................................ 67
VII.1.1. Intensité lumineuse et nature des radiations ................................................................................... 68
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VII.1.2. Transmission de l'induction photopériodique.................................................................................. 69

VII.1.3. Comportement des plantes héméropériodiques et nyctipériodiques .......................................... 69
VII.2. L’INFLUENCE DE LA TEMPERATURE SUR LA FLORAISON ........................................................................ 70
VII.2.1. Température et durée nécessaire pour la vernalisation.................................................................. 70
VII.2.2. Organe de perception et transmission de l’état vernalisé................................................................ 71
VIII. L’EAU ET LA PLANTE. .......................................................................................................................... 71
VIII.1. PROPRIETES DE L'EAU ET LA VIE DU VEGETAL...................................................................................... 71
VIII.2. L E ROLE DE L'EAU DANS LA PLANTE . ................................................................................................... 72
VIII.3. RIGIDITE DES TISSUS VEGETAUX . ......................................................................................................... 72
VIII.4. CROISSANCE DES CELLULES................................................................................................................. 73
VIII.5. MAINTIEN DE L'EAU DANS LES CELLULES VEGETALES. ......................................................................... 73
VIII.6. ORGANES SPECIALISES......................................................................................................................... 76
VIII.6.1. Les organes pour l'absorption ....................................................................................................... 76
VIII.6.2. Les organes de conduction: ........................................................................................................... 78
VIII.7. L'EAU DU POINT DE VUE AGRONOMIQUE. ............................................................................................. 81
VIII.8. FACTEURS DETERMINANT LA VARIATION DE LA TENEUR EN EAU DES PLANTES ..................................... 82
IX. LES BIOSYNTHESES ................................................................................................................................ 89
IX.1. LA GLUCIDOGENESE ............................................................................................................................... 89
IX.1.1. La photosynthèse (photo = lumière, synthèse = processus anabolique) ............................................ 89
PERIVASCULAIRE .............................................................................................................................................. 96
IX.1.1.2.2 L'ENERGIE SOLAIRE ................................................................................................................. 104
La variation de la température de l'air sera donc plus grande dans une atmosphère avec de grandes
variations d'humidités. Mais, la photosynthèse n'est pas seulement sous la dépendance de la nature de
radiations, elle dépend aussi de leur intensité et de la température. .......................................................... 106
IX.1.1.2.2.2. Energétique de la photosynthèse ........................................................................................... 106
IX.1.2. Quelques osides importants ........................................................................................................... 113
IX.2. LA LIPIDOGENESE. ................................................................................................................................ 117
IX.2.1. Origine .......................................................................................................................................... 117
IX.3. LA PROTEOGENESE. .............................................................................................................................. 125
X.3.1. Synthèse et transamination. ............................................................................................................ 125
IX.3.2. Classification des protéines ........................................................................................................... 127
IX.3.3. Composition des protéines. ............................................................................................................ 129
IX.3.4. Les amides et leur rôle .................................................................................................................. 130
IX.3.5. Résumé : Rôle et Origine des amino-acides ................................................................................... 130
IX.4. LES ALCALOÏDES .................................................................................................................................. 132
IX.4.1. Nature et composition.................................................................................................................... 132
IX.4.2. Dispersion dans la nature .............................................................................................................. 132
IX.4.3. Lieux de synthèse chez les végétaux ............................................................................................... 133
IX.4.4. Rôle dans la plante et intérêt pour l’homme .................................................................................. 134
IX.4.5. Principaux groupes ....................................................................................................................... 134
BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE .................................................................................................................... 136

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I. INTRODUCT ION

La physiologie est l'étude des différents processus vitaux au sein de l'être

vivant. C'est l'étude du fonctionnement de celui-ci, ou encore celle du fonctionnement de
ses constituants (cellules, tissus, organes) considérés isolement ou en relation avec
d'autres.

Au delà de cet aspect, c'est aussi l'étude des relations de l'organisme avec
les différents facteurs du milieu de croissance. Sous cet aspect, la physiologie n'est pas
une fin en soi, mais l'étude et l'établissement des lois de type “cause à effet“.

II. CYTOPHYSIOLOGIE

La cellule, quoique considérée comme l'élément de base des organismes

vivants, n'est pas une "unité homogène". Loin de là, malgré ses dimensions très petites (20
- 200 mm; les fibres jusqu'à 0,50 m), elle représente un système très complexe avec un
haut degré d'organisation en son sein.

En tant que système, la cellule répond aux quatre propriétés qui

caractérisent celui-ci, à savoir:
1- l'organisation, définie par l'agencement des relations entre les éléments
qui la composent;

2- la totalité, c'est-à-dire que la cellule est plus que la somme des ses
constituants, car elle possède des propriétés que ceux-ci n'ont pas;

3- l'interaction entre les différents constituants qui dépasse les simples

relations du type cause-effet;

4- la complexité qui est difficile à définir, mais nécessaire d'admettre même si

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nous sommes incapables d'en saisir toute la richesse.

Ainsi donc, en tant que telle, l'étude de la cellule commence par une
description de son organisation, tant sous l'aspect structurel que sous l'aspect fonctionnel.

Sous l'aspect structurel, on décrit sa frontière, ses divers constituants, ses

réservoirs (d'éléments, de matières, d'énergie, d'informations, ...) qui sont indispensables à
son fonctionnement et le réseau de communication qui les relie.

Sous l'aspect fonctionnel, l'étude comporte sur les flux (de matières,
d'énergie, d'informations, ...), les vannes de contrôle de ces flux, les délais de réponse, et
les boucles de rétroaction qui permettent les régulations.

En outre, il est indispensable d'étudier et de déterminer les relations

qu'entretient la cellule en tant que système avec son environnement.

La notion d'organisation qui nous semble plus fondamentale et qui conduit à

l'étude de la structure et des fonctions de la cellule laisse penser à une certaine
compartimentation de celle-ci. Elle se laisse concevoir assez aisément par certains faits. A
titre d'exemple:

- certains types de molécules sont localisés uniquement dans des organites

spécifiques. Ex: la chlorophylle dans les chloroplastes ; la cytochromoxydase, dans les
mitochondries...
- l'anthocyane qui est synthétisée dans le cytoplasme, est stockée
exclusivement dans la vacuole;
- l'ADN est localisé dans le noyau essentiellement, quoique des petites
quantités aient été identifiées aussi dans les chloroplastes et les mitochondries.

Ainsi donc, dans la pratique, l'extraction de certaines substances de la cellule

n'est possible qu'après isolement des organites les contenant.

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Au sein de la cellule, la compartimentation est assurée principalement de

deux manières:

1- par la séparation à l'aide d'une membrane qui ne laisse pas passer

librement les substances, ni de l'organite, ni vers lui ;

2- par la fixation des molécules sur une autre substance qui en empêche la
diffusion libre.
Ex: la chlorophylle est retenue par une structure protéique des thylakoides, dans
les chloroplastes.

II.1. STRUCTURE ET FONCTIONS DE LA CELLULE

La cellule constitue l'unité biologique, la plus petite quantité de matière

vivante qui puisse subsister en tant qu'élément autonome. Elle a la faculté de se conserver
et de se reproduire, alors qu'un organite cellulaire isolé pas! Les organismes unicellulaires
répondent bien à cette définition, alors que les organismes pluricellulaires sont constitués
de cellules différenciées, regroupées en tissus, en organes avec des fonctions spécifiques.
Ici, particulièrement, la structure de la cellule vivante telle qu'on se la représente ne doit
pas être considérée comme étant statique, mais plutôt comme une caractéristique d'une
étape au cours de son évolution. Autrement dit, la cellule est un système dynamique qui
subit au fil des temps des multiples variations correspondant aux différentes étapes de son
cycle évolutif. Aussi, sa structure comme son fonctionnement peuvent varier au cours de
l'évolution, chez les pluricellulaires.

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II.1.1. Organisation cellulaire

La cellule végétale type est représentée par la cellule méristématique,

constituée d'une paroi pecto-cellulosique qui entoure le cytoplasme. Celui-ci est limité
par une membrane plasmique et contient beaucoup de constituants dont les uns sont
visibles au microscope photonique (plastes, vacuoles, noyau, ...) et d'autres ne le sont
qu'au microscope électronique (dictyosomes, réticulum endoplasmique,...).

Figure: cellule

Du point de vue physiologique, toute cellule vivante assure,

potentiellement, un certain nombre des fonctions qui sont tout à fait superposables à
celles d'un organisme complexe, à savoir:

- la maintenance de sa structure et de ses fonctions par des activités de

synthèse et de dégradation, par la production de l'énergie et par la reproduction;
- la réception du milieu extérieur des nutriments, des informations, ...;
- l'émission à l'extérieur des déchets, d'un certain travail sous forme de
sécrétion ou de contraction, ...

Il faut noter que l'importance relative de ces activités varie d'un type
cellulaire à l'autre en fonction du degré de différenciation ; différenciation qui peut se
manifester par la constitution morphologique et/ou par la composition des constituants
dont les fonctions sont spécifiques au sein de la cellule.

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II.1.2. Rôle des constituants cellulaires

Les divers constituants cellulaires ont des rôles spécifiques à jouer,
nécessaires au fonctionnement harmonieux de la cellule.

II.1.2.1. La paroi pecto-cellulosique

Elle est constituée d'une lamelle mitoyenne riche en pectine sous forme
de pectinate de calcium surtout, mais aussi de magnésium et est bordée, de part et
d'autre, d'une couche cellulosique.
Elle forme la frontière entre les cellules contiguës et leur confère la
rigidité mécanique et la constance de leur forme, qui constitue un caractère
taxonomique.

La paroi pecto-cellulosique est parsemée des plasmodesmes qui la

rendent entièrement perméable. De même, la nature de ses constituants, la cellulose et
les composés pectiques, qui sont des colloïdes hydrophiles garantissant l'hydratation
de la cellule joue en faveur de sa perméabilité.

La pectine en agissant comme liant, contribue à la formation des tissus.

Elle est généralement, accompagnée d'hémicellulose et de protéines. Cependant, au
cours de la maturation des fruits, la plante synthétise des enzymes capables
d'hydrolyser la pectine. Ce qui explique le ramollissement des fruits mûrs. La pectine
peut être hydrolysée aussi par des bactéries et des agents chimiques. C'est ainsi,
qu'en pratique, l'extraction du calcium de la lamelle mitoyenne à l'aide de l'acide
oxalique ou de l'EDTA (Ethylène Diamine Tétra-Acétique)
peut faciliter la séparation des cellules entre-
elles.

II.1.2.2. Le cytoplasme

Il est formé d'une substance fondamentale, optiquement vide, le

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hyaloplasme, qui forme contre la paroi pecto-cellulosique ou membrane squelettique

une pellicule, dénommée pellicule ectoplasmique ou ectoplasme ou encore
plasmalemme. Il renferme les différents organites cellulaires, c'est-à-dire les éléments
figurés actifs de la cellule, dont l'ensemble forme le morphoplasme ou biosome
(mitochondries, appareil de Golgi, ribosomes, réticulum endoplasmique, ...); les
différents éléments inertes de la cellule, dont l'ensemble forme le paraplasme; les
vésicules membranaires (vacuoles, ...) et des grains isolés (substances de réserves ou
des déchets, ...).

Outre les protéines et les lipides, le cytoplasme est constitué de 60 à 90%

d'eau (chez les plantes aquatiques, jusqu'à 98 %). Cette masse importante d'eau
constitue la phase de dispersion de toutes les substances et constituants cellulaires.
Ainsi, l'eau de la cellule tient les différentes substances et constituants, soit :

1° en solution vraie, pour ce qui est des sels minéraux, oses et acides
aminés, qui, e.a., sont des formes de migration et matières de réaction du
métabolisme;

2° en solution colloïdale, en ce qui concerne les macromolécules, surtout

les protéines;

3° en émulsion, sous forme des gouttelettes lipidiques ou

oléosomes, pour ce qui est des glycérides (les stérides sont miscibles à l'eau);

4° en suspension, pour ce qui est des inclusions inertes (c'est-à-dire

dépourvues d'enzymes et de toute activité métabolique) constituant des réserves ou
des déchets dans la cellule et pour ce qui est des organites (éléments actifs prenant
part active aux réactions du métabolisme).

Cette importante phase liquide du cytoplasme permet par son mouvement

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continuel, appelé cyclose, la mobilité des divers constituants dans la cellule. La cyclose
qui n'a pas de sens déterminé est, d'une manière générale, faible dans les cellules
jeunes et devient de plus en plus importante, dans les cellules âgées jusqu'à se
stabiliser à une valeur quelque peu constante, durant toute la vie de la cellule.
Toutefois, certains facteurs externes peuvent soit augmenter, soit diminuer la vitesse
de la cyclose. Les facteurs qui réduisent la viscosité du cytoplasme (lumière, chaleur,
oxygène, auxine, ...) augmentent sa vitesse, tandis que ceux qui augmentent la
viscosité (froid, dioxyde de carbone, produits anesthésiques: chloroforme, éther, ...)
réduisent sa vitesse. D'autres produits (ex: L - Histidine, spécialement) sont actifs pour
déclencher la cyclose. Il faut cependant, noter que les organites, éléments actifs de la
cellule, peuvent, indépendamment de la cyclose se mouvoir dans le cytoplasme (ex:
les chloroplastes, sous une lumière diffuse, s'étalent sur toute la surface de la cellule,
tandis que sous forte lumière, ils s'amassent pour éviter la destruction par
photooxydation).

II.1.2.3. Le hyaloplasme

Optiquement vide au microscope optique, le hyaloplasme apparait au

microscope électronique comme un réseau très fin, de nature protéique. Il est,
essentiellement, constitué de: l'eau, des acides aminés, des acides gras, d'oses, des
nucléotides, et des protéines enzymatiques et non enzymatiques.

Le hyaloplasme constitue un lien entre les différents constituants

cellulaires, un moyen de transport des métabolites et le lieu de réaction pour beaucoup
de processus enzymatiques (ex: glycolyse).

C'est donc un milieu de relation pour les différents organites et les autres
constituants cellulaires. Par ex: les mitochondries, siège de la respiration et de
synthèse des acides du cycle de KREBS, utilisent l'acide pyruvique provenant de la
glycolyse hyaloplasmique; l'ATP produit dans les chloroplastes n'est pas totalement
utilisé dans ces organites, mais bien aussi dans le reste de la cellule et d'autres

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organes de la plante; NADPH 2 produit dans les chloroplastes peut servir, dans les
- 2-
racines, à la réduction de NO3 et SO4 .

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II.1.2.4. Le plasmalemme

Le plasmalemme (=pellicule ectoplasmique ou ectoplasme) dont

l'épaisseur est de 5 - 10 nm, est élaboré à partir du cytoplasme. Il est essentiellement
constitué des lipides (phospholipides) et des protéines dans des proportions très
variables. Il est formé d’une double couche des phospholipides, incrustée des
protéines.

A l'inverse de la paroi pecto-cellulosique qui n'est qu'une barrière

physique, l'ectoplasme constitue la barrière physiologique de la cellule qui assure le
contrôle des entrées et sorties des substances dissoutes. Il en est de même pour les
divers organites et inclusions avec des membranes plasmiques (vacuoles, vésicules,
...).
Quoiqu'il y ait une similitude des structures des différentes membranes
plasmiques, il y a, cependant, selon leur spécificité, une spécificité des protéines
constitutives. La nature des protéines contenues dans une membrane est variable d’un
type de cellule à l’autre et d’une région à l’autre de la cellule ou de l’organite. Certaines
des protéines sont intrinsèques, incrustées, de part en part, dans la membrane,
d’autres sont périphériques (adventices ou extrinsèques) adhérant à la surface
membranaire.
Ces dernières peuvent être fixées soit :
- directement, par attachement aux groupes polaires des lipides ;
- indirectement, par le truchement des protéines intrinsèques.
Elles sont, généralement hydrosolubles et se détachent facilement des
membranes, contrairement aux protéines intrinsèques qui sont diverses et spécifiques,
selon les cellules ou les organites.
Chaque type de protéines intrinsèques est orienté de façon spécifique, unique, par
rapport aux deux faces de la membrane. Il en est de même pour les enzymes
membranaires, dont les sites actifs sont sur l’une ou l’autre, des faces de la membrane.
Cette asymétrie généralisée de l’orientation des protéines confère à chaque face

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sa spécificité. Il s’agit de la face extra-cytoplasmique, opposée au cytoplasme, ou de

celle qui est du côté de l’espace inter-membranaire, en cas de membrane à double
feuillet et de la face cytoplasmique située, du côté du cytoplasmique.
NB : La nature des lipides dans les deux couches n’est pas, non plus, la même.
Néanmoins, il faut noter qu'un flux entre les différentes membranes plasmiques
est possible, c'est-à-dire qu'ils sont interchangeables (ergastoplasme, vésicules,
dictyosomes, plasmalemme, tonoplaste, ...). Physiologiquement, les membranes
plasmiques qui sont semi-perméables, constituent un lieu privilégié de fixation de
beaucoup d'enzymes, de perception de stimuli et de transmission d'informations. Selon
leur fonction, ils peuvent être dotés de faculté d'ingestion ou d'extrusion par les
mécanismes d'endocytose ou d'exocytose.

II.1.2.5. Les mitochondries

Les mitochondries ou chondriosomes comptent parmi les éléments actifs

permanents de la cellule. Leurs dimensions varient, en moyenne, entre 0,5 et 1,0 mm
de diamètre et 1 à 5 mm de longueur. L'ensemble des mitochondries de la cellule est
désigné sous l'appellation de chondriome. Les mitochondries sont si fragiles qu'elles
changent de forme sous l'action de la cyclose. Un séjour prolongé dans un milieu
hypotonique provoque chez elles la cavulation, c'est-à-dire qu'elles gonflent et
évoluent en grosses vésicules.

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a. Infrastructure et évolution
Les chondriosomes sont constitués d'une membrane à double feuillet,
dont le feuillet interne forme des digitations ou invaginations ou encore crêtes
mitochondriales à l'intérieur de l'organite, tandis que le feuillet externe forme la
frontière entre l'organite et le cytoplasme.

Figure:

Alors que le feuillet externe est perméable, le feuillet interne, lui est semi-
perméable. Les crêtes formées par celui-ci constituent le lieu de fixation des enzymes
de respiration, de phosphorylation, de l'ATP, ...

A l'intérieur des chondriosomes se trouve une substance fondamentale, la

matrice, sillonnée par un système semblable au réticulum endoplasmique du
cytoplasme.

D'une manière générale, les chondriosomes, dans des cellules jeunes,

sont pauvres en crêtes internes. Ces dernières deviennent nombreuses et importantes
dans les cellules de plus en plus âgées, sauf dans les cellules chlorophylliennes.

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b. Composition chimique
Les chondriosomes sont constitués essentiellement des protéines et des lipides
(70 - 80 % du poids sec). Le reste se repartit entre l'ARN (1 - 6%), diverses vitamines,
le coenzyme A - indispensable pour la formation des lipides, et divers enzymes, e.a.
ceux du cycle de KREBS.

c. Rôle physiologique
Les mitochondries sont le siège de la respiration cellulaire, phénomène de
combustion par lequel la cellule produit de l'énergie nécessaire au maintien de ses
activités. Aussi les mitochondries se localisent, en général, dans les zones
cytoplasmiques où se consomme de l'énergie. Elles sont aussi le siège du cycle de
KREBS, de la synthèse d'ATP (près de 90% de l'ATP formé par les cellules en
aérobiose et à l'abri de la lumière). Elles participent à la synthèse des acides gras et à
la transformation des lipides en hydrates de carbone.

d. Multiplication des chondriosomes

Les chondriosomes peuvent se multiplier dans la cellule adulte par
chodriodiérèse ou par l'émission des vésicules.

II.1.2.6. Les plastes

Les plastes sont des organites caractéristiques des végétaux, dont

l’ensemble dans la cellule forme le plastidome. Dans les jeunes cellules
méristématiques, les précurseurs des plastes ou proplastes ont la taille voisine à celle
des chondriosomes.

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II.1.2.6.1. Classification des plastes

Les plastes peuvent être classés selon leur coloration ou selon les
substances qu'ils synthétisent ou encore, selon les conditions de leur formation. Ainsi
on distingue:

II.1.2.6.1.1. les chromatophores (=porteurs des pigments)

Parmi ceux-ci, nous avons des chromoplastes qui contiennent des

pigments non responsables de la photosynthèse, qui caractérisent les organes
végétaux, tels les fruits, les fleurs, les racines, et les pigments responsables de la
photosynthèse.
Dans l'ensemble, l'évolution des proplastes peut être schématisée comme
dans la figure....

II.1.2.6.1.1.1. Les chromoplastes

Les chromoplastes contiennent des pigments caroténoïdes responsables

de la coloration des fleurs, fruits, graines et parfois même des racines, tiges et feuilles.

Ces pigments dont les trois principaux sont la xanthophylle (lutéine,

violaxanthine, cryptoxanthine, néoxanthine) de couleur jaune, la carotène de couleur
rouge-orange et la lycopène de couleur rouge, sont solubles dans les lipides qu'ils
peuvent ainsi colorer (=lipochromes). Lors de la maturation des fruits, les chloroplastes
se transforment en chromoplastes, généralement par la synthèse et accumulation de
caroténoïdes, plutôt que par dégradation de la chlorophylle existante et conservation
des caroténoïdes présents (ex: banane, citrus). Ce processus est, d’ordinaire, accéléré
par la cueillette des fruits. Par contre, chez beaucoup d'espèces, la maturation des
fruits est inhibée lorsqu'ils restent sur la plante.
La gibbérelline joue aussi le rôle d'inhibiteur de la transformation des
chloroplastes en chromoplastes (ex: le poivron).

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Rôle des chromoplastes

Les chromoplastes qui sont surtout riches en caroténoïdes et en lipides et
pauvres en protéines semblent avoir leur rôle essentiel, quoiqu’indirect, dans la
pollinisation et la dissémination des graines, par l'attrait d'insectes et oiseaux par leurs
couleurs.

II.1.2.6.1.2. Les plastes à photosynthèse

Les pigments responsables de la photosynthèse sont différents chez les

algues et chez les végétaux supérieurs.

1° Algues rouges
Chez les algues rouges, ce sont les rhodoplastes, porteurs de phycocyanine (pigment
vert-bleu) et de phycoérythrine (pigment rouge) qui sont responsables de la
photosynthèse.

2° Algues brunes
Chez les algues brunes, ce sont les phéoplastes, porteurs de la fucoxanthine (pigment
caroténoïde jaune-brun) et de la chlorophylle qui sont responsables de la
photosynthèse.

3° Plantes supérieures
Ici, ce sont les chloroplastes qui sont responsables de la photosynthèse.

Ils ont une membrane semblable à celle des mitochondries avec

digitations dans le feuillet interne. Seulement, celles-ci se rangent dans le sens
longitudinal de l'organite et ne sont pas toutes en communication avec le feuillet
interne.

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Figure

La substance fondamentale des plastes ou stroma ressemble au

hyaloplasme et contient des corpuscules ou grana chlorophylliens qui sont en réalité
l'empilement des thylakoïdes (en grec, thylakos= sac).

a. Composition chimique des chloroplastes

Les chloroplastes sont constitués essentiellement des protéines (+ de
50%) et des lipides (+ de 30%), outre les chlorophylles a et b (7-8%) qu'accompagnent,
généralement, d'autres pigments accessoires, carotène, xanthophylle,... (2-3%). Chez
les plantes supérieures, la chlorophylle a est l'élément essentiel de la photosynthèse.
La chlorophylle b qui est, généralement, moins abondante que la chlorophylle a
(rapport de 1 à 3) transmet, toutefois pratiquement, sans perte, toute l'énergie qu'elle
absorbe à la chlorophylle a, contrairement aux autres pigments, sauf probablement la
ß- carotène qu'on trouve aussi chez toutes les plantes supérieures.

Il faut noter qu'il y a une différence entre la chlorophylle des plantes

supérieures et celle des photobactéries.

b. Rôle des chloroplastes

Chez les végétaux chlorophylliens, les chloroplastes sont le support de la
photosynthèse, processus qui s'accomplit en deux phases bien distinctes :

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1° la phase lumineuse ou la réaction de HILL (1939) au cours de laquelle,

en présence de la chlorophylle, sur les thylakoïdes, se fait :
a) la photolyse de l'eau

h.v
2H2O 4H+ + O2
chlor

b) la réduction de NADP en NADPH2 qui se chargera de la réduction du CO2 et

h.v
2 NADP chlorphylle 2NADPH 2

c) la formation de l'ATP (=fournisseur de l'énergie).

h.v
ADP + Pi ATP
chlor

La structure de la chlorophylle est présentée à la figure….

2° la phase obscure ou la réaction de Blackmann qui consiste à la fixation

du CO2 et élaboration des glucides se déroule dans le stroma. Ainsi donc, le processus
photosynthétique se passe dans le chloroplaste, en deux phases séparés spatialement
et temporellement et dont la réaction globale est représentée comme suit :

Pr. Lumpungu Kabamba

 17

1. 12H2O hn 12[H2] + 6O2 (phase lumineuse)

chlorophylle

2. 6 CO2 + 12[H2] hn C6H12O6 + 6H2O (phase obscure)

chlorophylle
────────────────────────────────────────────────────────────────

6 CO2 + 12H2O hn C6H12O6 + 6H2O + 6O2

chlorophylle

C'est au cours de la phase lumineuse qu'est produite en fait la force

+
assimilatrice du processus ("assimilatory power") constituée de NADPH + H produit
réducteur et de ATP produit énergétique qui sont livrés au stroma pour la poursuite de
la réaction, en phase obscure.

L'oxygène résiduel est utilisé en partie dans la respiration cellulaire, mais

la grande partie diffuse vers l'extérieur de la cellule, car une forte accumulation peut
mener à la destruction de la chlorophylle par oxydation.

Le produit de la photosynthèse dans les chloroplastes n'est pas

consommé entièrement au cours de la journée. Une partie est généralement stockée
dans les chloroplastes sous forme d'amidon (=l'amidon primaire), qui est
progressivement hydrolysé et migre, sous forme de saccharose, vers les lieux de
stockage. La nuit, il disparait totalement. Si l'amidon constitue la principale forme de
stockage chez beaucoup de végétaux, il y a lieu de signaler certaines exceptions chez
certaines autres espèces végétales. Ainsi le saccharose qui est, essentiellement, la
forme de migration des hydrates de carbone est en même temps forme de stockage
pour la canne à sucre et la betterave sucrière. D'autres plantes mettent en réserve le
glucose (raisin) et l'inuline (campanulacées et composites, ex: topinambour).

c. Multiplication des chloroplastes

Les chloroplastes se multiplient par bipartition, comme les mitochondries
ou par bourgeonnement, lors de la mitose.

Pr. Lumpungu Kabamba

 18

II.1.2.6.1.3. Les plastes incolores ou leucoplastes

Ils se rencontrent surtout dans les organes de réserve où ils accumulent

de l'amidon pour devenir des amyloplastes, des protéines pour devenir protéinoplastes
ou les lipides pour devenir elaïoplastes.

L'amidon, dans les amyloplastes, est élaboré à partir des glucides

solubles (saccharose). Il se dépose en couches concentriques, dont le point originel
est dénommé le hile. La forme des grains diffère d'une espèce végétale à l'autre et
peut servir, à cause de sa spécificité, de caractéristique taxonomique.

Figure:

Rôle physiologique
Le rôle physiologique des leucoplastes est de mettre en réserve
l'excédent des glucides non utilisés par la plante e.a. La journée, les feuilles
accumulent une certaine quantité d'amidon (=amidon primaire) qui est,
progressivement, hydrolysé et migre dans les amyloplastes des organes de réserve.

Ils servent aussi de statolithes dans le mécanisme de géotropisme. C’est

ainsi que la réduction de la teneur en amidon (obscurité, froid,...) fait perdre à
beaucoup de plantes la sensibilité au géotropisme.

Pr. Lumpungu Kabamba

 19

II.1.2.6.1.4. Autres types de plastes

Parmi ceux-ci, nous citerons :

* les étioplastes qui sont des pro-chloroplastes formés à l'abri de la
lumière. Ils sont reconnaissables à la présence des pro-lamelles.
* les gerontoplastes qui sont des chloroplastes ayant perdu leur
chlorophylle dans les organes vieillissants de la plante.

Les conditions de vie peuvent aussi faire évoluer un type vers un autre.
Ex: un amyloplaste soumis à la lumière formera de la chlorophylle identique à celle des
chloroplastes des organes aériens (ex: tubercule de pomme de terre placé à la
lumière).
II.1.2.6.1.5. Evolution et mutation des plastes
Tous les plastes, dans le végétal, se différencient à partir des proplastes
des cellules méristématiques, selon le schéma de la figure…

II.1.2.7. Le réticulum endoplasmique

Le réticulum endoplasmique ou ergastoplasme est un système de cavités

intracytoplasmiques à double feuillet, dont les parois de certaines travées sont en
continuité avec le feuillet externe de la membrane nucléaire. Certains tractus traversent
les plasmodesmes et assurent ainsi une liaison entre les cellules contiguës.

Pr. Lumpungu Kabamba

 20

Généralement le réticulum endoplasmique est peu développé dans les

cellules jeunes et devient de plus en plus abondant dans les cellules âgées où il se
tapisse des grains ribonucléoprotéiques (RNP) ou ribosomes (grains de Palade).

II.1.2.8. Les ribosomes

Ce sont des corpuscules sphériques de 20 à 30 nm de diamètre,

constitués, essentiellement :
- des protéines et
- de ARN.

On les trouve surtout sur l'ergastoplasme et dans le cytoplasme, libres ou

en forme des complexes en chaînes (=polysomes), mais aussi dans le noyau, les
plastides et les mitochondries.

a. Rôle des ribosomes

C'est le lieu de la protéosynthèse cellulaire. Aussi leur nombre est en
corrélation avec l'activité protéosynthétique. Il est très élevé, notamment, dans les
cellules grandissantes. En raison de leur rôle physiologique, de l'azote total contenu
dans la cellule, ils en contiennent près de 25% et de l'ARN total, ils en contiennent plus
de la moitié. Leur durée de vie est limitée. Ils sont formés de novo par la synthèse de
l'ARN à partir de l'ADN nucléaire, de plastides ou de mitochondries.

II.1.2.9. L'appareil de Golgi

L'appareil de Golgi peut se présenter sous différentes formes dans la

cellule. C'est un organite polymorphe qui peut apparaître sous forme de croissant, de
plaquette ou de sphérule, ... néanmoins, sous sa forme la plus habituelle, il est
constitué des dictyosomes empilés, aplatis et incurvés qui émettent des vésicules à
leurs extrémités.

Pr. Lumpungu Kabamba

 21

a. Rôle physiologique
L'appareil de Golgi intervient dans la synthèse, le stockage et le transport
de certaines substances cellulaires:

- la protopectine et l'hémicellulose sont synthétisées jusqu'à un certain

niveau dans l'appareil de Golgi et transportées par celui-ci jusqu'à la membrane où
elles sont libérées par exocytose. Il en est de même des substances mucilagineuses
de la coiffe de la racine.

- l'hydrolyse des protéines dans la cellule est localisée soit dans les
lysosomes, soit, le plus souvent, dans la vacuole chez les plantes. Les protéinases
synthétisées par les ribosomes parviennent, à travers le réticulum endoplasmique, aux
dictyosomes qui se chargent de les transporter vers la vacuole.
- Certaines enzymes, les hydrolases (ex: cellulase, pectinase, a -
amylase,...) sont stockées aussi dans l'appareil de Golgi qui les libère, en cas de
besoin, à l'endroit voulu par exocytose.

L'appareil de Golgi est particulièrement développé dans les cellules à

forte activité métabolique (ex: glandes, cellules méristématiques,...).

La gibbérelline induit, dans la cellule, la formation de l'appareil de Golgi

et/ou stimule l'exocytose.

b. Multiplication de l'appareil de Golgi

La multiplication de l'appareil de Golgi peut se faire de trois manières:
1° les vésicules émises par un dictyosome préexistant forment d'autres
dictyosomes qui s'aplatissent et s'empilent;
2° à partir de l'ergastoplasme; ou
3° à partir de la membrane nucléaire.

Pr. Lumpungu Kabamba

 22

II.1.2.10. Les lysosomes

Ce sont des vésicules sphériques, généralement, de diamètre inférieur à

2 mm qui contiennent des enzymes lytiques. Ils sont plus répandus dans le règne
animal.
C'est le lieu de décomposition des macromolécules (acides nucléiques,
protéines, polysaccharides, lipides,...). Les hydrolysats restent dans les lysosomes
jusqu'à la mort de la cellule et servent à l'autolyse de la cellule.

Chez les plantes carnivores cependant, les enzymes sont excrétées à

l'extérieur par exocytose.

On en trouve avec des fonctions plus spécifiques notamment :

1° Les peroxysomes qui interviennent, chez les plantes en C3, dans le processus
de photorespiration par la dégradation d’hydrates de C.

2° les glyoxysomes qui interviennent notamment dans la décomposition des acides

gras,…
Généralement, l’ensemble de ces différents vésicules, dont le diamètre est de 0,2 – 1,5
µm, est désigné « microbodies ».
Genèse des lysosomes
Ils sont formés à partir du réticulum endoplasmique ou des vésicules de
L'appareil de Golgi. Ils se forment grâce à la propriété des membranes constitués
phospholipides à se souder spontanément à elles-mêmes pour former des structures
fermées.

II.1.2.11. Les enclaves cytoplasmiques

Parmi les enclaves cytoplasmiques, il y a d'hydrophobes renfermant des

lipides, des huiles essentielles, des résines, du latex,... et d'hydrophiles, les vacuoles
dont l'ensemble dans une cellule forme le vacuome ou l’appareil vacuolaire.

Pr. Lumpungu Kabamba

 23

II.1.2.11.1. Les vacuoles

Elles sont peu développées dans les jeunes cellules et deviennent de

plus en plus grandes dans des cellules âgées. Elles sont séparées du cytoplasme par
une fine pellicule dénommée tonoplaste, semblable à l'ectoplasme. Le règne végétal se
singularise par un vacuome beaucoup plus important que le règne animal.
a. Rôle des vacuoles
Les vacuoles ont pour fonction d'accumuler l'excédent d'eau de la cellule
et d'emmagasiner certains produits élaborés par le protoplasme, ainsi que divers
déchets provenant du métabolisme cellulaire.

Pour cette raison; la composition chimique de la cellule peut varier dans

des très larges limites. Par l'accumulation et la régulation des entrées et sorties de
l'eau dans la cellule, la vacuole est responsable de la turgescence de celle-ci. Ces
entrées et sorties de l'eau sont déterminées par le rapport des concentrations entre le
suc vacuolaire et le milieu extérieur selon le mécanisme de l'osmose.
Dans un milieu hypotonique, il y a passage de l'eau du milieu extérieur
vers la vacuole qui se gonfle et confère la turgescence à la cellule, tandis que dans un
milieu hypertonique, l'eau sort de la cellule vers l'extérieur, la cellule se plasmolyse et
devient flasque.

Dans un milieu isotonique, de même concentration que le suc vacuolaire,

il y a équilibre entre les deux milieux.

b. Epictèse
C'est le phénomène par lequel une cellule qui s'est séjournée longtemps
dans une solution hypertonique en absorbe le soluté pour relever sa concentration
interne. Ce phénomène s'observe par une brusque déplasmolyse de la cellule.

Pr. Lumpungu Kabamba

 24

c. Evolution des vacuoles

Dans les jeunes cellules méristématiques, on rencontre beaucoup de
petites vacuoles à l'état des petits globules disséminés dans le cytoplasme. Au fur et à
mesure que la cellule grandit, toutes ces petites vacuoles se réunissent et forment une
seule et volumineuse vacuole. A ce moment, le cytoplasme est réduit en une bande
mince, repoussée contre la membrane pecto-cellulosique par la vacuole qui occupe la
position centrale. Dans les graines qui arrivent à leur maturité, la déshydratation qui
l'accompagne fait que les vacuoles, après la perte d'eau, se transforment en enclaves
denses, remplies de substances desséchés, de nature protéique (ex: la zéine du maïs,
la gliadine du blé,...) qui forment les grains d'Aleurone.

II.1.2.12. Le Noyau

Le noyau est un organite permanent de la cellule. Il est entouré d'une

membrane à double feuillet qui le sépare du cytoplasme (=membrane nucléaire). A
l'intérieur, il contient une substance fondamentale semblable au hyaloplasme, dans
lequel baignent les constituants nucléaires: les nucléoles qui contiennent
essentiellement de l'ARN, mais aussi de l'ADN; la chromatine, substance polymorphe,
porteuse de l'ADN qui constitue l'ensemble des chromosomes de la cellule et, des
ribosomes.

a. Dimensions et forme du noyau

La dimension du noyau peut varier, en moyenne entre 0,5 et 600 mm dans
le règne végétal 0,5 à 1 mm chez les champignons, 5 à 50 mm chez les plantes
supérieures; et 500 à 600 mm chez les unicellulaires. Chez les plantes supérieures, les
noyaux de grandes dimensions se rencontrent, cependant, dans les cellules de
reproduction. Le grossissement du noyau peut, cependant, advenir par endomitose
(endopolyploïdie).

Mais, il faut noter que le rapport entre le volume du noyau et celui du

cytoplasme ou rapport nucléoplasmique (RNP) dans une catégorie des cellules
données est constant.

Pr. Lumpungu Kabamba

 25

Vn(volume nucléaire)
RNP = = C t (cons tan t )
Vc - Vn(volume cellulaire - Vn)
Ce rapport qui est très élevé dans les cellules méristématique diminue
peu à peu au cours de l'évolution cellulaire.

La forme du noyau varie aussi au cours de cette évolution. Il est

sphérique dans les cellules méristématiques où il occupe la position centrale, alors que
dans les cellules adultes, avec de grandes vacuoles, il devient lenticulaire, car rejeté
contre la membrane cellulaire. Dans les cellules en différenciation, le noyau s'allonge
et prend une forme amiboïde.

b. Les constituants nucléaires

b.1. La membrane nucléaire

Elle est constituée de deux feuillets portant des pores de ± 9 nm de
diamètre, en moyenne, et dont le nombre peut varier entre 6000 et 24.000 selon les
espèces.

Les pores de la membrane qui disposent d'un anneau formé de 8 grains

protéiques sont les lieux d'un actif et sélectif échange entre le noyau et le cytoplasme.

b.2. Le suc nucléaire

La substance fondamentale du noyau où baignent les constituants du
noyau est le milieu de relation de ces derniers et le lieu d'accomplissement de
réactions métaboliques. L'ensemble de la substance fondamentale avec la chromatine,
représente le nucléoplasme.
b.3. La chromatine
Porteuse d'ADN, elle représente les chromosomes de la cellule. C'est une
substance polymorphe dont la forme varie avec l'état métabolique du noyau. Elle peut
être condensée ou dispersée dans le noyau au cours de l'interphase ou en faisceaux
des fibriles (chromatides) qui évoluent en chromosomes dans le noyau en division.

Pr. Lumpungu Kabamba

 26

Au cours de l'interphase, la chromatine peut se présenter sous 4 types de

structures, spécifiques aux espèces végétales:
- la structure euréticulée, avec ou sans chromocentres;
(Ex: oignon + ch., blé - ch.)

- la structure réticulée, avec ou sans chromocentres;

(maïs + ch; pois - ch)

- la structure semi-réticulée avec ou sans chromocentres;

(pomme de terre + ch; hibiscus - ch)

- la structure chromocentrique ou euchromocentrique. Ici le nombre des

chromocentres peut être bien supérieur à celui des chromosomes de l'espèce, mais il
peut être aussi égal à celui des chromosomes de l'espèce. Dans ce cas, les
chromocentres sont nommés prochromosomes.
(Ex: concombre, radis, courge)

b.4. les nucléoles

Ce sont des corpuscules de forme arrondie, supports de l'ARN, molécule
informative qui contrôle la synthèse des protéines. Ils contiennent aussi quantité
d'ADN, préalable pour la synthèse de l'ARN.

Les nucléoles sont étroitement liés à la chromatine dans le noyau. Ils sont
très volumineux dans les cellules où sont synthétisées les protéines, et sont facilement
visibles au cours de l'interphase.

Pr. Lumpungu Kabamba

 27

c. Fonction du noyau
Le noyau joue le rôle de lieu de conservation du patrimoine génétique de
l'espèce et est le lieu de synthèse de l'ARN. Il préside aussi à la nutrition et à la
différenciation de la cellule. Ces rôles trophique et morphogénétique peuvent être mis
en évidence, plus aisément, chez les êtres unicellulaires.
Par mérotomie des amibes, il est démontré que seules les parties
nucléées peuvent digérer les aliments et sont capables de reconstituer la partie
amputée.

Par sa capacité de duplication de l'ADN et par le processus mitotique

avec transfert des chromosomes identiques aux cellules-filles, le noyau assure la
transmission des caractères héréditaires à la descendance et la conservation du
patrimoine génétique de l'espèce. Quoique en faible proportion, la glycolyse a aussi
lieu dans le noyau pour la fourniture, en partie, de l'énergie nécessaire à ses
synthèses.

d. Les Phases évolutives du noyau

Les cellules végétales (=somatiques) ont une évolution cyclique avec
entre deux mitoses l'interphase. Cette dernière est subdivisée en une phase post-
mitotique "G1" où sont synthétisés les acides nucléiques; une phase de synthèse "S-
phase" (=synthesis phase) où sont synthétisés l'ADN et les histones qui représentent
80% des protéines liées à l'ADN et où s'effectue la duplication des chromosomes et
une phase prémitotique "G2" où sont synthétisés aussi les acides nucléiques, en plus
de l'ARN.

Cette phase de pleine activité métabolique est, paradoxalement, aussi

communément appelé la période de repos ou du noyau quiescent.

Pr. Lumpungu Kabamba

 28

Figure

La phase prémitotique qui constitue l’ultime phase de l’interphase,

annonce la mitose ou caryocinèse qui, d'ordinaire, se déroule en quatre phases, ainsi
délibérément délimitées, pour en faciliter l'étude.

Il s'agit de:
- la prophase, apparemment la plus longue. Elle est caractérisée par
l'enroulement et le raccourcissement de la chromatine formée en paires de
chromatides, corpuscules réfringents, fissurés longitudinalement; la disparition de la
membrane nucléaire et des nucléoles et la formation du fuseau achromatique.
- la métaphase, la plus courte. Ici les chromatides dont les centromères
(=cinétochores) sont attachés aux fibres du fuseau achromatique se placent à
l'équateur.
- l'anaphase où les chromatides acquièrent la forme spécifique des
chromosomes, se fissurent en chromosomes qui migrent le long des fibres du fuseau
avec centromères en avant, et
- la télophase, au cours de laquelle, les chromosomes se déspiralisent et
s'enchevêtrent. Les fibres fusoriales disparaissent, la membrane nucléaire ainsi que
les nucléoles réapparaissent tandis qu'au niveau de la plaque équatoriale se forme la
membrane cellulaire qui sépare les deux cellules-filles (=cytodiérèse).

Lorsque la caryocinèse passe par ces quatre phases, on l'appelle

orthomitose. Lorsque, par contre, la membrane nucléaire ne disparaît pas et que les

Pr. Lumpungu Kabamba

 29

chromosomes s'organisent aux pôles du noyau, on la désigne pleuromitose. Dans ce

dernier cas, il n'y a pas d'anaphase. Néanmoins, dans les deux cas, la répartition des
chromosomes entre les deux cellules-filles est équitable.

La pleuromitose s'observe surtout chez les êtres unicellulaires, tels les

protozoaires.
e. Spécificité des chromosomes
Les chromosomes (=corps colorés, en raison de leur aptitude à se laisser
colorer fortement) assurent la transmission des caractères héréditaires. Ils constituent
une spécificité pour chaque espèce quant à leur nombre et à leur forme. Ce sont des
éléments permanents du noyau, polymorphes, qui apparaissent avec plus de netteté
au cours de la mitose. Même à l'interphase, ils sont toujours autonomes mais
enchevêtrés en une sorte de faux réseau dû tout simplement à leur superposition.
Dans ce réseau, seul certaines zones peuvent demeurer plus denses et constituent les
régions hétérochromatiques (=chromocentres) en opposition aux zones
euchromatiques.

Certains chromosomes peuvent avoir plus d’un centromère (=constriction

primaire ou cinétochore), ils sont polycentriques, d'autres en sont dépourvus, ils sont
acentriques. La position du centromère peut être différente d'un chromosome à l'autre.

Figure:

Pr. Lumpungu Kabamba

 30

Le nombre des chromosomes chez tous les individus d'une même espèce
reste constant. Il est diploïde (=2n) dans les cellules somatiques et haploïde(=n) dans
les cellules sexuelles ou gamètes. Ce nombre haploïde représente le génome ou
l'ensemble des chromosomes dans les cellules germinales.

A cause de la constance du nombre des chromosomes, la teneur en ADN

d'un noyau est généralement en étroite corrélation avec le nombre des chromosomes
et par conséquent constante. Elle est utilisée comme unité de mesure pour
l'identification taxonomique. A cet effet, on se sert de la teneur en ADN des gamètes,
désignée par le symbole 1C (=complément d'ADN). En conséquence, les cellules
somatiques adultes ont une teneur en ADN égale à 2C.

Mais certaines anomalies peuvent, toutefois, survenir dans une cellule,

soit de façon naturelle, soit par manipulation et modifier le nombre de chromosomes
par endomitose.

Il y a, notamment, la polyploïdie qui consiste en un accroissement du

nombre de chromosomes.
Deux variantes sont possibles :
1° l’autopolyploïdie, si l’accroissement du nombre des chromosomes se fait à
partir du génome d’une même espèce ;

2° l’allopolyploïdie, s’il se fait, à partir des génomes de plus d’une espèce.

D’autres anomalies sont aussi rencontrées :

1° l’aneuploïdie qui est une mutation portant sur une paire des chromosomes, soit
par réduction, soit par accroissement du nombre des chromosomes (un seul ou
trois) Ex. la trisomie ;

Pr. Lumpungu Kabamba

 31

2° la monoploïdie qui est une mutation consistant à la réduction à un seul

chromosome toute la série chromosomique d’un individu pourtant diploïde.

e1. Types des chromosomes dans la garniture chromosomique

Le complexe diploïde d'une espèce donnée consiste en une double série
d'éléments identiques deux à deux. Toutefois, chez certaines espèces, surtout du
règne animal, les sexes sont caractérisés par des chromosomes des formes
différentes, sans homologue. Ces chromosomes sexuels distincts sont aussi signalés
chez de nombreux végétaux dioïques. Ils sont appelés hétérochromosomes,
chromosomes sexuels, génosomes, ou allosomes, tandis que les chromosomes
ordinaires, en couples d'homologues, sont appelés autosomes.

e.2. Caryotype
C’est l'étude de la garniture chromosomique. Elle peut permettre de
distinguer différentes espèces d'un même genre (=caryosystématique ou
cytotaxonomie).

Pour ce faire, il est essentiel de déterminer:

- l'indice centrométrique (=rapport entre le bras le plus court et la

longueur totale du chromosome)
- le rapport entre les bras (quotient du bras le plus court sur le bras le
plus long et établir
- l'idiogramme (=répartition et classification morphologique des
chromosomes - taille, position centrométrique).

Groupes Nombre de paires Taille / n° Morphologie

A/I
B/II

Pr. Lumpungu Kabamba

 32

f. Composition chimique du noyau

Le noyau est composé de 75 - 90% d'eau, les protéines faisant »80% du
poids sec; l'ADN, »10%; les phospholipides, »3,7% et les substances minérales (Ca ,
++

Mg++, Na+,...) »1,3%.

g. Le déterminisme de la mitose
H
Ces facteurs tel le p , l'oxygène, la lumière ou la température sont
requises pour permettre le déroulement normal de la mitose. Ces facteurs n'agissent,
cependant, que comme facteurs limitants. Ils ne jouent aucun rôle dans le
déclenchement ou l'orientation de la mitose.

Il existe, par contre, certaines substances, communément dits mitogènes

qui sont capables d'induire ou d'orienter la mitose, alors que d’autres peuvent l’inhiber.

g.1. Substances mitogènes

Dans, ce groupe, il y a l’auxine, la kinétine, la gibbérelline et la
traumatine.

1. Auxine (l'acide a - indolacétique - AIA).

Chez les végétaux, l'auxine est formée dans les jeunes cellules de la partie
terminale de la plante d'où elle agit sur les tissus situés en dessous. Elle contrôle, au
niveau cellulaire, les processus physiologiques qui déterminent la régulation de la
croissance. Elle est responsable de l'élongation cellulaire et elle commande aussi
divers tropiques.
C10H9O2N

2. Kinétine (cytokinine 6-furfurylaminopurine)

La kinétine nécessite obligatoirement la présence de l'AIA pour induire la
mitose C7H8N4O

Pr. Lumpungu Kabamba

 33

3. Gibbérelline, c’est un produit de métabolisme d'un champignon

parasite des jeunes plants de riz notamment, le Gibberella fujikuroi = fusarium
moniliforme. Elle allonge les pieds des plants atteints et augmente la surface foliaire.
Actuellement plus de 80 sortes de Gibbérellines ont été identifiées, dont la plus connue
est la Gibbérelline A3 (C19H22O6).

La Gibbérelline stimule non seulement la mitose, mais intervient aussi dans

des nombreux autres processus physiologiques, en particulier la floraison.

4. La traumatine
La traumatine ou acide traumatique (C12H20O4) est isolé des substances
formées à l'endroit où une plante a subi un traumatisme. Il se forme à cet endroit des
hormones de blessure nommées hormones de cicatrisation.

Ces diverses substances mitogènes agissent différemment selon les

concentrations et les espèces végétales. Leur action peut aussi varier avec l'âge de la
plante et même avec les conditions expérimentales.

g.2. Inhibiteurs de la mitose

S'il existe des substances mitogènes, il en existe aussi d'autres qui, au
contraire, peuvent inhiber ou changer le cours normal de la mitose. Cette inhibition
peut être induite de différentes manières (3):
- par inhibition de l'entrée en prophase, provoquée par des agents
mitodépresseurs;
- par inhibition totale ou partielle du fuseau achromatique, déclenchée par
des agents mitoclasiques ou poisons du fuseau;
- par altération de la chromatine, provoquée par des agents
chromatoclasiques.

Pr. Lumpungu Kabamba

 34

1°. Agents mitodépresse urs

Ces substances sont plus spécifiques et agissent uniquement sur la
prophase. Ex:
- l'antipyrine (C11H12N2O);
- l'isoniazide (C6H17N3O). Il empêche le déclenchement de la prophase et
ralentit son déroulement;
- l'hydracide maléique (C4H4N2O2). Il inhibe seulement l'entrée en
prophase, mais permet le déroulement normal des mitoses déjà
commencées.

2°. Agents mitoclasiques (poisons du fuseau)

Ils inhibent la formation du fuseau achromatique et induisent le
dédoublement du stock chromosomique. Ils mènent à la polyploïdie. La colchicine
(C22H25NO6) est la substance la plus utilisée, mais aussi les sels de plomb,
l'acénaphtène (C12H10), le phénuluréthane (C9H11NO2),...

Ces substances n'arrêtent pas la prophase qui se déroule normalement

en leur présence. Le clivage des chromosomes s'opère, mais leur répartition en deux
lots équivalents est rendue impossible à cause de l'absence du fuseau. D'où, le noyau
devient polyploïde, ce qui peut présenter un intérêt pour le croisement interspécifique
(arabusta) et la création des races polyploïdes d'intérêt agricole.

La polyploïdie mène souvent à la formation de gros noyaux et à

l'exubérance des individus (cellule,organe ou plante entière). La croissance est,
cependant, ralentie ainsi que la floraison et la fructification.

Toutefois, la variation des doses peut produire des effets autres que la
polyploïdie. Ainsi des faibles doses n'inhibent pas la formation du fuseau, mais
dérèglent la disjonction des chromatides. Elle est anarchique et peut conduire à
l'obtention de deux noyaux très inégaux. A des très faibles doses encore, seule la

Pr. Lumpungu Kabamba

 35

cytodiérèse est inhibée. On obtient alors une cellule binucléée.

Notez que d'autres facteurs comme le froid et la chaleur peuvent aussi

induire la polyploïdie en produisant des gamètes diploïdes susceptibles de produire
des individus tri-, tétra- ou polyploïdes. Il en est de même des radiations (UV, X,...).

3°. Agents chromatoclasiques

Ce sont des agents d’altération de la chromatine. L’effet d'altération de la
chromatine peut s'obtenir par voie chimique ou par voie physique.

1°. Par voie chimique avec des produits comme:

- Triéthylènemélamine C9H12N6
- Triéthylènephosphoramide C6H12N3OP
- Urethane C3H8NO2

La variation des doses de ces produits, en allant des doses considérées

comme faibles vers des doses fortes, fait obtenir des effets variables mais progressifs:

-5 -7 -9
- effet mitodépressif (10 M pour l’uréthanne, 10 - 10 M pour les autres
produits)

- cassures chromosomiques avec accolements localisés entre certains

segments

- inhibition préphophasique qui provoque la disparition de toute

mitose.

Des traitements prolongés ou des concentrations très élevées entraînent

la mort de la cellule.

Pr. Lumpungu Kabamba

 36

2°. Par voie physique avec des radiations (UV,a, X,...).

Ces radiations agissent en bloquant la synthèse de l'ADN ou en
dépolymérisant l'ADN déjà synthétisé. L'inhibition mitotique induite par les radiations
n'est que temporaire, si la dose utilisée n'est pas létale. Après, les cellules se remettent
en mitose, mais le plus souvent, des changements de nature structurelle apparaissent
dans la garniture chromosomique, cassures suivies ou non de translocation de
segments (crossing-over). Ceci peut conduire à des mutations qui peuvent être d'un
intérêt pratique.
III. GERMINATION

III.1. Définition

La germination peut se définir comme étant la première phase de la vie

végétative active qui assure la naissance d'une jeune plantule aux dépens de la graine.
La vie végétative active débute donc avec la germination de la graine
dont l'embryon peut présenter un degré de développement différent selon les espèces.

Il peut être constitué seulement des quelques cellules, apparemment non

différenciés comme chez les orchidées ou il peut déjà présenter la radicule et la
gemule bien différenciées (haricot, avocat,...). Il peut avoir déjà atteint sa maturité
physiologique ou pas.

Toutefois, dans beaucoup de cas, la graine qui se sépare de la plante-

mère se trouve, généralement, dans un état d'inactivité métabolique qui lui permet de
résister aux mauvaises conditions de vie dans l'environnement. Cette inactivité
métabolique est, plus souvent, due au faible taux d'humidité des graines (5=20%)
atteignant leur maturité.

Aussi seules les graines mûres se trouvant dans certaines conditions

environnementales favorables peuvent germer. Ces conditions sont de deux ordres:

Pr. Lumpungu Kabamba

 37

1. intrinsèque
2. extrinsèque.

Alors que les conditions intrinsèques sont liées à la semence elle-même,

les conditions extrinsèques, elles, sont plutôt en rapport avec l'environnement.

III.1.1. Conditions intrinsèques

Trois conditions sont requises pour permettre la germination de la graine:

1°/ la graine doit être normalement constituée. Cette intégrité de la
structure normale signifie l'existence de tégument en bon état, la présence d'un
embryon et d'un albumen intacts. Aussi toute altération de la semence en cours de
maturation, de conservation ou d'utilisation (=blessures à la récolte, au battage, au
semis, dégâts causés par les insectes, les rongeurs ou tout autre agent pathogène, la
mauvaise conservation,...) ne peut que gêner ou même compromettre totalement la
germination ultérieure.

2°/ la graine doit être parfaitement mûre, morphologiquement et

physiologiquement. Alors que chez beaucoup d'espèces, les graines atteignent leur
maturité morphologique et physiologique en même temps, chez certaines autres, les
graines dormantes, la maturité physiologique s'acquière un temps après la tombée de
la graine. Cet espace de temps nécessaire pour que la graine atteigne sa maturité
physiologique ou encore la maturité vraie est dit postmaturation ou surmaturation.
Pendant ce temps, selon les espèces, des conditions spéciales peuvent être
nécessaires.

3°/ la graine doit être douée de vitalité. Au delà d’une certaine durée
(variable avec certains facteurs) de conservation, par le phénomène de sénescence
inhérent à tout vivant, la graine perd sa faculté germinative. Mais, cette perte de vitalité
doit être distinguée de la dormance.

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 38

III.1.2. Conditions externes

Parmi celles-ci, nous citerons:

1° l'eau
Elle est indispensable car un certain taux d'hydratation est nécessaire
pour induire la germination. Selon les estimations, la graine ne peut germer que si elle
a absorbé une quantité d'eau équivalente au moins à 75% de son poids.

2° l'air
La plupart des semences, sauf les plantes aquatiques, ont besoin de
beaucoup d'oxygène pour germer.

3° la lumière
La présence ou l'absence de la lumière peut influer sur le processus
germinatif. 75% des végétaux ont leur germination favorisée par la lumière, 1 cm de
terre peut suffire pour créer l'obscurité défavorable à leur germination; ±5% germent
aussi bien à la lumière qu'à l'obscurité (blé, maïs, haricot,...) et ±25% ont leur
germination favorisée par l'obscurité (nombreuses liliacées). Il faut noter, toutefois, que
la lumière exerce son influence surtout sur les graines fraîches, de récolte récente.
Après un certain temps de séjour au sec, l'effet de la lumière sur la germination
disparaît. Pour un grand nombre d'espèces cultivées, l'action de la lumière sur la
germination est quasiment nulle.

4° la température
Les différentes espèces présentent trois températures cardinales, une
minimale en deçà de laquelle la germination n'est pas possible, une optimale où la
germination est bien favorisée et une maximale, au-delà de laquelle elle n'est plus
possible non plus.

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 39

Il faut noter que, dans les limites compatibles avec la vie pour chaque
espèce, l'accroissement de la température influence favorablement la vitesse des
réactions biochimiques, mais plus elle augmente, elle diminue la solubilité de l'oxygène
dans l'eau d'imbibition pourtant indispensable aux différents processus métaboliques.
De par son action sur la vitesse des réactions, la température a un effet certain sur la
durée de germination des semences comme le montre l'exemple sous-mentionné.

Effet de la température sur la durée de la germination de l'arachide.

1.- entre 12,9°C et 14,2°C, plus de 20 jours

2.- ± 18,7°C : durée entre 11 et 12 jours
3.- ± 20°C : jusqu'à 9 jours
4.- ± 28°C : déjà à partir de 3 jours.
Il s’agit des :
5° Les éléments vivants du milieu micro- comme des macroorganismes
(ex: plantes supérieures).

a) Les microorganismes telluriques peuvent avoir une influence non

négligeable sur le processus de germination des semences. Celle-ci peut
être négative (cas des microorganismes pathogènes) ou positive (cas de
graines d'orchidées).

b) Les excrétions radiculaires des plantes peuvent avoir un effet stimulateur

ou inhibiteur sur la germination. Le dernier cité est un phénomène qui
s'observe couramment dans la pratique agricole. C'est le phénomène dit
"fatigue du sol" qui peut être induit par la culture elle-même (ex: caféier,
cacaoyer,...) ou par une autre culture. L'étude des espèces phytotoxiques
(pour elles-mêmes ou pour d'autres végétaux) s'avère ainsi indispensable
non seulement pour une compréhension satisfaisante des conditions
d'évolution de la végétation naturelle et artificielle (=lieux cultivés), mais,

Pr. Lumpungu Kabamba

 40

elle est aussi d'un intérêt particulier en agriculture dans l'établissement

des rotations des cultures et en phytosociologie (cas des cultures
fourragères en agrostologie) pour ce qui est de la structure statique et
dynamique des végétations.

Les divers phénomènes d'antagonisme observables paraissent être dus

à la présence, dans les organes végétaux (feuille, écorce, fruit, graine, bulbe, racine,...)
de substances inhibitrices de la germination de diverses natures (blastokoline ou
acides organiques - citrique, malique, tartrique, acétique, crotonique,...; coumarine;
ammoniac; éthylène, dégagé par des fruits charnus au cours de leur maturation; acide
cyanhydrique; aldéhydes; huiles essentielles; saponine; alcaloïdes, inégalement
inhibiteurs; acides aminés et amides,...).

III.2. La Dormance

Chez certaines espèces, la germination des semences n'ayant pas

encore perdu leur vitalité peut être inhibée même quand toutes les conditions externes
réputées (humidité, aération, température,...) sont favorables. A ce moment on dit qu'il
y a dormance. C'est en fait un état physiologique qui peut être dû soit à un facteur
externe (lumière, température) ou interne à la semence même. Il est parfois difficile de
préciser s'il s'agit d'un facteur interne ou externe. On parlera de dormance réelle si
l'inaptitude à germer est imputable à l'élément actif de la graine, en l'occurrence
l'embryon et de dormance de la graine, dans tout autre cas s'il n'est pas possible de
préciser si elle est due à l'embryon.

La dormance est caractérisée par une faible activité métabolique et une

grande résistance face aux facteurs défavorables de l'environnement. Elle permet la
survie de la plante ou de la graine pendant les périodes sèches ou froides.

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 41

III.2.1. Types de dormance

On différencie la dormance selon qu'elle apparaît directement après la

chute de la semence = dormance primaire ou autonome ou qu'elle est induite par un
facteur externe = dormance secondaire ou aitionome.

III.2.1.1. Dormance primaire

Elle peut être due à:

1° L'imperméabilité de l'enveloppe séminale ou du péricarpe à l'eau ou à l'oxygène.

La levée de ce type de dormance nécessite expérimentalement une
scarification mécanique (partielle ou totale) ou chimique. Dans la nature
elle s'obtient par la corrosion des graines par les facteurs climatiques ou
les microorganismes.

2° La présence des inhibiteurs (ex: abcissine) de la germination dans la graine ou

le péricarpe. La levée peut s'obtenir par l'hydrolyse des substances
inhibitrices, chimiquement ou enzymatiquement par stratification;
l'enlèvement de la pulpe et lessivage des substances inhibitrices ou
encore le placement des semences sur une couche capable d'absorber
les inhibiteurs.

3° L'immaturité de la graine ou de l'embryon. Ici la levée n'est pas possible. Il faut

nécessairement laisser mûrir la graine ou l'embryon.

4° L'inactivité de l'embryon pourtant morphologiquement complet. La cause

reste encore inconnue, mais probablement l'inactivité est contrôlée par un
gêne ou soumise à un rythme interne. La levée peut s'obtenir par
stratification. L'inactivité de l'embryon semble être sous le contrôle de

Pr. Lumpungu Kabamba

 42

plusieurs mécanismes d'inhibition. Sa durée peut dépendre des

conditions climatiques ayant régné au moment du développement de la
graine.
Au fil des temps, les graines de la plupart des plantes cultivées annuelles
ont perdu, par des sélections successives, leur dormance embryonnaire.
Par contre, les plantes sauvages, particulièrement les mauvaises herbes,
peuvent tirer leur dormance embryonnaire sur plusieurs années.

La stratification: Elle consiste à laisser séjourner les semences inbibées à

température basse (entre 0 et 10°C). Elle concerne, particulièrement, les semences
des plantes ligneuses (nombreuses rosacées,...). La stratification peut, notamment,
contribuer à réduire le taux d'abscissine et accroître concomitamment celui de la
gibbérelline. C'est ainsi que, dans la pratique, chez certaines espèces, la dormance
peut être levée en imbibant les semences dans une solution de gibbérelline.
L'activité enzymatique, au cours de la stratification montre aussi un
accroissement des protéases (ex: pommier) dont l'activité cesse pratiquement à la fin
de la post-maturation. Les protéases permettent la mobilisation des acides aminés
nécessaires à la construction des tissus de l'embryon en croissance.

III.2.1.2. Dormance secondaire

Elle est induite par des facteurs externes à la graine, notamment la

lumière et la température.

1°) Lumière
Alors que la graine sèche est insensible à la lumière, celle imbibée, chez
plusieurs espèces végétales, devient photosensible. La lumière peut soit stimuler, soit
inhiber sa germination. Cette sensibilité est due à deux pigments antagonistes; le
phytochrome 660 et le phytochrome 730.

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 43

Lorsque la dormance est induite par les radiations de 660nm ou la

lumière, elle peut être levée par les radiations de 730nm ou l'obscurité et inversement,
lorsqu'elle est induite par les radiations de 730nm ou l'obscurité, elle est levée par les
radiations de 660nm ou la lumière. Dans le premier cas, il s'agit d'une dormance
scotolabile et dans le deuxième, d'une dormance photolabile.

Les deux phytochromes sont désignés P660 ou Pr ou PR (=red=rouge) et

P770 ou Pfr ou PF (far red=rouge lointain). Lorsque les semences sont soumises à un
traitement successif de Pr et Pfr, c'est la nature de radiations au bout de la chaîne qui
détermine l'action. De deux phytochromes, c'est le P730 qui est physiologiquement actif
alors que P660 est toujours inactif.

Ce phénomène est important à connaître dans la pratique car il peut

interferer dans la profondeur du semis.
Chez d’autres espèces végétales, la dominance peut être induite par la chaleur
et levée par le froid (= dominance psychrolabile) et inversement chez certaines autres
(= dominance xérolabile).
2°) Température

III.3. La Longévité des graines

La durée de viabilité des semences dépend, certes des plusieurs facteurs

liés à l'environnement, mais il faut signaler qu'elle dépend avant tout de la valeur
intrinsèque de la graine elle-même à garder son pouvoir germinatif.

Selon la durée de conservation de leur pouvoir germinatif, on distingue:

1° les graines récalcitrantes, dont la longévité va de quelques heures à

quelques jours (ex: hévéa, thé, canne à sucre, cacao,...)

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 44

2° les graines microbiotiques, dont la longévité est de quelques jours à

trois ans (ex: arachide, maïs, haricot,...)

3° les graines mésobiotiques, dont la longévité va de 3 à 15 ans (ex:

concombre)
4° les graines macrobiotiques, dont la longévité va au-delà de 15 ans.

Cette durée de conservation de viabilité peut être affectée par les

conditions de conservation environnementales qui peuvent conduire, éventuellement à
sa perte très rapide.

III.4. La Perte de viabilité des graines

Les facteurs environnementaux ont un effet décisif sur la durée de vie des
graines. Au nombre des plus déterminants, il y a lieu de citer:

1° La température
Elle agit par son effet sur la vitesse des réactions biochimiques. Pour
cette raison, les graines conservées à température élevée perdent relativement plus
vite leur viabilité que les graines conservées à basse température dont la durée est
même prolongée.

2° L'humidité atmosphérique
Par une humidité atmosphérique élevée, l’abondante prolifération de
champignons microscopiques constitue un facteur négatif pour la viabilité des
semences.

3° L'oxygène
La présence de l'oxygène, par l'activation de la respiration, peut conduire
à l'épuisement rapide des réserves de la graine et par là à la perte de sa viabilité. A
l'inverse, l'absence de l'oxygène, réduit le métabolisme et allonge la durée de viabilité.

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 45

4° Les facteurs vivants du milieu

Par l'utilisation des réserves de la graine par les insectes et autres
organismes vivants ou la destruction de l'embryon, la durée de viabilité de celle-ci peut
fortement être réduite.

Dans l'ensemble, les graines de beaucoup d'espèces exigent un séchage

pour leur bonne conservation, tandis que celles de certaines autres espèces (agrumes,
avocatier, papayer, cacaoyer,...) doivent être semées fraîches. La dessiccation de ces
dernières provoque la perte rapide de leur pouvoir germinatif. Ces graines exigent
parfois des conditions de conservation spéciales pour allonger leur durée de viabilité.
Par exemple, la longévité des graines de cacaoyer qui n'est que de trois jours, peut
être portée à huit jours, avec un taux de germination de 80% si elles sont conservées
dans la poudre de charbon de bois humecté avec l'acide ascorbique à 0,5 ppm (30 ml
pour 200 gr de poudre).

III.5. Les mécanismes d'absorption de l'eau par la graine

Une graine mise à germer nécessite de l'eau, facteur indispensable à

l'induction de l'activité métabolique.

Généralement, l'absorption de l'eau commence d'abord par l'hydratation

des colloïdes, puis progressivement par osmose, après hydrolyse de l'amidon en
sucres solubles.

Toutefois, le taux et la vitesse d'inhibition ou de réhydratation de la

semence peut largement dépendre de certains facteurs internes comme externes à la
semence. Il s'agite de:

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 46

1° Facteurs liés à la graine

a. Nature des réserves de la graine

La nature des réserves de la graine influence le degré d'hydratation
d'environ 20% lorsque les réserves sont amylacées et de 5 à 6% pour les graines
oléagineuses.
b. Perméabilité de l'enveloppe de la graine
La vitesse de pénétration de l'eau dans la graine est déterminée, dans un
premier temps par la perméabilité de l'enveloppe tégumentaire qui, généralement, est
constituée d'une membrane formée de plusieurs couches de cellulose, parfois
recouverte d’une couche cireuse.

c. Dimension de la graine
D'une façon générale, les grosses graines s'imbibent relativement plus
vite que les petites en raison de la surface beaucoup plus importante qu'elles offrent à
l'eau.

2° Facteurs externes

a. L'eau
L'eau étant l'élément essentiel du processus d'imbibition, il est clair que
sa disponibilité dans l'environnement de la graine est une condition nécessaire pour
assurer l'imbibition de celle-ci.

b. La température
Dans les limites compatibles avec la vie, une augmentation de la
température crée, en général, un passage plus facile de l'eau et des substances
dissoutes. Toutefois le volume final obtenu par les graines imbibées à basse
température est en général, légèrement supérieur à celui des graines imbibées
rapidement à température élevée.

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 47

c. Le pH
Le pH influence l'imbibition en agissant sur le gonflement des particules
colloïdales de la graine. L'amidon, par exemple, gonfle seulement à des pH très acides
tandis que les protéines présentent un accroissement notable de leur volume de part et
d'autre de leur point isoélectrique et un minimum à celui-ci.

d. Le temps
Il est clair que la durée de temps influe sur le taux d'imbibition des
graines.

III.6. Mode de vie de la graine au cours de la germination

Lors de la germination, l'embryon passe progressivement de l'état de vie

hétérotrophe à l'état autotrophe. Pendant cet espace de temps, la nourriture
nécessaire provient de la semence elle-même qui, selon les dimensions, peut contenir
des réserves nutritives capables de nourrir la jeune plantule, encore à l'état
hétérotrophe, de quelques jours à quelques semaines sans apport extérieur des
éléments nutritifs. Ceci explique la capacité qu'ont les jeunes plantes à survivre sur des
substrats pauvres pendant la période de germoir par exemple.

Dans certains cas, la masse des produits de réserve peut faire de 80 à

90% du poids de la semence.

III.7. Les Phases de croissance de l’embryon

Avec la réhydratation de la semence, débute l'activité métabolique par

l'amorce de l'élongation et par la division cellulaire dans l'embryon.

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 48

D'une façon générale, la croissance devient perceptible d'abord au

niveau de la radicule, considérée pour cette raison comme critère physiologique de la
germination.
Pendant ce temps, dans les tissus de réserve de la semence, le
métabolisme est, au début, essentiellement hydrolytique. Les substances d'hydrolyse
sont transférées dans les régions de croissance (radicule et gemule).

III.8. Les Types de germination

Chez les végétaux, nous distinguons deux types de germination, épigée

si les cotylédons sortent du sol et hypogée s'ils restent dans le sol. Les espèces à
germination épigée présentent un certain avantage. Si les réserves de la semence
arrivent à leur épuisement, les cotylédons synthétisent la chlorophylle et constituent
ainsi le premier appareil photosynthétisant de la jeune plantule qui, jusque là, était
hétérotrophe.

Ainsi donc, dans la première phase, la graine en germination est

hétérotrophe. Elle se nourrit des produits de réserve déjà synthétisés par la plante-
mère et mis en réserve dans la graine.

Progressivement, les racines fournissent l'eau et les sels minéraux à la

partie aérienne en formation et l'autotrophie s'établit dès que l'appareil
photosynthétisant est formé (la jeune tige peut en faire partie). A partir de ce moment la
germination est complète.

III.9. L’Activation et la mobilisation des réserves de la graine

L'imbibition, une fois accomplie, les activités vitales reprennent dans la

graine, notamment, l'activation des enzymes et la mobilisation des réserves. Les
enzymes nécessaires sont soit synthétisées ou sont reconverties en formes actives

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 49

après hydratation de la graine. Leur activité commence, généralement, déjà quelques

heures, mais parfois, seulement, quelques jours après hydratation de la graine et elle
se poursuit pendant plusieurs jours.

Les principales enzymes qui interviennent dans la mobilisation des

réserves des semences sont données dans le tableau qui suit:
Tableau: Principales classes d'enzymes
┌─────────────────┬───────────────────┬─────────────────────────┐
│Nature de Produit│ Enzymes │ Produits d'hydrolyse
├─────────────────┼───────────────────┼─────────────────────────┤
│Amidon │ a et b- amylases │ Maltose, glucose │
│ ├───────────────────┼─────────────────────────┤
│ │ maltase │ Glucose │
│ ├───────────────────┼─────────────────────────┤
│ │ phosphorylase │ Glucose-1-phosphate │
├─────────────────┼───────────────────┼─────────────────────────┤
│Hémicellulose │ cytases │ Hexoses, Pentoses │
├─────────────────┼───────────────────┼─────────────────────────┤
│Protéines │ protéinases │ Acides aminés, peptides │
│ ├───────────────────┼─────────────────────────┤
│ │ peptidases │ Acides aminés │
├─────────────────┼───────────────────┼─────────────────────────┤
│Lipides │ Lipases │ Acides gras, glycérol │
├─────────────────┼───────────────────┼─────────────────────────┤
│Phytine │ Phytases │ Inositol, Pi │
├─────────────────┼───────────────────┼─────────────────────────┤
│ARN │ Ribonucléases │ Ribonucléotides │
├─────────────────┼───────────────────┼─────────────────────────┤
│Cellulose │ 1. Cellulase │ Cellobiose │
│ ├───────────────────┼─────────────────────────┤
│ │ 2. Cellobiase │ Glucose │
└─────────────────┴───────────────────┴─────────────────────────┘
Il faut noter que les protéinases sont plus spécifiques dans leur activité,
alors que les amylases et les lipases ne le sont pas.

III.10. La Respiration pendant la germination

La grande activité métabolique pendant la germination est toujours

accompagnée d'une intense respiration, aussi bien de l'embryon que des tissus de
réserve.

Pr. Lumpungu Kabamba

 50

Selon la nature des produits de réserve, glucides, lipides ou acides

organiques, le quotient respiratoire qui est le rapport entre le dioxyde de carbone
dégagé et l'oxygène absorbé, peut être, respectivement de 1; 0,7 à 0,8 ou 0,8 à 1.

III.11. La Relation entre l'embryon et les tissus de réserves

Dans la graine en germination, il s'établit une certaine relation entre

l'embryon et les tissus de réserve. L'embryon, spécialement la future partie aérienne,
exerce un contrôle sur l'activité métabolique des tissus de réserve. Son élimination
inhibe généralement la formation des enzymes hydrolisant les produits de réserve dans
les cotylédons. Aussi les cotylédons survivent longtemps en cas d'élimination de la
pointe de la gemmule.

En résumé, le processus de germination peut être schématisé comme suit:

Graine sèche ────ñ hydratation ─────ñ Activation des enzymes
║
Mobilisation des réserves ────ñ Activation de la respiration
║
Synthèse des substances
cellulaires
║
Multiplication cellulaire
║
Croissance de l'embryon
║
Germination caractérisée par la
sortie de la radicule qui est le
critère physiologique de
germination

Pr. Lumpungu Kabamba

 51

III.12. Le pouvoir germinatif

Le pouvoir germinatif d'un lot de graines est évalué d'après le

pourcentage des graines qui ont germé dans des conditions déterminées.

HOLMES(1957) estime qu'il est incorrect de considérer le nombre total

des graines ayant germé comme indiquant la faculté germinative de l'échantillon. Il
suggère de considérer seulement les graines produisant des plantules saines et
normalement développées, ce qui est conforme à la pratique agricole mais est désigné
comme taux de levée.

III.12.1. Les Techniques d'évaluation de la faculté germinative

Pour évaluer la faculté germinative, il existe un certain nombre des tests

biologique et chimiques.

III.12.1.1. Test biologique

Les graines, préalablement imbibées ou non, placées sur un substrat
(papier filtre, sable, vermiculite, ...) maintenu dans des conditions d'humidité constante
dans un germoir (armoire spéciale avec température constante, bonne aération, à
l'obscurité ou à la lumière, ...) sont laissées à germer pendant une certaine durée après
laquelle on évalue le taux de germination. La durée peut être de quelques jours à
quelques semaines, voire des mois. Il faut éviter toute contamination microbienne ou
fongique.

III.12.1.2. Tests chimiques

Le test chimique réduit considérablement la durée de temps d'observation
qui n'est plus que de quelques heures.

Pr. Lumpungu Kabamba

 52

1. Test de DIMITRIEWICZ(1876)
Au contact avec l'acide sulfurique, les embryons vivants deviennent roses
en moins de cinq minutes. Quand ils sont morts, le temps de réaction est plus long, ±
20 minutes.

2. Test de LAKON(1942)
Au contact avec le Bromure 2-3-5- triphényltétrazolium (nom déposé =
R.T. ou GRODEX) les embryons vivants deviennent rouges !

Il existe d'autres substances chimiques utilisables, mais toxiques pour le

manipulateur : - bihydrosélenate de Na (0,1 %) à bleu à noir
- hydrogénobitellurate de Na (0,1 %) à rouge.

IV. LA CROISSANCE

La croissance peut être définie comme l'augmentation irréversible de la

masse ou du volume de l'organisme tout entier ou de certains de ses organes ou
substances de synthèse. C'est une notion quantitative qui s'exprime par
l'accroissement mesurable des cellules qui engendre celui des organes et de l'individu
tout entier. Cet accroissement qui est conditionné par la synthèse de la matière
organique et l'absorption de l'eau, s'accompagne de l'apparition des différences
structurelles et fonctionnelles (= différenciation) dont l'aboutissement est le
développement qui est plutôt une notion qualitative.

Les manifestations perceptibles de la croissance sont:

- la multiplication cellulaire
- l'accroissement de la matière organique ou du plasma
- l'élongation cellulaire résultant de l'accroissement de la membrane
squelettique et de la vacuolisation.

Pr. Lumpungu Kabamba

 53

De ces trois manifestations, l'élongation cellulaire est la plus

spectaculaire. Elle peut accroître le volume de la cellule jusqu'à 30, voire 50 fois le
volume initial, chez les plantes supérieures.

IV.1. La Mesure de la croissance

La mesure du phénomène de croissance n'est pas aisée et ne se laisse

pas généraliser en biologie.

Elle peut varier avec l'organisme à mesurer, mais aussi avec l'intérêt de
l'opérateur. Les paramètres observables sont multiples, notamment:
- le nombre des cellules
- le poids frais ou sec
- la longueur
- le diamètre
- la surface
- le volume (cellulaire ou des organes)
- la teneur en protéines et/ou en acides nucléiques e.a.
La croissance est souvent limitée (ex.: feuille, fruit, ...), mais elle peut
aussi être illimitée (ex.: micelles des champignons, racines) du moins potentiellement.

IV.2. Les Conditions nécessaires à la croissance

Certaines conditions sont requises pour qu'il y ait croissance. Elles sont
de deux ordres: intrinsèque et extrinsèque.

Pr. Lumpungu Kabamba

 54

IV.2.1. Condition intrinsèque

La plante ou l'organe en question doit avoir atteint le stade de croissance.

Potentiellement, il doit être à même de synthétiser les hormones qui contrôlent la
croissance.
IV.2.2. Conditions extrinsèques

Les conditions externes varient avec le type biologique (ex: végétaux

terrestres, hydrophytes, épiphytes, autotrophes, parasites, saprophytes, symbiotiques,
...).
Pour la plupart des plantes terrestres cultivées, les facteurs externes
essentiels sont: l'eau, la lumière, l'oxygène, le dioxyde de carbone. Ces facteurs
doivent être à l'optimum pour favoriser une bonne croissance. Mais, outre ces facteurs,
le milieu de culture doit être exempt de toute substance toxique et de tout agent
pathogène.

Si certaines conditions sont nécessaires pour une bonne croissance, les

végétaux ont, néanmoins, la faculté à pouvoir s'adapter à des conditions de vie peu
favorables par l'induction des modifications physiologiques ou morphologiques
spécifiques à chaque situation et à chaque espèce.

A titre d'exemple:

- la déficience en azote peut conduire certaines plantes supérieures à

synthétiser plutôt l'anthocyane que les protéines.
- l'excès d'azote par contre, peut conduire à la synthèse des amides.
- l'excès de chaleur peut induire des manifestations comme:
* système racinaire extensif et profond;
* organes succulents et/ou organes spécialisés pour le stockage de l'eau;
ex.: Pachypodium bispinosum (dans le désert de Kalahari) a un système
racinaire pouvant peser jusqu'à 9 Kg alors que la tige ne pèse que 28 g.

Pr. Lumpungu Kabamba

 55

- petites cellules avec des membranes épaisses et lignifiées

- petites feuilles.
- mécanismes d'enroulement des feuilles à des moments critiques, ...

Il faut noter que ces manifestations n'apparaissent pas toutes à la fois.

Elles peuvent varier avec le stade de croissance et avec l'espèce végétale.

IV.3. La Régulation de la croissance végétale

La croissance chez les végétaux est régulée de façon naturelle par des
phytohormones. Il y en a qui activent ou induisent certains processus et il y en a
d'autres qui inhibent ou répriment certains autres. Ce sont des produits qui agissent en
très petites quantités. Leur lieu de synthèse et celui d'action sont spatialement
différents. Chez les végétaux, ils peuvent aussi se confondre.

Les phytohormones se caractérisent, de façon générale, par:

- un faible poids moléculaire,
- une spécificité peu marquée
- une multiplicité d'actions

IV.3.1. Les Types des régulateurs de croissance

Il en existe cinq principaux, relativement bien étudiés: Auxine,

Gibbérelline, Cytokinine, Abscissine et Ethylène.

Les trois premiers participent à la croissance et à la reproduction et les

deux derniers, au processus de maturation, dégradation et sénescence.

Ce sont des substances naturelles synthétisées par les végétaux, mais,

dans la pratique, il en existe des xénobiotiques, d'usage courant en agriculture, dans
des phénomènes comme, la rhizogénèse, la stimulation ou la répression de la

Pr. Lumpungu Kabamba

 56

croissance de la tige, l'induction florale, le désherbage sélectif, la chute des feuilles, la

chute des fruits, la germination, ...

IV.3.1.1. L’Auxine

Découverte: en 1880 par Charles et Francis DARWIN.

Identification: 1934

L'AIA est synthétisé dans toutes les plantes supérieures, mais aussi dans
beaucoup de plantes inférieures

Lieu de synthèse: parties en croissance et parties photosynthétiquement

actives: embryons, méristèmes, feuilles, fleurs et coléoptiles e.a.
Migration: de haut en bas à travers le parenchyme, mais chez les
coléoptiles ────ñ dans l'épiderme - Dans racines, des petites quantités ────ñ de bas
en haut.
Vitesse: 5 - 20 mm/h
Action:
- Elongation cellulaire
- Division cellulaire
- Formation de la callose sur des plaies
- Accroissement de l'activité cambiale. Ici l'action est amplifiée par la
gibbérelline.
- Induction du processus de différenciation à particulièrement pour
les vaisseaux conducteurs dont la différenciation est induite par AIA.
- Induction de la formation racinaire dans le péricycle.
- Favorise la dominance apicale à AIA produit par le bourgeon apical à
inhibe le développement des bourgeons inférieurs. Dès que le bourgeon
apical est éliminé à il y a formation et développement des bourgeons
secondaires, mais l'application de l'AIA sur la surface de coupure l'inhibe !
- Favorise la fructification et induit la parthenocarpie (fruits sans graines)

Pr. Lumpungu Kabamba

 57

notamment chez: poivron, concombre, fraise.

De manière générale, après fécondation, l'embryon synthétise l'AIA
nécessaire pour le développement du fruit et en empêche l'abscission !).

Auxines de synthèse: AIB et AIN sont d'usage courant dans la pratique

agricole pour induire la rhizogénèse des boutures.

IV.3.1.2. La Gibbérelline
Découverte: - 1926 KUROSAWA ────ñ (Gibberella
fujikuroi)═══ñ = Fusarium moniliforme.
- 1938 YABUTA et SUMIKI ────ñ extraction et cristallisation de
la gibbérelline.
- 1954 ────ñ Structure moléculaire établie
Depuis lors jusqu'à ce jour, plus de 80 gibbérellines connues ! Chaque plante
dispose de plusieurs types de gibbérellines.

Lieu de synthèse

- Chez les plantes supérieures: pointe apicale de la tige et de la racine,

dans les graines et feuilles!
- Migration: parenchyme, phloème et xylème.
Action: - Elongation de l'axe
- Stimulation de l'activité cambiale
- Induction de la parthenocarpie
- Levée de la dormance des graines de lumière soumise à
l'obscurité (Salade).
- Levée de la dormance des graines nécessitant le froid
soumises à la chaleur!
- Induite la floraison des plantes héméropériodiques
soumises à l'obscurité.

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 58

Dans la pratique, il y a des produits de synthèse antagonistes à la

gibbérelline: ce sont des retardants:
ex.- CCC(chlorcholinchlorid)
- Amo 1618
- Phosphon D
- Ancymidol, ceux-ci inhibent la biosynthèse de la gibbérelline.
Alar(=B9) n'inhibe pas cette biosynthèse.

L'action de la gibbérelline est basée sur l'activation ou la synthèse des

enzymes hydrolitiques ou sur l'augmentation de la teneur en auxine.

IV.3.1.3. Cytokinine
- 1954, SKOOG découvre la Kinétine, un produit de
l'hydrolyse du sperme de Hareng. L'action du produit sur la cytocinèse(=division
cellulaire) a conduit au nom cytokinine.
- Se rencontre chez les plantes supérieures, mais aussi chez les
champignons, les algues, les bryophytes et même dans le filtrat des cultures
bactériennes.
- Comme première substance naturelle: 1964 ────ñ la zéatine, extraite
des grains de maïs immatures.

Lieu de synthèse: essentiellement, la pointe apicale de la racine, mais

aussi dans la callose, graines en germination et le cambium.

Migration: Xylène surtout, mais aussi dans phloème.

Action: - Stimule la synthèse des acides nucléiques et des protéines et

ralentit leur hydrolyse ═══ñ agit ainsi sur la croissance de façon générale (═══ñ se
traduit par une activation de la division cellulaire et, chez les feuilles, l'elongation

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 59

cellulaire ────ñ il y a accroissement du volume par rapport à la quantité de

chlorophylle ────ñ d’où teint plus clair.

- Induit la synthèse d’enzymes (ex: nitratréductase) et influe sur leur

activité.
- Stimule le développement des chloroplastes et inhibe la dégradation
de la chlorophylle.
- Fait des tissus et organes des centres d'attraction pour des
substances transportée par voie du symplaste. Une déficience en
cytokinine active la sénescence !
- Active la formation caulinaire dans la culture des tissus et la levée de
la dormance des bourgeons.
- Influe sur la germination des graines, sur la formation des fleurs et des
fruits.
La cytokinine nécessite l'association d'autres phytohormones,
particulièrement l'auxine!

IV.3.1.4. L’Abscissine
Découverte: - 1963 par WAREING(G.B) comme un agent dépresseur du
développement des bourgeons ────ñ(= Dormin); (à partir des feuilles!)
- 1963 (même année) par ADDICOTT(USA) ────ñ comme inducteur de
la chute des feuilles ────ñ à partir des jeunes capsules du cotton
────ñ (= Abscisin).

Par la suite les deux substances se sont revelées de même structure

────ñ d'où l'adoption du nom: ABA(Abscisic Acid).

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 60

Lieu de synthèse: essentiellement dans

- Feuilles adultes
- racines
- fruits en maturation, mais aussi accessoirement dans d'autres parties
de la plante sous l'induction d'un stress. Dans ce cas la synthèse est de
courte durée.

Migration: Par voie apoplastique, mais aussi par les tissus, le phloème et
le xylème.
Action: - induit la dormance
- induit la sénescence
- réprime la croissance ──ñ il est antagoniste des autres
phytohormones dont précédemment question.
- réprime l'action de l'auxine
- induit et active la chute des feuilles, des fleurs et des
fruits
- induit la dormance des bourgeons ──ñ de ce fait, il est
antagoniste de la gibbérelline

Pour arrêter la chute de la fleur, après la fécondation, l'embryon

synthétise l’AIA indispensable pour réprimer l’ABA et la fleur ne tombe pas alors que la
fleur non fécondée tombe.

En cas de stress hydrique, la réduction de turgescence dans la cellule

induit la synthèse de ABA qui induit la synthèse des prolines indispensables à
l'augmentation de la pression osmotique de la cellule pour lutter contre la perte en eau,
+
et la sortie de K des cellules stomatiques pour stimuler la fermeture des stomates et
réduire ainsi la transpiration.
N.B.: La répression de la croissance réduit le volume cellulaire ──ñ d'où les
plantes sont généralement d'un teint vert foncé.

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 61

┌───────────────────────────────────────────────────┐
│ Rapport chlorophylle / volume cellulaire ──ñgrand │
└───────────────────────────────────────────────────┘

IV.3.1.5. L’Ethylène
Découverte: Déjà avant 1930, mais sa structure ──ñ seulement identifiée
en 1960 grâce à la chromatographie en phase gazeuse.

Lieu de synthèse:
Dans tous les tissus du végétal, même les champignons. Dans les fruits,
dans des proportions de 0,1 à 1 ppm de l'air y contenu. A la maturation, cette
concentration monte jusqu'à 10-1000 fois. Le maximum est atteint au moment de
l'intense respiration des fruits en maturation qui s'accompagne d'une intense activité
métabolique(e.a. la dégradation de la chlorophylle, des acides, la synthèse des
différents pigments et des aromates).

Action: - inhibition de la division cellulaire

- inhibition du développement des bourgeons
- induction de l'abscission
- induction de la sénescence
N.B.: Certains de ces phénomènes peuvent être induits par des hautes
concentrations de en AIA.
- inhibition de l'élongation cellulaire de la tige et de la
racine (en concentration élevée)
- induction de la floraison et fructification chez l'ananas.
- stimulation de la formation des racines et de poils
absorbants.

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Produits de synthèse pour l'agronomie:

Ethrel, Ethephon ──ñ produit l'éthylène dans la plante ═══ñ

induisent: - maturation de fruits
- raccourcissement de chaumes
- défoliation e.a.

IV.3.1.6. Synthèse de l’action des phytohormones

Elle est donnée dans le tableau qui suit :

Tableau : Synthèse de l'action des phytohormones

╔═══════════════════════╤═══════╤════════════╤═══════════╤══════════╤════════╗
║ Processus │ AIA │ A3 │ Cytokinine│ AIB │Ethylène║
║ │ Auxine│Gibbérelline│ │Abscissine│ ║
╠═══════════════════════╪═══════╪════════════╪═════════ ╪════════╣
║Division cellulaire │ + │ + │ ++ │ - ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────── ┼──────── ╢
║Elongation cellulaire │ ++ │ + │ (+) │ - │ ± ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Elong des internodes │ + │ ++ │ 0 │ - │ ± ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Croissance rac. │ + │ (+) │ 0 │ - │ (-) ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Rhizogénèse │ ++ │ - │ + │ │ + ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Activation cambiale │ + │ + │ │ │ ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Croissance bourgeon │ - │ (+) │ + │ - │ (±) ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Floraison des hémérop. │ (+) │ ++ │ 0 │ - │ (+) ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Floraison nyctopériod. │ - │ (±) │ (+) │ (+) │ 0 ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Croissance fruit │ + │ + │ + │ - │ ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Parthenocarpie │ (+) │ (+) │ │ │ (+) ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Maturation fruit │ │ │ - │ │ ++ ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Abscission feuille │ + │ - │ - │ ++ │ + ║
╟───────────────────────┼───────┼────────────┼───────────┼──────────┼────────╢
║Senescence │ - │ - │ - │ ++ │ + ║
╚═══════════════════════╧═══════╧════════════╧═══════════╧══════════╧═════╝
Source: F. Jacob / E. J. Jaeger / E. Ohmann, Botanik, 4 Auf.,
G. FISHER, 1994, p. 493.
Légende : ++ : grande activité
+ : stimulation
- : répression

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 63

± : stimulation/répression
0 : non observée chez toutes les plantes testées.

V. LE RYTHME DE CROISSANCE CHEZ LES VEGETAUX

La croissance des végétaux n'est pas un processus continu, elle est

rythmique. Chez tous les végétaux, elle présente une périodicité journalière et chez les
plantes pluriannuelles, une périodicité saisonnière, c'est-à-dire que la plante dispose
d'une période de croissance suivie d'une période de repos.

V.1. Périodicité journalière

Chez les végétaux, le maximum de croissance journalière se situe,

généralement, peu après le lever du soleil et le minimum vers la fin de la journée.

Le rythme journalier peut être influencée par les conditions

externes(éclairement, température, humidité, ...), mais il semble plutôt être déterminé
par des facteurs internes, liés au fonctionnement physiologique de chaque espèce
végétale, selon son code génétique.

V.2. Périodicité saisonnière

Elle se manifeste chez les plantes pluriannuelles. A la différence des

plantes annuelles qui se développent, fleurissent et fructifient une seule fois dans leur
vie puis meurent, au cours de la belle saison d'une année, les plantes pluriannuelles
restent vivaces pendant plusieurs années. Elles présentent néanmoins, chaque année,
une période d'arrêt de la végétation pendant la mauvaise saison.

Chez certaines des espèces ligneuses, les feuilles tombent mais les tiges
persistent et résistent aux mauvaises conditions.

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 64

Les espèces herbacées persistantes perdent la partie aérienne. Seuls

persistent les organes souterrains(racines, bulbes, ...) et les organes à ras du
sol(stolons, rosette de feuilles, ...). A ce moment la plante passe à l'état de vie ralentie
ou dormance.
VI. LES MOUVEMENTS CHEZ LES VEGETAUX

Les organes végétaux sont capables de se mouvoir. Pour certains, le

mouvement est lié à la croissance tandis que pour d’autres pas.

Les organes des végétaux en croissance capables de se mouvoir,

l’orientation de leur mouvement peut, dans certains cas, être influencée par un facteur
externe ou stimulus. Dans ce cas, l'orientation est une réponse de l’organe à un
stimulus externe unilatéral. Ce mouvement est appelé tropisme. Il peut être positif,
quand l'organe se dirige vers le stimulus ou négatif lorsque l'organe s'en éloigne.
Lorsque l'organe prend un angle quelconque par rapport au stimulus, on parle de
plagiotropisme et lorsque l'angle est de 90°, on parle de diatropisme ou
transversalotropisme. Le tropisme n'est observable que lorsque le stimulus est
inégalement reparti dans le milieu de croissance. Il y a plusieurs types des tropismes
répondant à des stimuli variés.

VI.1. Les tropismes

VI.1.1. Types des tropismes

On distingue plusieurs types des tropismes, selon la nature du stimulus:

1°. Le gravitropisme
Il est engendré par la gravitation terrestre. Il est positif pour la racine
principale et les gynophores de l'arachide après fécondation des fleurs. Il est négatif
pour la tige principale.

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 65

2°. Le phototropisme
Il est engendré par la lumière. Il est positif pour la tige principale et
négatif pour la racine.

3°. L'aérotropisme
Il est engendré par l'air, plus précisément par l'oxygène. Il s'exerce
surtout sur les racines dans le sol.

4°. Le chimiotropisme
Il est engendré par des substances chimiques, notamment, les principes
nutritifs dans le sol.

5°. L'hydrotropisme
Il est engendré par l'eau et s'exerce sur les racines dans le sol. C'est un cas
particulier du chimiotropisme.

6°. Le thermotropisme
Il est engendré par la chaleur et s'exerce, particulièrement, sur les racines dans
le sol.

7°. Le galvanotropisme
Il est engendré par les pôles d'un champ magnétique.

8°. Le radiotropisme
Il est engendré par les radiations (a, b)

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 66

VI.1.2. Perception du stimulus et réaction

Le déclenchement des mouvements du tropisme nécessite d'abord la
perception du stimulus par la plante, mieux par, l'organe concerné, puis seulement peut
s'en suivre la réaction. Les deux phénomènes, la perception et la réaction, sont
généralement séparés spatialement et temporellement.

La séparation spatiale s'entend du fait que la perception a lieu dans la

mérèse, alors que la réaction a lieu dans l'auxèse et la séparation temporelle du fait
qu'il y a d'abord un temps de présentation (ou d'exposition) suivi d'un temps de latence
qui s'écoule avant que l'organe ne réagisse, c'est le temps mort que met l'excitation à
être transmise de l'organe de perception à l'organe réagissant. Autrement dit, le
stimulus perçu nécessite une durée de temps minimale nécessaire pour qu’il puisse
provoquer la réaction de l'organe en croissance. Ce temps est inversement
proportionnel à l'intensité du stimulus.

La durée de temps pendant laquelle les cellules réagissantes restent

sous l'influence du stimulus est la période de réaction.

VI.2. D'autres mouvements chez les végétaux

Outre les tropismes, il existe d'autres types de mouvements chez les

végétaux. Certains, comme les tropismes, sont liés à la croissance, mais indépendants
de tout facteur externe, ce sont les nutations. Exemple, le mouvement de la gemmule
au cours de la germination. D'autres par contre, sont indépendants de la croissance
mais sont induits par des facteurs externes, ce sont les nasties.

On distingue plusieurs types de nasties:

1°. La nyctinastie
Elle est provoquée par l'obscurité
2°.- La thigmonastie (thigma = toucher en grec)
Elle est provoquée par le toucher.

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 67

3° - La séismonastie (seismo = tremblement en grec)

Elle est provoquée par le tremblement.
4°. La chemonastie
Elle est provoquée par des substances chimiques.
5°. La photonastie
Elle est provoquée par la lumière.
6°. La thermonastie
Elle est provoquée par la chaleur.

VII. L'INFLUENCE DE LA TEMPERATURE ET DE LA DUREE D'ECLAIREMENT

SUR LA FLORAISON

La phase ultime du cycle de vie des végétaux supérieurs, c'est la

floraison par laquelle la pérennité de l'espèce est assurée. D'ordinaire, la floraison se
fait lorsque la plante atteint sa maturité de floraison et cela sans besoin spécifique d'un
stimulus externe. Une seule condition est que la plante soit bien nourrie pour pouvoir
produire abondamment des glucides indispensables au métabolisme sans, toutefois,
qu'il y ait excès d'azote qui retarde la floraison en favorisant la croissance végétative.
Chez certaines plantes cependant, certaines conditions externes particulières sont
nécessaires, en cours de végétation, pour qu'elles puissent fleurir plus tard. Ces
conditions sont la température et la durée d'éclairement journalier. Généralement, le
développement ultérieur des fleurs et des fruits ne nécessitent pas les mêmes
conditions.

VII.1. L'influence de la durée d'éclairement

L’influence de la durée d’éclairement sur l'induction de la floraison par la

durée d'éclairement ou photopériodisme est une réponse de la plante à la longueur
relative de la photopériode et de la nyctipériode.

Selon la longueur de l'une par rapport à l'autre, on distingue:

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 68

1°. Les plantes de jours longs ou les héméropériodiques dont le

facteur favorable à la mise à fleurs est la durée de la période
d'éclairement journalier plus longue que la période obscure et dont
la valeur critique est spécifique pour chaque espèce.

2°. Les plantes de jours courts ou nyctipériodiques(=plantes de nuits

longues) dont le facteur favorable à la mise à fleurs est la période
obscure plus longue que celle d’éclairement , celle-ci ne doit pas
descendre au-dessous d’un minimum critique, spécifique pour
chaque espèce.

3°. Les plantes indifférentes ou neutres qui ne sont pas sensibles au

photopériodisme.

Néanmoins, les héméropériodiques comme les nyctipériodiques

nécessitent seulement un certain nombre des cycles d'éclairement et d'obscurité ou
cycles photoinductifs, spécifiques pour chaque espèce, pour leur mise à fleurs.

VII.1.1. Intensité lumineuse et nature des radiations

D'une façon générale, l'intensité lumineuse nécessaire pour induire la
floraison chez les plantes héméropériodiques ou l'inhiber chez les plantes
nyctipériodiques est bien faible comparativement à celle nécessaire pour leur
élaboration chlorophyllienne.

Les spectres responsables de l'induction et de l'inhibition de la mise à

fleurs correspondent au rouge (660 nm) et au rouge lointain (730 nm). L'action de l'un
est annihilée par l'autre s'il vient directement après.

La perception a lieu dans les feuilles adultes par un phytochrome.

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 69

VII.1.2. Transmission de l'induction photopériodique

La perception de l'induction photopériodique se faisant dans les feuilles,
les plantes défoliées sont insensibles au photopériodisme. Cependant, une seule
feuille peut suffire pour induire l'effet photopériodique même quand toutes les autres
subissent l'effet contraire. La transmission du stimulus, des feuilles aux bourgeons, se
fait par le phloème, dans tous les sens. Elle n'est pas polarisée. La décortication
annulaire inhibe complètement tout transport du stimulus.

La transmission peut se faire aussi par greffage ou par circulation

croisée.

La gibbérelline peut induire, chez certaines espèces, la mise à fleurs.

VII.1.3. Comportement des plantes héméropériodiques et

nyctipériodiques

1°. Les plantes héméropériodiques peuvent fleurir même en lumière

continue. Lorsqu'elles sont soumises à un régime de 12/12 heures, un bref éclairement
au milieu de la période obscure suffit pour induire la floraison.

L'inhibition de mise à fleurs chez ces plantes peut être levée de

différentes manières:

- par refroidissement des feuilles, ce qui fait dépendre la longueur de la

période obscure de la température ambiante. A basse température, la plante peut
supporter des périodes obscures plus longues que la valeur critique;

- par raréfaction de l'oxygène;

- en fournissant du sucre aux feuilles.

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 70

2°. Les plantes nyctipériodiques:

Si l'obscurité est interrompue avant le seuil critique, la floraison n'aura
pas lieu. Le froid allonge la durée de la période critique. Dans des cas extrêmes,
l'induction de la mise à fleurs peut être annihilée.

Chez les héméropériodiques comme chez les nyctipériodiques, la mise à

fleurs est sous le contrôle d'une hormone, la florigène, synthétisée dans les feuilles
adultes et transportée de là vers les bourgeons.

VII.2. L’Influence de la température sur la floraison

La température peut avoir deux types d'effets, immédiat et ultérieur qui se

font sentir longtemps après le traitement.

1°. L'effet immédiat est que la température peut s'associer au phénomène

de photopériodisme;

2°. L'effet ultérieur: Il se remarque particulièrement chez les plantes

bisannuelles des régions tempérées. Celles-ci ont besoin d'une période des basses
températures pour pouvoir fleurir. Cette période froide correspond, dans leur habitat
naturel, à l'hiver. Ce traitement au froid, nécessaire à l'induction de la floraison,
s'appelle la vernalisation, printanisation ou jarovisation.

Dans la pratique expérimentale, la vernalisation peut, dans certains cas,

être obtenue au laboratoire par traitement au froid des graines en germination ou des
jeunes plantules. Mais si, immédiatement après, celles-ci sont exposées à des
températures élevées, l'état de vernalisation est annulé, c'est la dévernalisation.

VII.2.1. Température et durée nécessaire pour la vernalisation

La température optimale pour induire la vernalisation est, généralement
comprise entre 1 et 10°C et la durée de vernalisation peut varier de quelques jours à
plusieurs semaines. La vernalisation est cumulative. Le traitement ne doit pas,
nécessairement être continu.

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 71

VII.2.2. Organe d e perception et transmission de l’état vernalisé

La perception du froid est localisée au niveau du bourgeon apical. Par
greffage, l'état vernalisé peut être transmis à une autre plante non vernalisée.

La vernalisation est sous contrôle d'une hormone, la vernaline. Chez

certaines espèces, cependant, la vernalisation reste localisée aux seules cellules
issues de la division des cellules vernalisées.

VIII. L’EAU ET LA PLANTE.

VIII.1. Propriétés de l'eau et la vie du végétal.

Si l'on considère la plante dans son entièreté, l'eau occupe de loin une
grande place. D'une manière générale, sa teneur varie de 70 - 90%.
Ex: Amaranthus (feuilles) : 80%
Epinard (feuilles) : 90%
L'eau étant un des éléments fondamentaux pour la vie végétale, il
convient donc de connaître ses principales propriétés:
- La densité maximale de l'eau se situe à + 4°C de sorte que la glace
flotte sur l'eau. En dessous de 4°C son volume augmente considérablement (+9% à
0°C). T°

4°
V
- Elle a une haute "chaleur spécifique", les cellules l'absorbent et la
rejettent avec des très faibles variations de t° (régulateur thermique)..
- La molécule d'eau est asymétrique et bipôle, les atomes de H forment
un angle de 104.5°.

Dans les liaisons intermoléculaires, les atomes H servent de "pont" et il

en résulte une configuration cyclique.
Ex: Structure des cristaux de glace.

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 72

Ces ponts de "H" confèrent aux molécules de l'eau une force de cohésion
énorme, ce qui permet d’une part une bonne conduction de celle-ci dans la plante et,
d’autre part, la rétention de plus ou moins 5 % d’eau dans la matière végétale qui
échappe à la dessiccation par les méthodes conventionnelles (105°C,
cryodessiccation).

VIII.2. Le Rôle de l'eau dans la plante.

Dans les végétaux l'eau sert de:

- solvant et milieu de réaction dans les cellules
Ex: solvant des sels minéraux
- réactif dans beaucoup de processus métaboliques
energie
Ex : 6 CO 2 + 6 H 2 0 C 6 H 12 0 6 + 60 2
Chlorophylle

Grâce à la radiochimie, on a pu prouver que l’oxygène libéré provient de

l’eau.
- Elle sert d’hydratant lié aux macromolécules ; elle est un élément
structurel du protoplasme (graine sèche, eau liée par hydratation) et de
beaucoup de macromolécules où elle sert de stabilisant (sans elle :
dénaturation).
- Véhicule pour transport et circulation interne.

VIII.3. Rigidité des tissus végétaux.

La rigidité mécanique des jeunes tissus végétaux provient de la

turgescence que leur prête l'eau. Le port érigé des végétaux non ligneux est dû à la
turgescence des cellules. Certains mouvements des plantes sont dus à l'effet de
changement de la pression de l'eau.

Ex: - L'ouverture des anthères et la dispersion plus ou moins brusque des

graines de pollen (important pour la reproduction).
- L'ouverture des fruits déhiscents secs (gousses, capsules...)

Pr. Lumpungu Kabamba

 73

VIII.4. Croissance des cellules

Les cellules vivantes des plantes ne croissent que quand elles sont
turgescentes et même des faibles diminutions d'eau en dessous de leur taux de
saturation, diminuent sensiblement leur taux de croissance.

Un fait important est que cette diminution peut occasionner des

changements aussi bien quantitatifs que qualitatifs dans le métabolisme.
Ex: - L'hydrolyse de l'amidon en sucre se passe dans beaucoup de
tissus végétaux quand la teneur en eau diminue.
- La plupart des enzymes du végétal présentent une activité
décroissante avec la réduction de la teneur en eau des cellules.

VIII.5. Maintien de l'eau dans les cellules végétales.

L'eau se maintient dans les cellules par:

- hydratation des colloïdes: c'est par cette voie que les tissus aux faibles
taux d’eau (ex: graines sèches) peuvent absorber et retenir leur eau.
- osmose (qui depend des solutés dans les cellules mêmes et de la semi-
perméabilité du plasmalemme et du tonoplaste). C'est par cette voie que les cellules
vivantes absorbent et retiennent leur eau.

Il y a lieu de signaler toutefois qu'il existe des forces potentielles

opposées au maintien de l'eau dans la cellule:
- l’évaporation et
- le potentiel osmotique dans le milieu extérieur comme forces externes.
D'où l'eau présente dans les tissus végétaux résulte de la balance entre les forces
internes et les forces externes.

A l'équilibre des forces il n'y a pas de variation de quantité d'eau dans la

Pr. Lumpungu Kabamba

 74

plante, car à ce moment la quantité d'eau absorbée est égale à la quantité d'eau
évaporée. Dans la cellule vivante cet équilibre est toujours dynamique.

Parmi les forces internes, la pression de la paroi pecto-cellulosique, au

niveau de la cellule même, s'exerce dans le sens négatif. Elle oppose une certaine
résistance à l'osmose.

Si l'on considère la cellule comme un système osmotique, on peut écrire:

S(Force de succion) = P 0(Pression osmotique) - PM (Pression
membranaire)
┌───────────────┐
│ S = P O - P M │
└───────────────┘

Donc:
a. Une cellule n'a plus de force de succion positive quand son potentiel
osmotique égale la pression membranaire.

S = O ; quand P O = P M

b. D'autre part, quand la cellule perd son eau, sa force de succion

augmente pour deux raisons:
1°/ augmentation de la concentration relative des solutés dans la
cellule;
2°/ diminution de la pression membranaire.

Dans une cellule qui perd son eau, au stade où le protoplasme n'exerce
plus de pression sur la membrane cellulaire, c.à.d. où P M = O ; S = P O

Les tissus où se trouvent des telles cellules se fânent.

N.B.: Dans le cas d'une plante entière, les formules susmentionnés ne
sont pas acceptables avec la même rigueur.

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 75

Causes: - Différents types des cellules avec différentes capacités

d'absorption d'eau et avec différentes forces de succion "S"
à tout moment.

- Chez une plante, seul l'épiderme est en contact direct avec le

milieu ambiant. Les cellules intérieures, leur environnement est
constitué d'espaces intercellulaires et des cellules voisines.
Les relations de la cellule présentées comme système osmotique peuvent être
représentées graphiquement.

Pression osmotique (atm)

20 PO

S=0

PM

0 Flasque Volume relatif de la

cellule
turgescente

Fig. Relation entre la pression et le volume de la cellule

[S] = p= CRT C = concentration

R = 0,082 (Cte des gaz)
T = température absolue (273 + t° ambiante)
N.B. La pression osmotique d’une solution est la même que si le corps dissous se
trouvait à l’état gazeux dans le même volume.
à 22,4 l pour un mole à 22,4 x 1 = 22, 4 atm.

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 76

VIII.6. Organes spécialisés.

La plante dispose pour son évolution normale des organes pour:

a/ l'absorption
b/ la conduction et
c/ le stockage de l'eau.

VIII.6.1. Les organes pour l'absorption

Les organes pour l'absorption sont:

- les racines souterraines
- les racines aériennes chez certains épiphytes(ex : Cytorchis:
Velamen)
- les tiges et les feuilles chez certains épiphytes. Leurs feuilles
disposent des poils ou écailles pour maintenir l'eau qui est absorbée
par les ectodermes
- .les plantes aquatiques : par n’importe quelle partie.

Les variations de la teneur en eau des racines ne sont pas aussi grande
que celles des organes aériens, plus spécialement les feuilles qui ont des grandes
surfaces exposées à l'atmosphère(chaleur, vent ...). Ces dernières subissent des
grandes variations pendant la journée plus que la nuit à cause d'une grande
transpiration.

Par contre, les racines gardent presque le même taux. Chez elles, quand
la perte en eau devient plus grande que l'absorption, elles se fanent et la mort s'en suit
tout de suite! (Saison sèche).

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 77

Pour accroître leur capacité d'absorption, les plantes ont des systèmes
radiculaires extensifs dûs au grand nombre des poils absorbants qui augmentent ainsi
la surface d'absorption et favorisent un contact intime avec les particules du sol et
pénètrent bien facilement dans les crevasses et pores du sol.

VIII.6.1.1. Lieux d'absorption

1°/ Dans la zone pilifère. Quand la racine vieillit, l'épiderme et ses poils
sont remplacés par le périderme qui est suberisé et imperméable. Pour se maintenir en
vie, la plante régénère alors ses poils. Dans le sol où l'eau est inégalement repartie,
les racines se dirigent vers les zones plus humides grâce à leur hydrotropisme positif.

2°/ Les vieilles parties absorbent aussi l'eau, particulièrement pendant la

période de stockage et surtout quand la croissance des racines est ralentie.

3°/ Les points d'émergence des racines latérales où la couche suberisée

est fissurée et au niveau des lenticelles.

4°/ Les feuilles par les ectodesmes ! (Apport des éléments nutritifs par
pulvérisation foliaire).

VIII.6.1.2. Modes d'absorption.

1°/ Passif. Il est le plus important, il dépend de la température de l'air, de

l'humidité relative de l'air, du vent, ...

2°/ Actif. Celui-ci est une action physiologique de la plante. Il est dû à la

pression osmotique des cellules végétales.

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 78

Mais de façon plus générale, l'absorption de l'eau par les racines dépend:
- de la nature de la plante
- de la pression osmotique des racines
- de la teneur en eau du sol et de sa pression osmotique négative.

VIII.6.2. Les organes de conduction:

Chez les végétaux les dimensions des vaisseaux du xylème varient fort
d'une espèce à l'autre. D'une manière générale, entre 20 et 400mm. Dans certaines
espèces ligneuses, les vaisseaux atteignent 500 à 600mm de diamètre. Leur longueur
varie aussi de quelques centimètres à plusieurs mètres. Dans certains arbres les
vaisseaux peuvent parcourir le tronc du sommet aux racines. Les vieux vaisseaux dans
les arbres perdent leur fonction de conduction, ils sont remplis d'air ou obstrués par les
produits d'excrétion: gomme, résine, ...). Aussi, l'eau passe seulement par les jeunes
éléments, des racines aux feuilles. Le xylème dans les racines se trouvant au centre,
l'eau doit passer par l'épiderme (zone pilifère), le cortex, l'endoderme et péricycle pour
atteindre l'organe conducteur.

Ce mouvement radiaire de l'eau dans la racine passe :

1°/ par les espaces intercellulaires ;2°/ les membranes cellulaires :

apoplaste ou 3°/ par les cytoplasmes en traversant les vacuoles : symplaste.

VIII.6.2.1. La vitesse de conduction

La vitesse varie d'après:
1°/ Les espèces végétales
- conifères : 1,2 m/heure
- plantes herbacées : 10-60 m/heure
- lianes : 150 m/heure.

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 79

Cette différence est due aux dimensions et nombre des vaisseaux du

Xylème.
Ex: Les conifères n'ont que les trachéides.

2°/ Les conditions atmosphériques: T°, vent, humidité relative de

l'air, ...

VIII.6.2.2. Les forces motrices du mouvement de l'eau dans la plante

Le mouvement de l'eau dans le Xylème est dû soit:
1°/ au pompage de l'eau (pumping under pressure) ──ñ activité
physiologique de la plante.

2°/ à la traction (pulling under tension) ──ñ due aux conditions externes à
la plante.
Une simple ascension capillaire n'est pas possible pour des montées de
plus d'un mètre dans les vaisseaux (certains vont jusqu'à 100 m).

VIII.6.2.2.1. La pression de pompage

La pression de pompage peut être mesurée à l'aide d'un manomètre

appliqué sur une section transversale de la tige. En générale, elle varie de 1 à 2
atmosphères. Elle est considérée comme la pression des racines. Le développement
de cette pression dépend des conditions qui influencent l'activité métabolique des
racines:
- l'oxygène, le CO 2
- les produits inhibiteurs de la respiration
- la T°
- la pression osmotique du sol.
Plus l’activité métabolique sera grande, plus la pression sera aussi grande. Par contre,
si le métabolisme est inhibé, par ex, par le manque d'O2 ou à cause des basses T° , la
pression racinaire tombe..

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 80

La pression des racines étant considérée comme résultant du mécanisme

osmotique, l'eau absorbée traverse un gradient de potentiels osmotiques. La preuve de
la dépendance de la pression des racines de la force osmotique du milieu extérieur est
que lorsque cette dernière devient plus grande, la pression des racines tombe et le
taux d'exsudation diminue jusqu'à devenir même négatif.
La guttation (gouttes d'eau aux bords et à la pointe des feuilles se
trouvant dans un milieu saturé de vapeur d'eau) explique aussi cette pression exercée
par les racines qui forcent la sortie d'eau par les hydrathodes.

Il faut, toutefois signaler que la pression racinaire ne suffit pas à elle

seule pour élever l'eau sur des grandes distances. La quantité d'eau déplacée par
celle-ci est bien limitée. En considérant le taux d'exsudation par rapport à la quantité
d'eau transpirée, elle n’est que de l'ordre de 1 - 2%.

En plus, pendant les périodes de mouvement rapide d'eau dans la plante,

celle-ci est plutôt sous tension que sous pression dans les vaisseaux. Ce qui explique
la présence d'une autre force en dehors de la pression des racines.

A l'aide d'une solution marquée que l'on laisse absorber à la plante on

peut remarquer que celle-ci continue à monter jusqu'au sommet si on coupe la partie
supérieure en dessous de la solution marquée.

Les expériences montrent aussi qu'une branche en transpiration peut

tirer l'eau contre une résistance artificielle (ex: mercure). Ceci prouve que le
mouvement de l'eau résulte plus de l'effet de la transpiration plutôt que de la pression
des racines. Chez une même espèce, l'individu défolié absorbe moins d'eau que
l'individu intact. Le mouvement ascendant de l'eau dans la plante est expliqué par la
théorie de cohésion-transpiration.

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 81

VIII.2.2.2. La théorie de cohésion-transpiration

Elle est basée sur le fait que les cellules, en contact avec le milieu
extérieur ou avec les espaces intérieurs de la plante, subissent constamment des
pertes en eau dues à l'évaporation. De ce fait leur "S", force de succion augmente et
l'eau se dirige vers elles par osmose.
Chaque cellule tire l'eau de sa voisine (en profondeur) jusqu'aux
vaisseaux. Cette extraction de l'eau n'est toutefois possible que s'il existe une colonne
d'eau du sol jusqu'aux feuilles. Cette colonne ne peut se former que grâce à la grande
+
cohésion des molécules d'eau que leur confèrent les ponts H .
L'énergie nécessaire à l'évaporation de l'eau provient du soleil.

VIII.7. L'eau du point de vue agronomique.

L'eau est le principal facteur de croissance:

- le plus souvent elle se trouve au minimum dans les régions chaudes ;

- de tous les facteurs de croissance, son coefficient utile de rendement

est le moins élevé ;

- elle est continuellement évaporée et doit être renouvelée.

La teneur en eau varie dans une même plante d'un organe à l'autre, les
parties physiologiquement actives étant plus aqueuses que les autres. Les graines
sont , généralement, pauvres en eau, mais riches en glucides. Par contre, les feuilles
sont plus riches en eau (80 - 90 %) ; graines (7 - 9 % pour les oléagineux, 12 - 14 %
pour celles des graminées) ; organes de réserve souterrains: bulbes, tubercules, ...(70-
80 %)..

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 82

VIII.8. Facteurs déterminant la variation de la teneur en eau des plantes

La teneur en eau d'une plante résulte:

1°/ de l'absorption par les racines (+)
2°/ de la transpiration (= perte sous l'action physiologique de la plante), et
3°/ de l'évaporation (= effet physique de la chaleur).

Du bilan de ces facteurs, dépend la turgescence de la plante. Cependant

une plante adulte peut mieux maintenir l'équilibre en fermant ses stomates qu'une
jeune plante moins douée dans la régulation des stomates (ses stomates sont plus
ouverts). De ce fait une jeune plante aura plus besoin d'eau disponible dans le sol
qu'une plante adulte (qui, en plus, a un système radiculaire plus extensif!).

Tous ces facteurs (absorption, transpiration et évaporation) dépendent

eux-mêmes d'une série d'autres facteurs qui les influencent. Donc, en fait, la variabilité
de l'eau dans la plante va dépendre aussi bien des caractéristiques intrinsèques de la
plante que des conditions environnementales:

a. Espèces et variétés.
Leur influence est plutôt indirecte sur la teneur en eau des plantes. Elle
est surtout d'ordre d'adaptation à un milieu écologique déterminé.

Conséquence: Sélection des plantes adaptées au milieu!

b. Moment de la journée.
La teneur en eau diminue à mesure que la journée progresse, elle
diminue sous l'action de la t° (= Evapo-transpiration qui est propre au milieu
écologique), air, sol (le sol avec son eau utile), et elle atteint son maximum à la fin de
la nuit, au matin.

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 83

│H2O transpirée
│
│
│
300 │ % H2O
│
│
200 │
│ Evapo-traspiration
│
100 │
│
│
│
└───────────────────────────────────────────────────
5 6 12 14 18 heures

En tenant compte de l'évaporation du sol, lorsque l'humidité de celui-ci

diminue à partir de la capacité de rétention, la pression osmotique de la solution du sol
s'élève et l'absorption de la plante diminue.

Lorsque le bilan devient négatif (Absorption á Transpiration) l'état de

turgescence cesse, les tissus perdent leur rigidité et la plante se fane, on dit qu'il y a
flétrissement.

Si la plante peut récupérer encore son taux normal d'hydratation (lorsque

la transpiration vient à diminuer) le flétrissement est dit temporaire, dans le cas
contraire, le flétrissement est dit irréversible et la quantité d'eau que renferme le sol à
ce moment est appelée "Coefficient de flétrissement".

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 84

c. La nature du sol.

Récolte │
relative │
│
│
│
│
│
│
│
│
Capacité
│ d'eau du
└───────────────────────────────────────────sol
60 80 100%

La capacité optimum de l'eau du sol se situe entre 60 et 80%. Dans un

sol trop compact à beaucoup d'eau à asphyxie des racines à drainage. Dans le cas
contraire à irrigation.

d. Eclairement
- Plantes d'ombre généralement plus aqueuses (moins de transpiration)
- Plantes de lumière: forte évapo-transpiration et intense activité
métabolique.

e. Age de la plante.
Le besoin en eau est plus grand au début de la végétation:
- jeunes plantes, moins douées dans la régulation des stomates
- système racinaire moins développé.

La teneur relative en eau des jeunes plantes est élevée, car elles ne
contiennent que des cellules actives, généralement toutes vivantes avec des hautes
teneurs en eau.

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 85

Au cours de croissance, la teneur en eau diminue progressivement

jusqu'à la maturation.

f. Précipitations atmosphériques.
D'une manière générale, pendant la saison de pluies la teneur en eau
des plantes est plus grande que pendant la saison sèche.

Notons cependant que pendant la période de pluies, le facteur

déterminant c’est la répartition des pluies et non la quantité totale d'eau qui tombe, car
seule l'eau disponible dans le sol compte pour la plante.

Comme on peut le voir sur le tableau qui suit, bien que la pluviométrie
totale soit plus ou moins la même pour les localités de Lombo et Lubudi d’une part, et
de Lusanga et Dingila d’autre part, les nombres de jours de pluies sont dans les deux
cas très différents.

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 85

Pluviométrie (1986 – 1988)

Pluie (mm) Jours de pluie
Mois Lombo Lubudi Lusanga Dingila Lombo Lubudi Lusanga Dingila
1 98 283 87 12 6 21 6 3
2 165 187 140 52 9 16 7 5
3 173 136 241 79 9 14 7 10
4 236 21 208 250 10 4 9 15
5 124 0 76 162 7 0 6 13
6 2 0 24 188 1 0 2 10
7 0 0 1 246 0 0 1 14
8 3 79 62 168 1 5 2 12
9 13 34 193 155 1 5 7 14
10 90 81 170 211 5 10 9 17
11 181 170 221 110 11 16 10 11
12 223 299 300 22 12 17 12 3
S 1318 1290 1693 1655 72 108 78 127

Source : Zaïre, Plan National Semences, Rapport de la mission d’évaluation mi-parcours (24 janvier – 12 février 1989)

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 86

Conséquence: Pour les plantes de culture, il convient de faire coïncider leurs périodes
critiques (dont dépend l'importance et la qualité de la récolte) avec le régime hydrique
du milieu. Dans ce cas-ci, par période critique on entend la période où la plante
manifeste une sensibilité particulière au régime hydrique.

Ex: Tabac: - Précipitations abondantes pendant la période de

croissance végétative,
- Moins de précipitations pendant la maturation.
Cotonnier:
- Pluies régulières et assez abondantes pendant la croissance
végétative jusqu'à la fructification,
- Lorsque les capsules arrivent à maturité et vont s'ouvrir,
sécheresse.

Le régime hydrique varie d'une plante à l'autre. Cette différence exige

une planification de la part de l'agriculteur qui doit déterminer le moment de semis de
façon à faire coïncider les exigences hydriques de chaque culture aux conditions
climatologiques qui lui conviennent.

g. T° du sol et de l'air.
La température du sol et de l'air augmente, jusqu'à un optimum, la teneur
en eau des plantes. Au fil de temps, au cours de la journée, suite à l'élévation de la
température, il y a augmentation de la quantité d'eau absorbée, augmentation due à
une intense évapo-transpiration et à l'activation du métabolisme.
Quand l'optimum de T° est dépassé, l'évapo-transpiration peut devenir
plus grande que:
- la vitesse de montée de l’eau dans les vaisseaux
- l'absorption par les racines.
Il peut y avoir à ce moment un bilan négatif et il peut se produire dans la plante un
"vide" qu'on appelle: Echaudage - La récolte peut en être très compromise.

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 87

h. Vent.
Les vents secs emportent les couches de vapeur d'eau des feuilles et les
assèchent, d'où l'augmentation de l'ET. Par contre les vents humides peuvent diminuer
l'ET en apportant l'air saturé d'eau.

La vitesse du vent jusqu'à 0,5 m/sec peut provoquer une augmentation de

160% de l'ET, tandis que des vitesses trop grandes restent sans influence.

i. La fumure.
Certes, certains cations (K+, Na+) peuvent contribuer au maintien de l'eau
dans la plante, mais le rôle des engrais est plutôt indirect dans la réduction du taux
d'évapo-transpiration.

Les engrais chimiques, en augmentant la concentration de la solution du

sol, contribuent à baisser le coefficient de transpiration et permettent ainsi une
économie de l'eau du sol. La fumure n'influe pas sur la quantité absolue de l'eau dans
le sol, mais plutôt sur le rapport entre l'eau évaporée et la quantité de matière sèche
produite(= coefficient de transpiration).

Le coefficient de transpiration est la quantité d'eau évaporée qui

correspond à la formation d'un Kg de matière sèche. Il peut passer du simple au double
dans le cas où le sol renferme beaucoup d'eau (= consommation de luxe).

Méthodes de détermination du coefficient de transpiration:

Deux méthodes sont couramment utilisées :
1. Dans des vases de végétation non poreux pour éviter l'évaporation
directe ;
2. En plein champ par comparaison de la teneur en eau d'une parcelle
nue et d'une autre cultivée. Cette méthode n'est qu'approximative, car sur le champ
cultivé, l'évaporation directe du sol, n'est pas identique à celle du sol nu.

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 88

Dans un même milieu, les diverses plantes exigent des quantités d'eau
différentes pour produire un même poids de matière sèche mais, le coefficient de
transpiration peut, dans un milieu donné, varier largement avec l'intensité des facteurs
qui conditionnent l'E-T (spécifique pour une région écologique donnée).
Ex: coefficient de transpiration:
Maïs : 349
Riz : 682
Pomme de terre : 575

On distingue deux sortes d'évapotranspiration:

1° L'Evapotranspiration potentielle = E T P
2° L'Evapotranspiration réelle =ETR

ad 1°/ ETP = Quantité d'eau susceptible d'être perdue dans une région
donnée lorsque le sol est abondamment pourvu en eau (= "demande").

ETR = L'évapotranspiration correspondant à ce que l'ensemble du

système sol-plante est réellement capable de céder à l'atmosphère (= "l'offre"). Les
rendements les plus élevés sont obtenus lorsque le rapport ETR/ETP = 1. Dès que la
demande dépasse l'offre, il y a décrochage entre ETR et ETP, mais la plante peut
réagir par le mécanisme de régulation stomatique. Mais si la régulation stomatique
affecte la diffusion de la vapeur d'eau dans l’atmosphère (en la diminuant dans le cas
présent), elle limite également les échanges gazeux entre la plante et l'atmosphère,
donc la photosynthèse et par là, d'une façon générale, le rendement.

Moyen d'action sur l'ETP.

Dans la pratique, on peut limiter l'intensité de transpiration (ETP) par
l’ombrage.
Actuellement les toiles en plasique limitent l'évaporation directe du sol et

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 89

permettent en même temps "l'absorption des radiations" au maximum.

IX. LES BIOSYNTHESES

Les synthèses des substances organiques chez les végétaux sont

nombreuses, mais, dans le cadre de ce cours, nous en examinerons quatre que nous
estimons essentielles en raison des usages que nous faisons de leurs produits
(glucides, protéines, lipides et alcaloïdes).

IX.1. La glucidogénèse

La synthèse des glucides est de toute évidence, la synthèse la plus

importante chez les végétaux chlorophylliens, car c’est à partir d’elle que sont
synthétisées les premières substances organiques qui sont à la base de l’élaboration
des différentes autres substances organiques dans la plante.

La photosynthèse qui est le processus-clé de l’élaboration des glucides

utilise des éléments minéraux simples contenus dans CO2 atmosphérique et dans l’eau
pour les transformer en matière organique sous l’effet de l’énergie lumineuse solaire.
Ce processus conditionne, de façon plus générale, la vie sur notre planète.

Aussi, paraît-il, logique d’examiner en premier lieu, le processus

photosynthétique.

IX.1.1. La photosynthèse (photo = lumière, synthèse = processus anabolique)

Le processus photosynthétique qui est à la base de la glucogénèse se

passe dans les chloroplastes. Il se déroule en deux lieux, sur les thylalcoïdes où se
trouve fixée la chlorophylle qui est le lieu du déroulement de la réaction de Hill et dans
le stroma ou le lieu du déroulement de la réaction de Blakmann.

Pr. Lumpungu Kabamba

 90

C’est un processus physiologique aboutissant à la production des

glucides qui permet le prélèvement direct du carbone minéral atmosphérique, sous
forme de CO2 et de l’énergie lumineuse provenant du soleil pour la production de la
matière organique. Pour son accomplissement, le végétal a besoin, en outre, des
différents autres éléments minéraux et de l’eau.

Il s’établit dans ce processus un échange de gaz entre le végétal et

l’atmosphère (CO 2 prélevé dans l’atmosphère et l’oxygène rejeté par la plante dans
l’atmosphère).

Aussi, dans la pratique, l’intensité du processus photosynthétique peut

être appréhendée par la mesure des quantités des gaz échangées par unité de matière
végétale et par unité de temps.
Ex. mg CO2 fixés / Kg/ ou cm² à de matière fraîche de feuille / h
ml O2 degagés/cm² de feuille/h.

IX.1.1.1. Réalisation photosynthétique

Comme déjà dit, la photosynthèse comprend :

1° la réaction de Hill : une série des réactions photochimiques dont les plus
déterminantes sont :
1. la photosynthèse de l’eau
lg
2 H2O à 2 H2 + O 2
Chlorophylle

2. la formation de NADPH 2
+
2 NADP + H4 (provenant de la photolyse) à 2 NADPH 2
Chlorophylle

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 91

3. la formation de ATP
lg
ADP + Pi à ATP
Chlorophylle

Les produits synthétisés dans une fraction de microseconde, suffisent

-2
pour les réactions suivantes pour une durée de 10 secondes.

2° La réaction de BLACKMANN. Cette dernière, qui se passe dans le stroma, se sert

+
de NADPH 2 et ATP provenant de la réaction de HILL, respectivement (apport de H )
pour la fixation de CO2 et pour la fourniture de l’énergie nécessaire à la réalisation de
la réaction. Ces deux produits sont appelés « assimilatory power ». Les quantités
excédentaires de ceux-ci sont utilisées pour diverses autres réactions dans la plante.
La fixation de CO2 se passe dans un processus cyclique dit cycle de calvin ou cycle
réductif du Pentosephosphate. Le déroulement du processus peut varier selon le type
du végétal, plantes en C3, plantes en C4 ou plantes du système CAM.

IX.1.1.1.1. Plante en C3
Chez ces plantes, un pentose, le Ribulose-diphosphate (RuDP) agit comme
accepteur de CO2 et produit 2 molécules de APG (Acide phosphoglycérique, produit en
C3) dont une partie des molécules servent à la régénération du RuDP et une autre à la
synthèse de Fructose-6-phosphate qui sert lui-même du point de départ de la synthèse
des autres hydrates de carbone.

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 92

CH2-O-P CH2-O-P CH2-O-P

14
OH HOO C OH
C=O C C
OH H
- H 2O
¬¾ ¾¾ 14
CHOH CHOH + CO2 +
¾+¾ ¾®
H 2O

CHOH CHOH COOH

CH2-O-P CH2-O-P CHOH
CH2-O-P
Ribulose-diphosphate 2 APG
Au terme du cycle de calvin, le fructose – diphosphate sert à la synthèse des autres
hydrates de carbone.
Lors de la réalisation du cycle de Calvin, la teneur en oxygène est importante, le Rudp
peut être transformé en glycolate qui quitte le chloroplaste, vers les peroxysomes pour
servir dans le processus de photorespiration qui se surajoute à la respiration normale
avec production de CO2. Noter que la photorespiration peut réduire l’efficacité
photosynthétique jusqu’à 50 %.
ADP-Glucose à Amidon

Cycle de Fructose à Fructose-6-phosphate à Glucose-1-P

Calvin diphosphate

Dans Stroma UDP-Glucose à Cellulose

Saccharose - P

Saccharose

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 93

O2 O2
Enzyme
Glycolate Glyoxylate
CH2-COOH HC-COOH
CO2 OH O
DuDP Glycine 2 X Glycine
H3N-C-C-O
Cycle de CO2
Calvin
Glycerate Glycerate – Sérine Sérine
O
H3N-C-C-O
CH2OH
Chloroplaste Peroxysome Mitochondrie

La carboxylation comme l’oxygénation, dans le cycle de calvin, sont sous

le contrôle d’une même enzyme à double fonction la
« Ribulosediphosphatecarboxylase », l’oxygénation, lorsque la concentration en O2 est
plus importante et, inversement, la carboxylation lorsque celle en CO2 est plus
importante.

IX.1.1.1.2. Plantes en C4
Pendant longtemps, jusqu’en 1966 on a cru que le schéma en C 3 était général
pour tous les végétaux, lorsque a été découvert les plantes dites en C4 ou à cycle des
acides dicarboxyliques et les plantes du système CAM (Crassulacean Acid
Metabolism).

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 94

Des recherches de Hatch & Slack (1966) sur la canne à sucre (plante à
photosynthèse très active) selon le modèle de CALVIN conduisirent à découvrir ce
cycle dont l’accepteur endogène du CO2 est l’acide phosphoénolpyruvique (PEP).

Cette carboxylation aboutit à la formation des acides organiques di

carboxyliques (malique, aspartique et oxaloacétique).

COO CO2 (PEP-carboxylase)

CO-P COOH COOH

+2 H
¬¾
¾¾
CH2 H2 C=O CHOH
¾-¾
¾
2H
®

Phosphoénol- CH2 CH2

Pyruvate + NH3 COOH COOH
(PEP) -NH3 Oxaloacétate Malate.
COOH
CH-NH2 Selon les végétaux
CH2
COOH
Aspartate

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 95

14
% C absorbé

Malate (aspartate, oxaloacétate)

100

50 APG Saccharose

P*Hexose
0 50 100 150 (Secondes)
Les observations de Hatch et Slack montrent bien que le premier produit
incoporant le CO2 est un acide dicarboxylique. Cette incorporation se fait dans les
cellules du mésophylle, puis l’acide dicarboxylique migre vers les cellules
périvasculaires où il libère le CO2 qui est repris dans le cycle de Calvin.

Malate – NADP à Pyruvate + NADPH2 + CO2

Le Pyruvate régénère le PEP dans les cellules du mésophylle.

Pyruvat + ATP + Pi à PEP + AMP + PP

(Pyruvat-Phosphat-dikinase)

Le cycle des acides dicarboxyliques sert à collecter le CO2 qu’il transmet

au cycle de Calvin dans les cellules pérycycliques. C’est un auxiliaire au service du
cycle de Calvin.

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 96

Mésophylle CO2
PEP
Pyruvate Oxaloacétate
Malate
Pyruvate Malate

CO2 (Cycle de Calvin)

Périvasculaire

Dans ce système, il n’y a pas de photorespiration, d’où l’intensité

photosynthétique est très élevée. Le système semble être une adaptation aux
conditions extrêmes, (T° élevée, peu d’eau et forte luminosité), des plantes des régions
tropicales et arides.

Le tableau qui suit donne quelques différences essentielles entre les

plantes des systèmes en C3 et en C4.

Pr. Lumpungu Kabamba

 97

IX.1.1.1.3. Différences entre plantes en C3 et en C4

Facteurs Plantes en C3 Plantes en C4

1. Accepteur endogène RUDP PEP
2. Premier produit APG Acides à 4 C
malique, aspartique

3. Anatomie feuille parenchyme - Chloroplastes

- palissadique périvasculaires
- lacuneux - Chloroplastes
du mésophylle
(dimorphisme des
chloroplastes)

4. Int. Photosynthétique
apparente
mg CO2/dm² feuille/h 15- 40 60 – 100

5. Photorespiration jusqu’à 50 % pratiquement pas !

de la photosynthèse
brute

6. T° optimale 10 – 25°C 30 – 45°C

7. Coefficient de
transpiration 450 – 950 250 – 350
(g H2/g M.S)

IX.1.1.1.3. Plantes du système CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Dans ce système, le stockage du CO2 et la photosynthèse proprement
dite sont temporellement séparées ! à le stockage se passe la nuit alors que la
photosynthèse se passe à la lumière.

Pr. Lumpungu Kabamba

 98

Ceci permet à la plante de ne pas réduire l’intensité photosynthétique à

cause de la fermeture des stomates aux heures diurnes (T° très élevée à réduction de
la transpiration).

Le stockage du CO2 et le cycle de Calvin, contrairement aux plantes en

C4, se passent dans la même cellule dont le pH du suc vacuolaire est de 3,5 à 4 la nuit
(formation de l’acide malique).

La journée l’acide malique est déversé dans le cytoplasme puis dans les
chloroplastes où il libère le CO2 comme chez les plantes en C4 pour la réalisation du
cycle de Calvin. Le pH dans le suc vacuolaire remonte la journée à près de 6.

Ce métabolisme est strictement induit par des conditions

environnementales. Il n’est pas génétique comme chez les plantes en C4. D’où, ces
plantes peuvent collecter le CO2 aussi bien le jour que la nuit à l’induction dépendant
du bilan en H2O.

NUIT Vacuole
CO2
PEP Oxaloacétate

Hydrate de C Malate dans Vacuole

Hydrate de C
Pyruvate

JOUR CO2

Cycle de Calvin

Pr. Lumpungu Kabamba

 99

Partant de la photosynthèse, le produit final qui est essentiellement énergétique

peut être un Hexose, Saccharose ou l’Amidon. Ce gain d’énergie par molécule de CO2
fixé est d’environ 112.000 cal (112 Kcal.). Par la photosynthèse, la plante emmagasine
l’énergie et par la respiration (= dégradation progressive des produits de réserve) elle
libère cette énergie qui entre ainsi dans différents processus de la vie végétale.

Comme tous les processus vitaux, la photosynthèse est soumise

simultanément à plusieurs facteurs, endogènes et exogènes. Parmi les facteurs
exogènes les plus importants, il y a lieu de noter le dioxyde de carbone, l’énergie
solaire, l’éclairement, la température et l’eau.

IX.1.1.2. Facteurs influençant la photosynthèse

IX.1.1.2.1. Le Carbone

IX.1. 1.2.1.1. CO2 dans la nature.

De tous les éléments nutritifs, le carbone est le seul que les plantes
prélèvent de l'air atmosphérique et l'incorporent directement dans le métabolisme. Il
entre dans la composition de la matière sèche à concurrence de plus ou moins 50%.
Dans la nature on le trouve:
- dans l'air: 0,03% (soit 0,012 mmôle/l)
- dans les matières organiques en décomposition (par des
microorganismes)
- dans les émanations volcaniques
- dans certains minerais sous forme de carbonates (Ca CO3, Mg CO3)
- il provient aussi de la combustion totale des M.O par le feu et de la
combustion lente par la respiration animale et végétale.

Pr. Lumpungu Kabamba

 100

Circuit du CO2 dans la nature

Eau(océans) Industries
130.000.109t CO2 6.109t CO2

Atmosphère
2.300.109t CO2

Plantes Volcans
Fixation par photosynthèse
60.109t CO2
Matières organiques

Minéralisation: 60.109t CO2

┌────────────────────────────────────────────────────┐
│Tourbe, Bitume, Charbon = Réserve : 100.000.109t CO2
└────────────────────────────────────────────────────┘

Remarquons que les plantes et les microorganismes contribuent au

premier chef au maintien de l'équilibre du CO2 sur le globe.

D'après les estimations, le CO2 de l'atmosphère suffirait pour une

production photosynthétique d'une période de plus ou moins 40 années seulement.
Cela serait bien une courte durée de vie pour tous les autres êtres hétérotrophes, dont
la vie dépend de la photosynthèse des végétaux (= Etres autotrophes).

Chaîne trophique

Végétaux ────ñ Herbivores ────ñ Carnivores

à Production
Homnivores CO2

Pr. Lumpungu Kabamba

 101

Si l'on considère la production de CO2 par les microorganismes, les

industries, les volcans et les autres êtres vivants, celle-ci provoquerait une telle
concentration de CO2 dans l'atmosphère que la vie serait impossible - D'où le rôle
régulateur conféré à la végétation.

IX.1.1.2. Propriétés du CO2.

- Gaz
- Poids spécifique: 1,9768 gr./litre à O°C et 760 mm Hg.
- Solubilité dans l'eau: 1 litre dans 1 litre d'eau à 15°C et 1,7 litres à O°C
sous la pression atmosphérique.

IX.1.1.2.1.3. FACTEURS INFLUENCANT LA VARIABILITE DE LA TENEUR EN CO 2

DE L'AIR.

1°/ L'altitude:
La teneur en CO2 diminue avec l'altitude et devient relativement
constante à 5 m. La teneur en CO2 du sol peut atteindre 1%. Les parties inférieures de
la plante peuvent de ce fait bénéficier de hautes teneurs en CO2. Ceci est en
conformité avec l'anatomie des organes assimilateurs qui ont les tomates à la face
abaxiale.

2°/ Moment du jour:

- Le jour: la teneur en CO2 est moins élevée à cause de l'élaboration
chlorophyllienne.
- La nuit: elle monte à cause de la respiration plus intense. (voir
diagramme).

Pr. Lumpungu Kabamba

 102

│ 14-15 10-11
│ 7-8 5-6
│ 22-23 2-3 GMT
│
(heures)
1,5 │
│
│
│
1,0 │
│
│ Hauteur
│ de l'herbe
0,5 │ 85 cm
│
│
│
└────────────────────────────────────────────────────
300 350 400 450 PPM
CO2

Fig: Variation de la teneur (D'après J.L. Monteith, 1962) en CO2 de l'air dans
et au-dessus de longues herbes.
3°/ Proximité de la mer:
Le CO2 est soluble dans l'eau. A volumes égaux, l'eau de mer contient
150 fois plus le CO2 que l'air atmosphérique. Sous l'action de la chaleur il se produit un
dégagement de CO2 dissous qui est libéré dans l'atmosphère.

4°/ Proximité des centres habités et des complexes industriels

Par dégagement de la fumée de combustion.

5°/ Présence d'une végétation dense(forêt)

L'atmosphère de forêt est plus chargée de CO2 que celle de rase
campagne (décomposition de la matière organique).

6°/ Le vent.
Il agit comme agent homogénisateur de CO2 dans l’atmosphère,
régularise les concentrations en CO2 de l’atmosphère.

Pr. Lumpungu Kabamba

 103

IX.1.1.2.1.4. Cycle du CO2 en relation avec la plante

1° Le cycle sous le couvert végétal

Le CO2 du sol (décomposition de la matière organique) est repris par les
feuilles vivantes des plantes. Celles-ci vieillissent, tombent et le cycle continue. Plus la
couverture végétale est dense, plus le cycle est fermé.

2° Le cycle au-dessus du couvert végétal

Echange de CO2 entre la plante et l’atmosphère - Assimilation
- Respiration
Ce cycle est ouvert du côté de l’atmosphère

N.B. : Pour les autres éléments nutritifs, le cycle est ouvert par le bas (racines).

IX.1.1.2.1.5. Le CO2 dans la pratique agricole

- Dans la pratique agricole, il convient d'augmenter la teneur en CO2 sous

le couvert végétal et surtout chez les plantes à large développement foliaire (pomme
de terre, tabac, ...) qui peuvent bien en bénéficier. Chez les plantes, non seulement les
feuilles absorbent le CO2, mais aussi les racines, en proportions plus faibles,
l'absorbent directement et l'incorporent dans la synthèse des hydrates de
carbone(acide malique).

- Dans des serres, la teneur en CO2 peut facilement être augmentée en

brulant du charbon pur, sans gaz sulfuré.

- Dans une plantation à forte densité, le cycle du CO2 sous le couvert

végétal sera plus fermé que dans celle à faible densité (= plantes par m2), donc le CO2
sera utilisé plus rationnellement.

Pr. Lumpungu Kabamba

 104

IX.1.1.2.2 L'énergie solaire

Elle est apportée par les rayons solaires qui sont constitués eux-mêmes
d'une gamme de radiations de différentes longueurs d'ondes, dont une partie
seulement est utilisée pour la photosynthèse (plus ou moins 1% de l'énergie totale).

IX.1.1.2.2.1. Types des irradiations dans la nature

Dans la nature on trouve:

Des radiations de différentes longueurs d'onde:

- Rayons cosmiques 0,00001 l = 0,01 nm
- Rayons g 0,o1 - 0,1
- Rayons X (Röntgen) 0,1 - 24
- Ultra-violets 120 - 400(régions montagneuses)
- Bleu-violetes 400 - 490
Photosynthèse
- Rouges 490 - 760
- Infra-rouges 760 - 30.000(chaleur)
- Rayons électriques (radio) ñ 2 mm
Ces différentes radiations sont porteuses d'une certaine quantité
d'énergie variant en sens inverse de leur longueur d'onde.
D'après la loi de MAX PLANCK:
┌──────────────┐
│ E = n. h erg.│
└──────────────┘

où E = énergie
n = fréquence
h = constante (6,62.10 -27)
c
Comme n = ─── où c = vitesse de la lumière
Pr. Lumpungu Kabamba
 105

l l = longueur d'onde

On peut conclure dès lors que lorsque l devient petit, l'énergie devient
grande et de plus en plus nocive. Ce fait peut être observé en utilisant une lampe
artificielle à vapeur de mercure (l 0,0029 10 -6 nm). Les radiations de celle-ci
provoquent des brûlures et entraînent la nécrose des tissus végétaux. Toutefois dans
la pratique, les radiations à forte énergie peuvent être utilisées pour la stérilisation des
semences sans nuire à leur pouvoir germinatif ou pour induire des mutations
chromosomiques.

La connaissance des radiations responsables de la photosynthèse

(bleu-violets et rouges) a permis dans la pratique, la réalisation de culture avec la
lumière artificielle dans des serres.

L'énergie totale émanant du soleil qui atteint le globe est d'environ 200 à
300 cal/cm2. D'après E. BERNARD(INEAC), elle serait de l'ordre de 427 calories/cm2
dans la zone équatoriale. De cette énergie, la 1/2 seulement arrive jusqu'au sol, une
partie est réflechie dans l'atmophère, une autre absorbée par le sol(échauffement,
évaporation de l'eau du sol) et par la plante qui en consomme la majeure partie pour
l'évapo-transpiration. Seulement environ 1% de cette énergie est utilisé pour
l'élaboration chlorophyllienne. La majeure partie est absorbée dans l'atmosphère.

Cette absorption est due aux nuages, aux poussières et autres

substances dans l'atmosphère. Toutefois, l'absorption du spectre responsable de la
photosynthèse est relativement faible, celui-ci arrive au sol sans trop de perte.

L'absorption est forte pour les U.V., le rayonnement qui arrive au sol n'en
contient presque pas(= radiations au dessous de 0,29mm), elles sont absorbées par
l'oxygène ────ñ formation de l'ozon O3.

Les infra-rouges sont absorbés par la vapeur d'eau, d'où l'échauffement

plus rapide de l'air humide.

Pr. Lumpungu Kabamba

 106

La variation de la température de l'air sera donc plus grande dans une

atmosphère avec de grandes variations d'humidités. Mais, la photosynthèse n'est pas
seulement sous la dépendance de la nature de radiations, elle dépend aussi de leur
intensité et de la température.

IX.1.1.2.2.2. Energétique de la photosynthèse

Dans la chaîne du processus photosynthétique on a d'un côté l'énergie

solaire sous forme des radiations et de l'autre un gain en énergie constitué des
matières de réserve(glucides, protides et lipides) produites par la plante. Il y a
"Conservation de l'énergie" due à la transformation de l'énergie lumineuse en énergie
potentielle chimique employée par les autres êtres vivants, surtout hétérotrophes.

La photosynthèse conduit dans une première phase à la formation des

glucides comme premières substances énergétiques. Ceux-ci à leur tour constituent le
point de départ pour d'autres synthèses (protéines, polysaccharides, acides
nucléiques, lipides...). De cette façon, il est indispensable de connaître d'abord le
mécanisme et la nature des réactions photochimiques dans la plante. Les autres
synthèses qui se passent bien de la lumière suivent les règles classiques de la
thermochimie.

Transformation de l'énergie lumineuse en énergie chimique.

L'énergie lumineuse est transmise sous forme des radiations

électromagnétiques. Ces rayons émettent des particules en vibration qu'on appelle:
"PHOTONS". Ceux-ci, sont porteurs chacun d'une certaine quantité d'énergie cinétique
appelée: "QUATUM" qui est indivisible. Pour leur réalisation, les réactions
photochimiques nécessitent des molécules ou atomes activés par l'absorption d'un
quatum ou des plusieurs quanta absorbés successivement. Cette énergie que

Pr. Lumpungu Kabamba

 107

renferment les photons n'est pas une constante, sa valeur énergétique est inversement
proportionnelle à la longueur d'onde des radiations.

La grandeur d'un quatum (E') est:

┌──────────────┐
C
│ E' = h. n erg│ V= (C = 3.1010 cm/ Sec )
l
└──────────────┘

n = fréquence
-27
h = Cte de PLANCK = 6,62.10 erg/Sec.
E'= (quatum) équivaut à l'unité énergétique absorbée par une molécule.

Pour convertir celle-ci au niveau du Môle, elle doit être multipliée par le
23
nombre des molécules par môle (nombre d'Avogadro qui est égal à 6,02.10 et dont le
symbole est N).

Ainsi on aura:
┌────────────────────────────────────┐
C
│E'N = h. n.N = E (1 Einstein) en ergs│ = h. .N
l
└────────────────────────────────────┘
E (1 Einstein) équivaut à la quantité d'énergie requise pour 1 môle si
chaque molécule absorbe un quatum.

Le Einstein peut être converti en Kcal. Pour ce faire, sa valeur en erg doit
être divisée par 4,18.1010
6,62.10 -27 x 6,02.10 23 x 3.10 .10
E = h.v.N = Kcal.
l x 4,18.1010

A titre d'exemple: pour les rayons rouges dont

l = 670 mm (6,7.10-5 cm) on aura:

Pr. Lumpungu Kabamba

 108

6,62.10-27 x 3.1010 x 6,02.1023

E= = 42,7Kcal.
6,7.10- 5 x 4,18.1010

De cette façon pour une radiation donnée, on peut estimer le nombre des
quanta nécessaires pour une réaction donnée.

Par exemple: la réaction de Van NIEL:

CO 2 + 2 H 2 O ® ( CH 2 O) + H 2 O + O 2
D G 117 Kcal

nécessiterait 3 quanta si l'on utilise les radiations de 670 mm de l. Avec 3 quanta

l'Efficience ou Rendement ou encore Exigence quantique ou besoin quantique serait
de 100 % (un peu moins) et un quantum aurait un rendement de 0,33
(1,00 : 3 = 0,33 ).

Mais dans la pratique pour l'induction de réactions photochimiques, il a

toujours été constaté qu'une bien grande quantité de quanta est nécessaire à cause
des pertes d'énergie qui sont dues à:
1°. la production de l'énergie calorifique (chaleur).
2°. l'émission de fluorescence (pigments de chloroplastes en émettent
10 -8 à 10-6 secondes après activation).
Phénomène de fluorescence: Lorsque la molécule repasse à l'état stable,
non excité, par la chute de l'électron, sur son orbite initiale, celle-ci émet,
après absorption d'une radiation de longueur d'onde donnée, des
radiations de longueur d'onde supérieure (on dit alors que la molécule est
fluorescente).
Dans le cas où la molécule restitue la même longueur d'onde, on dit qu'il y a
résonance.
Mise en évidence de la fluorescence: Avec les rayons UV, la molécule émet
une radiation de longueur d'onde supérieure et donc visible (400 - 760 mm).

Pr. Lumpungu Kabamba

 109

3°. Induction d'une réaction photochimique: = Transfert d'électrons de

haut potentiel à des différentes molécules. Ainsi pour l'équation de Van NIEL, si elle
nécessitait 10 quanta par exemple pour son accomplissement, le % d'efficience serait
de:
117 x 100
= 27%
42,7 x 10
Môles absorbés
Exigence quantique =
Einsteins absorbés

IX.1.1.2.3. L'Eclairement et la photosynthèse.

IX.1.1.2.3.1. L’éclairement et la fixation de CO2

Outre la nature des radiations, l'assimilation chlorophyllienne croît en
fonction de:

- la teneur en CO2
- l'éclairement ou intensité lumineuse et de
- la température

En maintenant la température et le CO2 constants, l'activité

photosynthétique augmente progressivement avec l'intensité lumineuse.

Assimilation
│ CO2
│
│ Epinard
│
│ Pomme de terre
│
│ Plante d'ombre
│
│
│
│ Fraction
──────────────────────────────────ñd'éclairement
1/10 2/10 1/2 1
d'après Lundegardh

Pr. Lumpungu Kabamba

 110

En observant les courbes, on constate qu'elles croissent d'abord

rapidement puis s'infléchissent et tendent à devenir horizontales à une certaine
intensité, caractéristique pour chaque espèce végétale.

Les plantes d'ombre peuvent assimiler le CO2 sous une intensité

lumineuse de 10 à 20 fois moindre que celle représentant le minimum nécessaire pour
les plantes de lumière. Mais, pour diverses plantes de cultures, dans des conditions
d'éclairement maximum, le taux d'assimilation semble être plus ou moins constante:

Assimilation gr C6H12O6(synthétisés)
mg CO2/100 cm2 par heure par m2
de feuilles/heure

Pomme de terre 19,1 1,30

Tomate 16,8 1,15
Betterave sucrière 18,5 1,26
Epinard 19,5 1,33

Elle se situe en dessous de 20 mg de CO2/100 cm2 des feuilles quels que

soient l'intensité lumineuse et le taux de CO2. Le CO2 étant un des éléments essentiels
dans l'élaboration des matières organiques et son assimilation n'étant possible que par
les organes aériens, en l'occurrence les feuilles, on comprend dès lors l'importance de
la surface foliaire des plantes comme facteur déterminant des hauts rendements en
matière sèche.

Pour la vie végétale, le seuil maximum de tolérance pour le CO2 se situe

à une concentration d'environ 1%. Au-delà, le CO2 devient nocif pour les plantes et
inhibe leur croissance à cause de la réduction de l'activité métabolique. Dans
l'atmosphère, des fortes concentrations sont rarement atteintes. Par contre dans des
sols mal aérés le seuil de tolérance peut être facilement dépassé. Ici l'inhibition affecte
plus les racines, les graines en germination et les microorganismes du sol que les
parties aériennes.

Pr. Lumpungu Kabamba

 111

IX.1.1.2.3.2. Mesure de l'intensité lumineuse

Elle s'exprime par la quantité de lumière par unité de temps et par unité
de surface en lux
Elle est sensiblement proportionnelle à la quantité d'énergie du
rayonnement mesurée en calories.
De ce fait, tout facteur favorisant la perte de l'énergie solaire dans l'atmosphère
diminue son intensité(ex: nuages, humidité, poussière).

IX.1.1.2.3.3. L'intensité lumineuse et le comportement de la plante

Les faibles intensités lumineuses retardent d'une façon générale la
floraison et la Fructification. Au-dessous de 80% de la lumière solaire totale, la
fructification ne se produit plus

Toutefois, chaque espèce présente un optimum lumineux qui lui est

propre. C'est ainsi que certaines plantes d'ombre peuvent se contenter d'une intensité
lumineuse inférieure à 1/10 de celle à découvert.
Par contre les plantes de lumière laissées dans l'obscurité tendent à se
décolorer. Les particularités qu'elles présentent sont dénommées: Etiolement.

Notons que l'optimum lumineux ne varie pas seulement d'une espèce à

l'autre, elle varie aussi avec le stade de développement. Il correspond à des
éclairements de plus en plus intenses au fur et à mesure que la plante grandit(germoir,
pépinière, plantation)

IX.1.1.2.4 La température.
En rapport avec la photosynthèse, la courbe d'efficacité de la température
est comprise entre 0° et 30° C, et son point maximum se situe entre 25° et 30°C.
En conformité avec la loi de Van't Hof, la vitesse du phénomène

Pr. Lumpungu Kabamba

 112

photosynthétique double pour un accroissement de 10°C dans les limites compatibles

avec la vie. Il faut noter toutefois que chaque espèce présente un optimum qui lui est
propre.

CO2 assimilé en mg mg CO2 degagés/j/Kg

│ 45,7
10 │ 44,6 │
Betterave │ 28,3 │ │
5 │ 15,2 │ │ │
│ 6,6 │ │ │ │
10 20 30 └────┴───┴────┴────┴────┴─────────
16 18 27 37 44 54 T°

Photosynthèse (Lundegardh) Respiration

La photosynthèse qui consiste, pour la plante, à absorber du CO2 pour la

synthèse des glucides, est toujours accompagnée de la respiration, qui est aussi un
échange des gaz entre l'atmosphère et les tissus, mais comportant absorption de O2 et
dégagement de CO2. C'est en fait un processus de combustion qui s'accomplit aux
dépens des principes élaborés qui se manifeste dans tous les organes de la plante
(feuilles, racines, bourgeons...) et qui lui est inverse.
Elle est un phénomène physiologique continu qui est masquée par
l'assimilation qui est plus importante à la lumière. (Le quotient de respiration = CO2
: O2).

L'intensité de la respiration mesurée par la quantité de CO2 dégagé en D

T (temps), croît régulièrement avec la température.

Elle croît sans passer par un optimum jusqu'à la mort des cellules (Voir
diagramme)

La photosynthèse, par contre, passe par un optimum de sorte que le

Assimilation
rapport peut varier dans les limites étendues. Il peut atteindre des valeurs
Respiration

Pr. Lumpungu Kabamba

 113

allant de 10 à 40. Dans ces conditions, le bilan est positif. Lorsque ce rapport
(Assimilation/Respiration) égal à 1, on atteint le point appelé point de compensation où
il n'y a ni gain, ni perte en matière organique. Il est fonction de l'intensité lumineuse et
de la température. Une trop forte baisse de l'intensité lumineuse, diminuant
l'Assimilation. De même une haute température, au-delà de l'optimum, diminue
l'Assimilation car, étant un processus de dissolution de CO2 dans l'eau, celle-ci diminue
avec la température, tandis que la respiration augmente. Dans ces conditions
l'assimilation peut fortement baisser de sorte que le bilan peut devenir négatif. Dans
ces conditions, la plante consomme son carbone fixé qui repasse à l'état de gaz(CO2)
dans le processus de respiration. Ceci expliquerait le rendement déficitaire de la
pomme de terre, par exemple dans des conditions de végétation à température trop
élevée et de ce fait la différence de productivité sous un climat tropical par rapport au
climat tempéré.

Ex: Tropiques : Pomme de terre 6 - 7 t/ha

Tempéré : " " plus ou moins 30 t/ha.

IX.1.2. Quelques osides importants

IX.1.2.1. Les Osides de réserve ( ne participant pas à la membrane

squelettique).

IX.1.2.1.1. Diosides
Chez les végétaux; le principal dioside est le saccharose. Il peut être
14
élaboré à la fois directement au cours de la photosynthèse(grâce au CO2 il apparaît
tout de suite après exposition à la lumière) et indirectement à partir des hexoses dans
les cellules non photosynthétisantes.

Chez les plantes saccharifères (canne à sucre) il peut être mis en réserve
pendant la journée (feuilles) et constitue une forme de migration dans la sève élaborée

Pr. Lumpungu Kabamba

 114

et aussi une forme de mise en réserve (organe de réserve).

Plantes saccharifères:
- Canne à sucre (Saccharum officinarum 11-16%)
- Betterave sucrière (Beta vulgaris 18%)
-Erable à sucre (Acer saccharum, dans les forêts nord -
américaines).
Saccharose = glucose + fructose.

Autres diosides:

- Le maltose = glucose + glucose

Il est rarement une réserve ou une forme de migration chez les végétaux.

- Le cellobiose =glucose + glucose

Il est l'élément de base dans la synthèse de la cellulose.
- Le tréhalose, comparable au saccharose. On le rencontre chez les
champignons.

IX.1.2.1.2. Les polyosides de réserve

L'amidon est un holopolyoside formé par la condensation de n restés de
gluco-pyranose. C'est le principal glucide de réserve chez les plantes vertes. On le
retrouve dans tous les organes amylacés
Formule brute: (C 6H10O5)n.

b.1. Organes amylacés:

- les cotylédons des grains des céréales (maïs, riz, ...), l’hydrolyse de
l'amidon pendant la germination donne du sucre fermentescible (alcool).
- Tubercules, rhizomes, bulbes
Manioc

Pr. Lumpungu Kabamba

 115

patate douce
pomme de terre
colocase (oxalate de calcium) ────> l'acide oxalique interfère
dans le métabolisme du Ca.

Ces organes souterrains fournissent des principes nutritifs nécessaires

au réveil de la plante après une période de repos (alors qu'elle ne synthétise pas
encore ou lors de la fructification) ───> grand besoin en énergie.

Dans les feuilles, s'accumule aussi provisoirement de l'amidon dans les

chloroplastes (feuilles amylifères) au cours de la photosynthèse. La nuit il est
totalement hydrolysé et migre dans les organes de réserve.

b.2. Lieu de formation et formes de stockage de l'amidon.

Lieu : Les plastes, particulièrement les amyloplastes, le plus
souvent dans les organes de réserve.
Stockage: Sous forme de grain d'amidon dont la synthèse débute en
un point de l'amyloplaste (= le hile), puis se poursuit par
adjonction des couches concentriques à la périphérie de
l'amidon déjà déposé.

Il peut y avoir plusieurs hiles.

Hile

Grain d'amidon

b.3. Structure de la molécule d'amidon:

La molécule d'amidon est constituée:
20% des chaînes non ramifiées = Amylose qui sont plus hydratés.
80% des chaînes ramifiées = Isoamysolose ou Amylopectine, moins

Pr. Lumpungu Kabamba

 116

hydratés.

Amylose (20%) Amylopectine (80%)

(200-500 µ)

IX.1.2.2. Les osides participant à la formation de la membrane

squeletique.

IX.1.2.2.1. La cellulose = est un polymère du cellobiose.

Les molécules élémentaires de cellulose se groupent par ± 20 et forment
des micelles. Celles-ci se condensent à leur tour pour former des microfibrilles (300 A)
grâce à la pectine qui les lie.

Grains d’amidon

Blé Maïs Riz Pomme de terre

Manioc

IX.1.2.2.2 Les hémicelluloses.(pentoses + hexoses)

Ils participent à la formation de la paroi squelettique, mais en cas de
besoin, ils peuvent être hydrolysés en oses. Ils constituent de ce fait une réserve pour
la plante.
On rencontre des dépôts importants dans:
- les parenchymes ligneux
- l'albumen des palmiers, et
- les cotylédons de légumineuses.

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 117

b.1. Composition chimique

Ils sont formés surtout des pentoses:
- arabinose et
- Xylose
et en faible proportion d'hexoses:
- mannose
- galactose et
- glucose.
Fréquemment, leurs (courtes) chaînes sont formées par un seul type de
chaînon.

b.2. Les principaux polyosides constitutifs des hémicellulose

- Les mannases, formés par polymérisation de mannose. Se
trouvent surtout dans l'albumen de palmier, ...
- Les galactanes, formés par polymérisation de galactose. Se
trouvent dans les membranes de l'arachide, ...
- Les Xylanes, formés de chaînes D - Xylose. Se trouvent dans les
hémicelluloses des chaumes des graminées et du bois.

IX.2. La lipidogenèse.

IX.2.1. Origine

Elle se fait à partir des hydrates de carbone formés par la photosynthèse.

La transformation des glucides en lipides est un processus de réduction qui nécessite
beaucoup d'énergie (les lipides ont moins d'atomes d'oxygène et plus d'atomes de
carbone et d'hydrogène que les glucides). Ce processus n'est pas un processus photo-
chimique. L'énergie nécessaire provient de l'oxydation des glucides. C'est cette
énergie qui réduit l'excédent des glucides pour les transformer en lipides.

Pr. Lumpungu Kabamba

 118

Ainsi, il est clair de ce fait que pour différents milieux écologiques, il y

aura plus de lipides là où les conditions favorisent la photosynthèse et de ce fait une
production abondante des glucides. Plus la réduction est violente, plus les acides gras
saturés seront formés.

IX.2.1.1. Moment de la formation et phases de transformation

Dans les organes oléagineux, la formation des lipides se situe à la phase

de maturation.

Ex.: Tournesol (Bonn)

Juillet Fin Août Début Septembre

Glucose : 7 3 1
Autres glucides: 52 47 38
Lipides : 19,2 24,3 31,9

Teneur en %
│
50 │
│
40 │ Lipides
│
30 │
│ Autres glucides
20 │
│
10 │
│ Glucose
└───────────────────────────────────────────────────>
Juin Juillet Août Septembre T

Phases de transformation:
1ère phase: accumulation des sucres (glucides)
2ème phase: conversion progressive des sucres en lipides

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 119

- D'abord les acides gras sont synthétisés, puis il y a formation des glycérides.
3ème phase: C'est la phase de déshydratation qui termine la maturation. Ceci
est un fait important pour fixer le moment de la récolte. Parfois difficulté: les gousses
s'ouvrent ou tombent avant le moment propice ! alors sélection !

IX.2.1.2. Mobilisation des réserves lipidiques

Lors de la migration, les réserves lipidiques sont converties d'abord en

oses. Dans la sève élaborée, il n'y a aucun acide gras qui est véhiculé. Dans certains
cas ils sont brulés pour fournir de l'énergie (1 gr. de glycéride fournit 9300 calories).
Dans les lipides se trouvent parfois des substances lipophiles qui présentent certaine
importance soit dans la nutrition soit dans la technique.

Ex.: - Les lipochromes, tels que les carotènes,

xanthophyles.(carotènes dans l'huile de palme).
- Le tocophérol(ou vitamine E)

IX.2.1.3. Principaux acides gras

a. Acides gras saturés:

1) C15H31COOH ac. palmitique
2) C17H35COOh ac. stérique
3) C19H39COOH ac. arachidique

b. Acides gras non saturés:

1) C17H33COOH ac. oléique
2) C17H31COOH ac. linoléique
3) C17H29COOH ac. linolénique

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Combinaison acides gras / glycerol

a. Lipides symétriques ────> si l'estérification du glycérol se fait avec un

même acide gras.

acide stéarique
Ex.: glycérol " "
" "

Exemple d'estérification:
┌───────┐ O
H2 - C - O│H + H O│- C - R1 - 3H2O
└───────┘
┌───────┐ O
H - C - O│H + H O│- C - R2
└───────┘

O
H2 - C - OH + H O- C - R3 + 3H2O

O
H2 - C - O - C - R1
O
H - C - O - C - R2 Lipide
O
H2 - C - O - C - R3

b. Lipides non symétriques: qu'on rencontre le plus souvent dans la

nature! ────> si l'estérification se fait par différents acides gras. Ici la fraction des
acides gras non saturés détermine la consistance des lipides formés. Moins il y a
d'acides gras non saturés, plus les lipides formés sont consistants.
La proportion des acides gras non saturés peut être déterminée par la quantité d'iode
(Halogène) absorbée par les doubles liaisons de 100 gr d'un lipide donné.
L'indice d'iode est un critère de qualité des lipides dans la technologie, un petit nombre
correspond à une faible proportion d'acides gras non saturés et inversement!

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Coco 7,5 – 10,5

Palme 14 – 22
Olive 76 – 90
Tournesol 113 – 143
Maïs 116 – 130
Arachide 84 -102

IX.2.1.4. Classification (D’après Bloor)

1. Les lipides simples:
Ce sont des esters d'acides gras et des divers alcools.

Selon la nature de l'alcool estérifiant on distingue, entre autres, chez les

végétaux:

a). Les Glycérides

b). Les Cérides ou Cires, esters d'acides gras et d'alcools autres que le
glycérol.
c). Les stérides, esters d'alcools polycycliques, les stérols!

2. Les lipides conjugués ou lipides complexes:

Ceux-ci contiennent d'autres restes que les acides gras et l'alcool. Chez
les végétaux nous retiendrons: - les phospholipides par exemple.

Les lipides dans le règne végétal

On distingue:
1. Les lipides structuraux du cytoplasme et de ses inclusions
(1-3 % du poids sec)
2. Les lipides structuraux des parois squelettiques
3. Les lipides de réserve.

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 122

ad.1 Dans le cytoplasme dans des proportions de 1 à 3% du poids sec.

Les inclusions cytoplasmiques qui contiennent des lipides en
grandes quantités:
- mitochondries, les éléments de l'appareil de Golgi, les chloroplastes
dont 30% sont des lipides phosphorylés et les constituant nucléaires.

Ex. Lécithine (dans chloroplastes)

acide gras
Glycérol acide gras
acide phosphorique+base organique(Ex. Cholin)

(Cholin : C1 CH2 . CH2 . N (CH3)3 C1)

ad.2 Les lipides structuraux des parois squelettiques. Surtout dans les
lamelles mitoyennes. Dans certains cas, les parois squelettiques
sont fort enrichis en lipides ou en ses substances dérivées qui
menent à divers stades d'imperméabilité de la paroi.
Ex. La subérine, riche en acide gras(acide subérique et acide cérique)
= subérification.
La cutine qui se dépose à la surface des parois squelettiques
épidermiques(= cutinisation). Elle est épaisse chez les Xérophytes,
très mince chez les plantes de climat humide et manque chez les
plantes aquatiques. Elle est formée par condensation et oxydation
d'acides gras non saturés, d'esters et des savons.
Les cires: un revêtement externe qui accroît l'imperméabilité de la
cuticule = Cérification de l'épiderme.

Quelques aspects de la cérification des épidermes de la face supérieure

de feuilles.

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 123

Batonnets(Cire) Granules

a/ Feuille de canne à sucre b/ feuilles de chou

N.B.: Lorsque le revêtement cireux est continu, les échanges gazeux sont localisés au
niveau des stomates uniquement.

ad.3 Les lipides de réserves. Les organes à réserves oléagineuses:

surtout les fruits et les graines.
Fruits: - L'olive (contient 50% de son poids sec)
- du palmier à huile (mésocarpe: 40-55%, amande
48-52%)

l'huile de palme est coloré en rouge à cause de la

carotène (= lipochrome).
- de cocotier
- avocat
Graines: - coton: 15 à 20%, en grande partie des
phospholipides
75% Céphalines
21% Lécithines
- Arachide: 40 à 50%
- Ricin : 44 à 46%
- Soja : 20%
- Colza et lin

Les autres semences, mêmes non oléagineuses, contiennent aussi

des lipides, mais ne présentent aucun intérêt économique (1 - 4%).
Les lipides de réserve sont généralement des glycérides, solubles
dans les solvants organiques. Toutefois les diverses plantes
présentent des variations spécifiques:

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 124

Ex: Palmier à huile: prédominance de l'acide laurique qui est un acide

gras saturé C11 H23 COOH et qui forme 50% des acides gras.
C12H12O2
Olive, acides dominants :
- acide oléique
C17 H33 COOH
- acide stéarique
C17 H35 COOH
Lin : riche en acides gras non saturés:
acides linoléique et linolénique qui s'oxydent à l'air libre et forment
une pellicule élastique et solide. Ces genres d'huiles sont dites:
siccatives. Les huiles contenant ces acides dans des proportions de 40 à 50% pour
l'acide linoléique et au moins 15% d’acide linolénique sont utilisés dans l'industrie de
peintures et vernis
(Ex: Lin, soja, chanvre, ...)

D'une manière générale, les réserves glycéridiques chez une même

espèce peuvent varier avec le climat. Dans le climat chaud il y a abondance d'acides
gras saturés CnH 2nO2 ou tout au plus d'acides gras avec une double liaison tel que
l'acide oléique (C17 H33 COOH) formule générale: CnH2n-1 COOH tandis que dans un
climat froid, les acides gras avec double liaison prédominent, tel acide linoléique.

IX.2.1.5. Importance des lipides

Ce sont d'importants constituants du régime alimentaire: 1gr fournit 9300

Cal)
- présentent une grande valeur énergétique
- Ils sont souvent en association avec des vitamines (carotènoïdes = Vit
A1, tocophérol = Vit E) et les acides gras essentiels (que les organismes des

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 125

mammifères ne peuvent synthétiser: acide oléique, acide linoléique et acide

linolénique
- constituent un isolent thermique dans les tissus sous-cutanés et autour
de certains organes.

IX.3. La protéogénèse.

X.3.1. Synthèse et transamination.

Les protéines dérivent tout comme les lipides des produits de la

photosynthèse, mais en plus de ceux-ci, intervient un élément nouveau: l'AZOTE que
les plantes puisent dans le sol.

Les éléments de base dans la formation des protéines sont les acides
aminés dont certains se forment à partir du cycle citrique, plus précisément à partir des
acides oxalo-acétique et cétoglutarique. Les origines des acides aminés sont
différentes.

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 126

Formation:
a/ COOH COOH COOH

CO + NH3 C NH + 2H H - C NH2

CH2 - H2O CH2 CH2

COOH COOH COOH

acide oxalo-acétique acide asparatique

b/ COOH COOH COOH

CH2 CH2 CH2

CH2 + NH3 CH2 + H2 CH2

- H2O
CO C NH H – C NH2

COOH COOH COOH

acide cétoglutarique acide glutamique

Par le mécanisme de transamination grâce à l’aminotransaminase, la

fonction amine (NH2 ) passe d'un acide aminé à un autre acide organique de sorte qu'il
y a formation de plusieurs autres acides aminés dans l'organisme végétal.

Exemple de transamination
COOH CH3 COOH
H - C - NH2 transaminase CO à CO + CH3
CH2 + COOH CH2 HC - NH2
COOH COOH COOH

acide aspartique acide pyruvique Alanine

Ac. Oxydo-acétique

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 127

Enfin les différents acides aminés se combinent de diverses manières

pour former des protéines grâce aux liens peptidiques:

R - CH - COOH + R2 - CH - COOH
NH2 - H2O H2N

IX.3.2. Classification des protéines

a. Protéines simples:
Elles ne contiennent que des acides aminés.

Ex:
- Albumines solubles dans l'eau, coagulent à la chaleur et
précipitent dans des solutions salines saturées.
Ex: Sérumalbumine.

- Globulines solubles dans des solutions diluées de sels

provenant d'acides ou bases forts; insolubles dans
l'eau distillée ou dans des solutions des sels peu
concentrées, elles coagulent à la chaleur. Ex:
Sérumglobuline, l'ovoglobuline.
- Glutélines solubles dans les acides et les alcalis dilués, ne
coagulent pas à la chaleur.
Ex: glutéline du blé.

- Prolamines solubles dans l'alcool à 70-80%, insolubles dans l'alcool

absolu et dans l'eau.
Ex: la zéine(maïs), gliadine(blé).

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 128

- Albuminoïdes ont les mêmes propriétés que les autres protéines

simples, sauf qu'elles sont insolubles dans tous les
solvants neutres ainsi que dans les acides et les
bases dilués. Ce sont les protéines que l'on trouve
dans les tissus de soutien.
Ex: la kératine, le collagène.

- Histones solubles dans l'eau et dans les acides très dilués,

insolubles dans l'ammoniaque très dilué, ne
coagulent pas à la chaleur. L'hydrolyse de ces
protéines donne un melange d'acides aminés où
prédominent les acides aminés basiques.
Ex: le nucléohistones de thymus.

Protamines polypeptides basiques solubles dans l'eau et dans

l'ammoniaque, ne coagulent pas à la chaleur. Elles
contiennent surtout des acides aminés basiques. On
les trouve surtout à l'intérieur des cellules: Ex: la
salmine(Saumon) et la sturine(esturgeon).

b. Protéines conjuguées.
Dans ce cas, les protéines sont combinées avec des substances
chimiques qui, elles-mêmes ne sont pas des acides aminés. La substance chimique
non protéine porte le nom de Groupe prosthétique.
Ex: - Nucléoprotéines ─────> protéine + acide nucléïque
Ex: nucléine, nucléohistone des tissus riches en noyaux(glandes).

- Glucoprotéine et Mucoprotéine ─────> protéines + glucides(polyosides)

NB: Glucoprotéines, si glucides en-dessous de 4%
Mucoprotéines, si glucides au-dessus de 4%

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 129

- Phosphoprotéines: Ex: caséine

- Chromoprotéines : protéines + un groupe chromophore.

Ex: l'hémoglobine.

- Lipoprotéines : protéines + triglycérides

- Métalloprotéines: protéine + un métal

Ex: sidérophiline(fer).

c. Protéines derivées.
Dans cette catégorie rentrent les substances synthètiques ayant une
ressemblance avec les protéines ainsi que les substances provenant de la
décomposition des protéines.
Ex: protéines sans leur groupement prosthétique.

IX.3.3. Composition des protéines.

50 - 55 % C
15 - 18 % N NB = 16%
21 - 24 % O2
6 - 7,5% H
0 - 2,5% S

Dans l'analyse des substances on distingue :

a. Les protéines brutes = N Total

100
= 6,25 (facteur)
16
Leur teneur contient éventuellement d’autres substances azotées non
protéiques comme le nitrate, les amides...

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 130

b. Les protéines pures: sans les autres composés contenant de l'azote.

IX.3.4. Les amides et leur rôle

Un grand apport d'Azote au moment de déficience photosynthètique,

favorise la formation de NH3 dans l'organisme qui serait très préjudiciable pour la vie
des cellules s'il n'était pas éliminé. Pour écarter ce danger, ils se forment dans les
plantes des amides qui sont ainsi des produits de régulation du taux de NH3. Leur
formation se fait au dépens des amino-acides.

COOH CONH2
CH2 CH2
+ NH3 à
CH2 CH2 + H2O
H - C - NH2 H - C - NH2
COOH COOH
acide Glutamique Glutamine

NB: A partir de l'acide aspartique se forme l'asparagine.

Les amides se rencontrent en grandes quantités dans les parties charnues des
plantes, tandis que dans les organes de réserve avec faible teneur en eau, l'azote est
surtout emmagasiné sous forme des protéines.

IX.3.5. Résumé : Rôle et Origine des amino-acides

IX.3.5.1. Rôle

Les amino-acides servent, essentiellement, comme matériaux de

construction de base pour les protéines.
Mais, en outre, ils jouent aussi d’autres rôles dans le métabolisme du
végétal, notamment comme :

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 131

- éléments à partir desquels sont synthétisés : - les nucléotides

- les alcaloïdes
- les porphyrines, et
- dans l’embryon, lors de la germination, ils sont à la base de la synthèse de
diverses substances et de la production de l’énergie.

IX.3.5.2. Origines

Les squelettes carbonés des amino-acides, chez les végétaux,

proviennent de trois cycles métaboliques (CALVIN, KREBS et de pentoses-P) et de la
glucolyse.

Il se forme ainsi 5 grandes familles d’amino-acides qui sont :

Ornithine à Arginine
1. Glutamate
Proline à Hydroxproline
Lysine Méthionine
2. Aspartate
Homosérine Thréonine à Isolencime

Alanine
3. Pyruvate Valine
Leucine

Tryptophane
4. Shikimate Tyrosine (aromatiques)
Phenylalanine

Sérine
5. Sérine (produite aussi lors de photorespiration) Alanine
Cystéine

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 132

IX.4. Les alcaloïdes

IX.4.1. Nature et composition

Les alcaloïdes sont des substances organiques basiques, dérivées des

amino-acides. Ce groupe des substances naturelles azotées compte quelques milliers
(5.000) de produits. Dans la plante, les alcaloïdes se trouvent souvent sous forme des
sels hydrosolubles, alors que les formes complexes libres ne sont pas solubles dans
l’eau, mais seulement dans les solvants organiques lipophiles.

Outre la structure en C, les alcaloïdes contiennent N et H, et d’autres

contiennent aussi O.

Les alcaloïdes ne sont pas à confondre avec les pseudo-alcaloïdes qui,

bien qu’étant des bases organiques contenant de l’azote dans leur structure, ne sont
pas des vrais alcaloïdes parce que leur azote ne provient pas d’amino-acides (ex :
coniine et gentianine). Pour la plupart, ceuxi-ci sont des isoprenoïdes.

IX.4.2. Dispersion dans la nature

Les alcaloïdes sont plutôt communs dans le règne végétal, 10 à 15 % des

plantes vasculaires en synthétisent. On n’en dénombre aussi bien chez les
monocotylées que chez les dicotylées.

Chez les végétaux, le plus souvent, l’alcaloïde principal est accompagné

d’une multitude d’alcaloïdes secondaires issus, généralement, d’une même substance
et ayant en commun un même noyau de base dans la molécule.

Ce noyau peut être commun à toute une famille, comme chez les
Solanacées et Amaryllidacées. Mais, il s’agit là des cas plutôt rares. Ce qui est

Pr. Lumpungu Kabamba

 133

commun est que l’alcaloïde se limite à quelques espèces de la famille (ex : la

morphine).

Chez les plantes inférieures, les alcaloïdes sont rares. Néanmoins, on

n’en rencontre dans le genre Penicillium (ex : Cyclopenine) et chez Claviceps purpurea
(ex : Ergotamine, Ergométrine) Þ intoxication alimentaire.

Dans le règne animal, les alcaloïdes sont encore plus rares, mais on peut
citer en exemple la bufotenine, un allucinogène produit par les crapauds et d’autres
alcaloïdes produits par les mille-pattes.

IX.4.3. Lieux de synthèse chez les végétaux

La synthèse des alcaloïdes dépend de beaucoup de facteurs,

notamment :
- les enzymes indispensables,
- le stade de développement et de différenciation des tissus ou des
cellules spécialisées.

Selon les espèces, la synthèse peut avoir lieu dans des cellules
spécialisées du tissu sécréteur, les laticifères ; des feuilles, idioblastes (ex : théier,
caféier,…) ; dans les racines en croissance (ex : tabac) ou dans les chloroplastes (ex :
lupin).

La synthèse peut ainsi être limitée spatialement et, mais aussi,

temporellement. Du lieu de synthèse, il s’en suit une translocation vers le lieu du
stockage (feuille, graine, fruit, écorce, rhizone ou racine). Au cours de la traslation
l’alcaloïde peut subir une mutation chimique (ex : la nicotine, de la racine vers les
feuilles, est transformée en nornicotine dans la tige).

Le lieu de synthèse et la translocation peuvent être mis en évidence e.a

par le greffage.

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 134

IX.4.4. Rôle dans la plante et intérêt pour l’homme

Contrairement à l’opinion ancienne qui considérait les alcaloïdes comme

des « déchets » stockés dans la vacuole, il s’est avéré que ces produits sont des
métabolites réversibles dont la réversibilité peut se reconnaître par la variation diurne
de leur teneur.

IX.4.5. Principaux groupes

1. Groupe Tropan
- L-Hyoscyanine
- L-Scopolanine
- Cocaïne

2. Groupe Nicotiana
- Nicotine
- Nornicotine
- Anabasine.

3. Groupe Chinolozidine (= Piperidine)

- Lupinine (bicyclique)
- Lupanine (tétracyclique)
- Cytisine (tricyclique).

4. Groupe Amarylladaceae (en n’en connaît plus de 100 alcaloïdes de ce groupe)

Caractéristique des principaux représentants, Norbelladine et Belladine : ne portent pas
d’azote dans les chaînes carboxyliques

5. Groupe Isochinoline [ Ex. Salsoline et Anhalamine (Cactaceae)], Benzylisochinoline

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 135

[ex : Papaverine, Noscapine ou Narcotine (opium), Morphine, Thebaïne à Codéine à

Morphine Colchicine dont la structure principale semble être une modification de
Isochinoline] : et Groupe Phenanthren-, Benzophenanthridine et Berberine.

6. Indole (le plus grand groupe : à peu près 1200 alcaloïdes). Les différents
alcaloïdes de ce groupe peuvent être répartis en, au moins, 5 sous-groupes
importants :
1. Corynathéine (ex : Serpentine)
2. Strychnos (ex : Strychnine)
3. Aspidosperma (ex : Vincamine)
4. Iboga ( ex : Vincamine)
5. Yohimbine (ex : Reserpine)
N.B. On en trouve chez les champignons
- Claviceps purpurea
- Ergoline (Ergotamine – Ergométrine agissent sur la contraction de
l’utérin) (Psilocine et Psilosybine à hallucinogène extrait de Psilocybe
mexicana.

7. Groupe Chinoline (à peu près 30) (ex : Quinine, Quinidine).

8. Groupe Purine
Représentants : - Xanthine
- Caféïne
- Théobromine
- Théophylline
- Kinétine.

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 136

BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE

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Pr. Lumpungu Kabamba