Développement végétal: Les Grands Articles d'Universalis

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ISBN : 9782852297241

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Développement végétal

Introduction

L’ontogenèse recouvre l’ensemble des processus de développement des êtres vivants, jalonnés, à partir de la fécondation, par l’embryogenèse, l’acquisition de l’état adulte, la sénescence, puis la mort et/ou la reproduction qui conduisent à un nouveau cycle de vie. Il est évident que les modalités de l’ontogenèse diffèrent en fonction du degré de complexité, donc d’évolution, des organismes considérés.

Les plantes sont caractérisées par des processus originaux de développement, très différents de ceux de l’ontogenèse animale. Leur cycle de reproduction comporte une alternance entre la génération dite sporophytique, qui représente l’individu développé dans la majorité des cas, et la génération dite gamétophytique, toujours présente – sauf exception –, spatialement séparée naturellement, chez les cryptogames vasculaires, fougères par exemple, ou pouvant l’être expérimentalement. Comme son nom l’indique, la génération gamétophytique est celle qui produira les cellules sexuelles, autrement dit les gamètes. À la différence de la majorité des animaux, il n’existe pas de ségrégation d’une lignée germinale au cours de l’embryogenèse ; la mise en place des cellules sexuelles est liée chez les végétaux les plus évolués (Spermatophytes) au phénomène de floraison, déclenché par des signaux de l’environnement. Dans le cas de la génération sporophytique, les facteurs extérieurs jouent un rôle essentiel dans la régulation du développement de la plante, qui est par définition un organisme fixé et donc soumis aux contraintes de l’environnement.

Les processus de morphogenèse et d’organogenèse ne sont pas limités, comme chez l’animal, au développement embryonnaire. Ils sont dévolus aux tissus méristématiques qui conservent, tout au long de la vie de la plante, la capacité de se diviser, de se différencier et d’établir une organogenèse permanente : ce sont les homologues des cellules souches des animaux. La manifestation la plus évidente en est la multiplication végétative par bouturage, c’est-à-dire la possibilité pour un méristème excisé de reconstituer une copie de la plante d’origine. Sur le plan cellulaire, la présence d’une paroi semi-rigide autour de la cellule végétale interdit les mouvements et les migrations cellulaires au cours des processus de développement des plantes.

Un dernier point mérite considération. La cellule végétale « adulte » peut se dédifférencier et être à l’origine de nouveaux programmes de développement, y compris, dans certains cas, au travers des étapes de l’embryogenèse, qui conduisent à une nouvelle plante ce qui est la forme « naturelle » de la multiplication végétative. Cette totipotence latente est certainement l’une des caractéristiques les plus originales de l’ontogenèse végétale ; elle contribue à la plasticité et à la variété des manifestations du développement de la plante.

1. Les phases et les modalités du développement végétal

• Ontogenèse et phylogenèse

Il n’est pas question de traiter de la diversité de l’ontogenèse chez les végétaux depuis les Thallophytes jusqu’aux Angiospermes. Il est cependant intéressant de situer l’apparition des événements clés du développement de la plante.

Les premières tentatives de développement embryonnaire apparaissent chez les algues. On peut en trouver des exemples chez les Phéophycées – ou algues brunes – qui possèdent une grande diversité morphologique depuis des filaments à croissance indéterminée jusqu’à des thalles de grande taille – comme chez les laminaires – montrant des convergences morphologiques, anatomiques et même physiologiques avec l’appareil végétatif des plantes supérieures. La comparaison des premiers stades de développement du sporophyte de trois algues brunes (fig. 1, à gauche) choisies pour leur complexité croissante montre que l’existence d’une véritable embryogenèse semble être associée à la présence de cellules initiales, c’est-à-dire de vraies cellules méristématiques localisées, permanentes et qui assurent l’organogenèse du thalle.

Le premier signe de l’initiation de l’embryogenèse est l’acquisition, par la cellule zygotique, d’une organisation polarisée. Chez les Cormophytes, en particulier celles choisies comme exemples (fig. 1, à droite), le zygote reste respectivement inclus dans le gamétophyte ou l’ovule, et le zygote issu de l’union des gamètes qui suit la fécondation possède, de ce fait, une polarité constitutive qui s’exprime par l’asymétrie caractéristique de la première mitose de cette cellule-œuf. La similitude avec les premières étapes du développement du Fucus, qui reste le modèle le plus étudié en raison de son accessibilité expérimentale, est évidente. Ultérieurement, l’individualisation de la ou des cellules méristématiques sera toujours précédée par la segmentation du zygote.