[go: up one dir, main page]
Vikipeedia

Seened

eukarüootsete organismide riik
(Ümber suunatud leheküljelt Seen)

Seened (Fungi) on üks eukarüootsete organismide riike.

Seened
Fossiilide leiud: varajasest silurist tänini
Seened ülevalt vasakult päripäeva lugedes (sulgudes hõimkond): punane kärbseseen (kandseen); verev karikseen (kottseen); Rhizopus stolonifer (ikkesseen); hütriid; perekonna Aspergillus koniid.
Seened ülevalt vasakult päripäeva lugedes (sulgudes hõimkond): punane kärbseseen (kandseen); verev karikseen (kottseen); Rhizopus stolonifer (ikkesseen); hütriid; perekonna Aspergillus koniid.
Taksonoomia
Domeen Eukarüoodid Eukarya
(järguta) Opisthokonta
Riik Seened
(L., 1753) R. T. Moore, 1980[1]
Alamriigid/hõimkonnad
Viburseened Chytridiomycota
Jõnksviburseened Blastocladiomycota
Mucoromyceta
Neocallimastigomycota
Krohmseened Glomeromycota
Ikkesseened Zygomycota

Dikarya (sisaldab Deuteromycota)

Kottseened Ascomycota
Kandseened Basidiomycota
Aniislehtrik
Must torbikseen
Väike sarvik

Seeneriiki eristatakse taimeriigist ja loomariigist. Suur erinevus on näiteks selles, et seentel koosneb rakukest kitiinist, taimedel tselluloosist, loomadel aga rakukest puudub. Sarnaselt taimedega on seened sessiilsed, aga neil puudub fotosüntees.

Nimetus Eumycota (pärisseened) tuleb sellest, et seente hulgast on välja arvatud ehituse poolest lähedased munasseened (Oomycota) (sealhulgas limahallitus ja vesihallitus), mis ei moodusta koos seentega monofüleetilist rühma. Pärisseenteks nimetatakse ka neid seeni, mis ei kuulu seeneriigi alamriikidesse Aphelidiomyceta ja Rozellomyceta, mis moodustavad pärisseentega sõsarklaadid.

Seened toituvad absorptsiooni teel heterotroofselt. Neile on iseloomulikud pikad torujad rakud, mida nimetatakse seenehüüfideks, ja nende kogumikku nimetatakse mütseeliks ehk seeneniidistikuks. Seened moodustavad eoseid. Esineb nii sugulist kui ka mittesugulist paljunemist. Seente seas on nii hulkrakseid organisme (kandseened), üherakulisi organisme (pagaripärm) kui ka süntsüütiume, kus on palju rakutuumi, kuid puudub jagunemine rakkudeks.

Kokku on 2021. aasta seisuga kirjeldatud umbes 150 000 seeneliiki, kuigi liikide koguarv usutakse olevat eri hinnangutel 2,2–3,8 miljonit.[2]

Arvatakse, et seened olid olemas juba vähemalt 715 miljonit aastat tagasi.[3]

Seeneteadust nimetatakse mükoloogiaks ja seeneteadlasi mükoloogideks. Seda valdkonda peetakse sageli botaanika haruks, ehkki geneetilised uuringud on ammu näidanud, et seened on lähemalt suguluses loomade kui taimedega.

Taksonoomia

muuda

Nimi Fungi pärineb Carl von Linnélt. Ladina sõna fungus tuleb vanakreeka sõnast σφόγγος, mis tähendas algselt käsna. Sõna kandus üle seentele, mis samuti end vett täis imevad.[4]

Võrdlus taimede ja loomadega

muuda

Antiikajast 20. sajandi teise pooleni arvati seened sessiilse eluviisi tõttu taimeriiki. Praegu peetakse neid fülogeneetiliste, biokeemiliste ja anatoomiliste leidude tõttu eraldi riigiks, mis on lähedasemas suguluses loomadega kui taimedega. Nagu loomadki, kuuluvad nad taksonisse Opisthokonta. Seente lahutamise taimedest pani esimest korda ette Robert Whittaker 1969. aastal.[5]

Nagu loomadki, sealhulgas inimene, on seened heterotroofid, täpsemalt organotroofid, ning toituvad keskkonna orgaanilistest toitainetest, mida nad enamasti ensüümide abiga lagundavad, tehes need lahustuvateks ja omastatavateks. Seentele ja loomadele on omane ka see, et mõlemad moodustavad varuainena polüsahhariidide hulka kuuluvat glükogeeni,[6] taimed aga tärklist. Loomadest ei eristu seened liikumatuse põhjal, sest ka mõned loomad, näiteks käsnad ja kivikorallilised, veedavad suurema osa elust sessiilselt. Olulised erinevused loomadest seisnevad ultrastruktuuris, näiteks rakuseinte ja vakuoolide olemasolus (nagu taimedel).

Paljunemine

muuda

Seente paljunemine on keeruline, peegeldades eluviiside ja geneetilise struktuuri erinevusi selles mitmekesises organismide kuningriigis.[7] Hinnanguliselt kolmandik kõikidest seentest paljuneb rohkem kui ühe paljunemismeetodi abil; näiteks võib ühe liigi elutsüklis toimuda paljunemine kahel hästi diferentseeritud etapil – sugulisel ja sugutul paljunemisel.[8] Keskkonnatingimused käivitavad geneetiliselt määratud arengustaadiumid, mis viivad spetsialiseerunud struktuuride loomisele sugulise või sugutu paljunemise jaoks. Need struktuurid aitavad paljunemisele kaasa, levitades tõhusalt eoseid või eoseid sisaldavaid sigipungi.

Mittesuguline paljunemine

muuda

Mittesuguline paljunemine toimub lülieostega (koniidid) või mütseelide jagunemise teel (seeneniidistik jaguneb osadeks ja iga osa kasvab eraldi mütseeli). Mütseelide jagunemise ja koniidide abil tekivad seente kloonpopulatsioonid, mis on kohandunud eluks spetsiifilises kasvukohas ja võimaldavad seal kiiremat levikut kui suguline paljunemine.[9]

Suguline paljunemine

muuda

Seened paljunevad suguliselt kahte moodi. Heterotallismi puhul lubavad liigid viljastumist ainult vastandliku paaritumistüübiga isendite vahel. Homotallismi puhul liigid ristuvad mis tahes teise isendiga või viljastavad iseennast.[10]

Seene keha koosneb hüüfidest. Ühes hüüfirakus võib olla üks või kaks haploidset tuuma. See tähendab, et erinevatelt eellastel pärinevad genoomid paiknevad eraldi tuumades. Enamasti liituvad kaks tuuma diploidseks tuumaks erilises rakus. Kohe pärast tuumade liitumist jagunevad rakud meiootiliselt.[11]

Meiootilist rakkude jagunemist on otseselt täheldatud kõigis seente hõimkondades, välja arvatud krohmseente hulgas.[12] See erineb paljuski loomade või taimede sugulisest paljunemisest. Erinevusi esineb ka seenegruppide vahel ja neid saab kasutada liikide eristamiseks sugulise struktuuri ja paljunemisstrateegia morfoloogiliste erinevuste alusel.[13] Peamised seenegrupid on algselt piiritletud nende sugulise struktuuri ja spooride morfoloogia alusel.

Elukeskkond

muuda

Seened esinevad kõikjal biosfääris, kuid enamik neist on väikeste mõõtmete ja varjatud eluviisi tõttu tähelepandamatud. Nad elavad pinnases, vees ning surnud ja elusate taimede ning loomade välispinnal ja sees. Seened on väga olulisel kohal surnud orgaanilise aine lagundamisel toiduahelas. Surnud kudedest toituvaid seeni nimetatakse saprotroofideks.

Seened võivad muutuda märgatavaks siis, kui neile kasvavad viljakehad, samuti hallitusena. Kübarseentele kasvavad kübarad. Viljakehi moodustab vaid osa seentest. Enamik seeni koosneb mikroskoopilistest torujatest rakkudest, hüüfidest, mis võivad moodustada suure võrgustiku ehk mütseeli. Ühe seeneisendi mütseel võib hargneda kümneid kilomeetreid.

Sümbioos

muuda

Sageli elavad nad sümbioosis taimede, loomade ja teiste seentega. Selliseid seeni nimetatakse sümbiontideks. Sümbioosis fotobiontidega (vetikad ja/või tsüanobakterid) moodustavad seened samblikke. Lihheniseerumine ehk teisisõnu samblikuks olemine on seente üks võimalikke toitumisviise saprotroofsuse ja parasitismi kõrval.[14] Lihheniseerumine on arvatavasti välja arenenud seentest ligi 400 miljonit aastat tagasi, tekkides iseseisvalt mitmel korral kandseente ja kottseente seas. 98% lihheniseerunud seente mükobiondiks on kottseened ning arvatakse, et lihheniseerumine esindab seente ürgset seisundit, millele järgnes veel mitmel korral delihheniseerumine.[15]

Taimedega

muuda

Mükoriisasümbioosil taimede ja seente vahel on oluline tähtsus taimede kasvu ja püsimise seisukohalt paljudes ökosüsteemides; üle 90% kõigist taimeliikidest on mükoriisasuhetes seentega ja nende ellujäämine sõltub sellest suhtest.[16] Sümbioos suurendab sageli taimede võimet omastada anorgaanilisi ühendeid (näiteks nitraate ja fosfaate) mullast, kus nende põhiliste taimetoitainete kontsentratsioon on madal.[17] Seenepartnerid võivad vahendada ka sahhariidide ja muude toitainete ülekandmist ühelt taimelt teisele taimele.[18] Selliseid mükoriisakooslusi nimetatakse ühisteks mükoriisavõrgustikeks.[19] Mükoriisa erijuhtum on mükoheterotroofia, mille puhul taim parasiteerib seent, saades kõik oma toitained oma seensümbiondilt.[20] Mõned seeneliigid asustavad juurte, varte ja lehtede sisemisi kudesid, sel juhul nimetatakse neid endofüütideks.[21] Sarnaselt mükoriisaga võib endofüütiline kolonisatsioon seente poolt olla kasulik mõlemale sümbiondile; näiteks annavad rohttaimede endofüüdid oma peremeesorganismile suurema vastupanu taimekahjurite ja muude keskkonnastresside suhtes ning saavad vastutasuks taimelt toitu ja kaitset.[22]

Vetikate ja tsüanobakteritega

muuda

Samblikud on kooselulised organismid, mis koosnevad seentest ja vetikatest ja/või tsüanobakteritest. Seene fotosünteesipartnerit nimetatakse fotobiondiks. Samblikud esinevad kõikides ökosüsteemides kõikidel mandritel, neil on võtmeroll pinnase moodustamisel ja bioloogilise suktsessiooni algatamisel [23] ning nad on silmapaistvad mõnes ekstreemses keskkonnas, sealhulgas polaaraladel, mägedes ja poolkuivades kõrbepiirkondades.[24] Nad suudavad kasvada ebasoodsatel pindadel, sealhulgas paljal pinnasel, kividel, puukoorel, puidul, karpidel, nuivähkidel ja lehtedel.[25] Nagu mükoriisade puhul, annab fotobiont fotosünteesi teel seenele suhkruid ja muid süsivesikuid, samas kui seen annab fotobiontidele mineraalaineid ja vett. Mõlema sümbiootilise organismi funktsioonid on nii tihedalt seotud, et nad toimivad peaaegu ühe organismina.[26]

Lihheniseerumine ehk samblike moodustamine on seente puhul tavaline toitumisviis; umbes 27% teadaolevatest seentest – üle 19 400 liigi – on lihheniseerunud.[27] Enamiku samblike ühiste omaduste hulka kuuluvad orgaanilise süsiniku saamine fotosünteesi teel, aeglane kasv, väike suurus, pikk eluiga, pikaajalised (hooajalised) vegetatiivsed paljunemisstruktuurid, mineraalainete omandamine peamiselt õhust ja suurem põuataluvus kui enamikul teistel sama elupaiga fotosünteetilistel organismidel.[28]

Putukatega

muuda

Paljudel putukatel on vastastikused suhted seentega. Mitmed sipelgakolooniad kasvatavad seeni seltsist Chaetothyriales mitmel eesmärgil: toiduallikana, oma pesade ehituskomponendina ja osana sipelgate ja taimede sümbioosist domaatsiumidena (taimede pisikesed kambrid, kus elavad lülijalgsed).[29] Ambroosia mardikad elavad toitumissümbioosis ambroosiaseentega. Mardikad kaevavad tunnelid surnud, stressis või tervetes puudes, kus nad kasvatavad seeni, mis on nende ainus toitumisallikas.[30] Samuti süstivad mitmed pidevkehaliste liikide (perekond Sirex) emased oma mune koos puidumädanikku tekitava seene Amylostereum areolatum spooridega männi maltspuitu; seene kasv annab ideaalsed toitumistingimused vastsete arenguks.[31] Vähemalt ühel erakmesilase liigil on suhe perekonna Monascus seenega, mille käigus tarbivad vastsed vanadest pesadest uutesse pesadesse üle kantud seeni ja sõltuvad nendest.[32] Aafrika savannides elavad termiidid kasvatavad teadaolevalt ka seeni [33] ning perekondade Candida ja Lachancea pärmseened elavad paljude putukate, sealhulgas võrktiivaliste, mardikate ja prussakate soolestikus. Ei ole teada, kas need seened on nende peremeestele kasulikud.[34] Surnud puidus kasvavad seened on olulised ksülofaagidele (puidutoidulised putukad).[35]

Kasutamine ja kasvatamine

muuda

Kübarseente paljusid liike ja trühvleid kasutatakse vahetult söögiks. Pärmseened on olulised leiva küpsetamisel kergitava ainena ning veini ja õlle kääritamisel. Sojakastme valmistamisel rakendatakse Aspergillus '​e seeneperekonna liike. Pintselhalliku liigid Penicillium roquefortii ja Penicillium camemberii annavad Roqueforti ja Camemberti juustule neile omapärase lõhna ja maitse. Sama perekonna veel üht liiki kasutatakse salaami tootmisel.

Sama seeneperekonna esindajate abil toodeti esimest korda penitsilliini – antibiootikumi, mis pärsib bakterite rakukesta sünteesi. Alates 1940. aastatest kasutatakse seeni antibiootikumide tootmiseks. Kõrreliste parasiitseene tungaltera abil toodetakse teatud alkaloide, mida kasutatakse näiteks migreen ja Parkinsoni tõve ravis. On seeneliike, mida loodusrahvad on kasutanud hallutsinogeenidena.

Seente toodetavaid ensüüme kasutatakse valke lagundavate fermentide saamiseks pesuainete tööstuslikus tootmises. Seeni kasutatakse bioloogilise tõrjevahendina umbrohtude ja kahjurite vastu.

Seenemürgid

muuda
  Pikemalt artiklis Mükotoksiinid

Paljud seeneliigid toodavad bioaktiivseid aineid, mida nimetatakse mükotoksiinideks. Nende hulka kuuluvad näiteks alkaloidid ja polüketiidid, millest paljud on loomadele, sealhulgas inimestele, mürgised. Seetõttu on tundmatute seente söömine üliohtlik, erinevalt näiteks tundmatute loomade söömisest.

Mitme seeneliigi viljakehad sisaldavad psühhotroopseid aineid, mida kasutatakse uimastitena ja muul otstarbel. Talurahva seas levinud müüte libahuntidest ja muudest müstilistest olenditest on seletatud tungaltera mürgistusest põhjustatud hallutsinatsioonidega. Seened suudavad lagundada materjale ja ehitisi ning patogeenidena levitada taimede, loomade ja inimeste haigusi. Seentest põhjustatud viljasaagi vähenemine ja saagi riknemine võib oluliselt mõjutada majandust.

Ühed ohtlikumad seente toksiinid on aflatoksiinid, mida toodavad mõned kerahalliku perekonna liigid. Selle perekonna esindajad võivad koloniseerida näiteks lõunamaiseid pähkleid ja teravilju.

Klassifikatsioon

muuda

Seeneriik hõlmab tohutut hulka liike mitmesuguste elukeskkondade, elutsüklite ja välimusega alates üherakulistest vees hõljuvatest organismidest kuni suurte kübarseenteni. Seeneriik hõlmab niihästi pärmi ja hallituse kui kübarseened.

Seeneriik on suuresti läbi uurimata. Erinevatel hinnangutel on seeneliike 2,2...5,1 miljonit. Kirjeldatud seeneliike on alla miljoni. Aastas kirjeldatakse umbes 1500 uut seeneliiki.

Seeneliike hakati formaalselt kirjeldama juba 18. sajandi lõpul. Seda tehti esialgu välimuse põhjal, näiteks eoste värvi või mikroskoobis nähtavate tunnuste järgi. Molekulaargeneetika areng võimaldas taksonoomiasse kaasata DNA analüüsi, mis on mõnigi kord sundinud mükolooge senist klassifikatsiooni ümber tegema. Fülogeneetilised uuringud on aidanud seeneriigi klassifikatsiooni muuta.

Seeneriik jaguneb järgmisteks alamriikideks, hõimkondadeks, alamhõimkondadeks ja klassideks:

Hõimkonnad incertae sedis:

Peale selle kuuluvad seeneriiki teisseened (Deuteromycetes).

Vaata ka

muuda

Viited

muuda
  1. ↑ "Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts". Bot. Mar. 23: 371. 1980.
  2. ↑ "Teadlased otsivad miljonitele seeneliikidele nimesid" ERR Novaator, 27. aprill 2021
  3. ↑ "Seeneriik sai alguse arvatust varem" ERR Novaator, 23. jaanuar 2020
  4. ↑ Helmut Genaust. Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen, 3., parandatud ja täiendatud trükk, Birkhäuser: Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6, lk 258.
  5. ↑ R. H. Whittaker. New Concepts of Kingdoms of Organisms. – Science, 1969, 163, lk 150–160. PDF Veebiversioon.
  6. ↑ J. Lomako, W. M. Lomako, W. J. Whelan. Glycogenin: the primer for mammalian and yeast glycogen synthesis. – Biochimica et Biophysica Acta, kd 1673, 2004, lk 45–55. [pmid:15238248 Resümee.]
  7. ↑ Alexopoulos, Mims & Blackwell 1996, lk 48–56.
  8. ↑ Kirk jt 2008, lk 633.
  9. ↑ Heitman J (september 2006). "Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens". Current Biology. 16 (17): R711–25. DOI:10.1016/j.cub.2006.07.064. PMID 16950098. S2CID 2898102.
  10. ↑ Metzenberg RL, Glass NL (veebruar 1990). "Mating type and mating strategies in Neurospora". BioEssays. 12 (2): 53–9. DOI:10.1002/bies.950120202. PMID 2140508. S2CID 10818930.
  11. ↑ Seksiv seen (EL 2004/11)
  12. ↑ Redecker D, Raab P (2006). "Phylogeny of the glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi): recent developments and new gene markers". Mycologia. 98 (6): 885–95. DOI:10.3852/mycologia.98.6.885. PMID 17486965. Originaali arhiivikoopia seisuga 23. september 2015. Vaadatud 5. juulil 2011.
  13. ↑ Taylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS, Fisher MC (oktoober 2000). "Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi". Fungal Genetics and Biology. 31 (1): 21–32. DOI:10.1006/fgbi.2000.1228. PMID 11118132. S2CID 2551424.
  14. ↑ T.Randlane, A.Saag. Eesti pisisamblikud, lk 8–12. Tartu Ülikooli Kirjastus, 2004.
  15. ↑ Trevor R. Hodkinson, Michael B. Jones, Stephen Waldren, John A. N. Parnell. Climate Change, Ecology and Systematics, lk 458.Cambridge University Press, 2011.
  16. ↑ Bonfante P (aprill 2003). "Plants, mycorrhizal fungi and endobacteria: a dialog among cells and genomes". The Biological Bulletin. 204 (2): 215–20. DOI:10.2307/1543562. ISSN 0006-3185. JSTOR 1543562. PMID 12700157. S2CID 12377410.
  17. ↑ Lindahl BD, Ihrmark K, Boberg J, Trumbore SE, Högberg P, Stenlid J, Finlay RD (2007). "Spatial separation of litter decomposition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest". The New Phytologist. 173 (3): 611–20. DOI:10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x. hdl:11858/00-001M-0000-0027-D56D-D. PMID 17244056.
  18. ↑ Heijden, Marcel G. A. van der (15. aprill 2016). "Underground networking". Science (inglise). 352 (6283): 290–291. Bibcode:2016Sci...352..290H. DOI:10.1126/science.aaf4694. ISSN 0036-8075. PMID 27081054. S2CID 133399719.
  19. ↑ Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW (november 2006). "Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?". Trends in Ecology & Evolution. 21 (11): 621–8. DOI:10.1016/j.tree.2006.07.003. PMID 16843567.
  20. ↑ Merckx V, Bidartondo MI, Hynson NA (detsember 2009). "Myco-heterotrophy: when fungi host plants". Annals of Botany. 104 (7): 1255–61. DOI:10.1093/aob/mcp235. PMC 2778383. PMID 19767309.
  21. ↑ Schulz B, Boyle C (juuni 2005). "The endophytic continuum". Mycological Research. 109 (Pt 6): 661–86. DOI:10.1017/S095375620500273X. PMID 16080390. S2CID 23182632.
  22. ↑ Clay K, Schardl C (oktoober 2002). "Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses". The American Naturalist. 160 Suppl 4 (suppl. 4): S99–S127. DOI:10.1086/342161. PMID 18707456. S2CID 23909652.
  23. ↑ Raven PH, Evert RF, Eichhorn, SE (2005). "14—Fungi". Biology of Plants (7 ed.). W. H. Freeman. Lk 290. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  24. ↑ Deacon 2005, lk 267.
  25. ↑ Purvis W (2000). Lichens. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press in association with the Natural History Museum, London. Lk 49–75. ISBN 978-1-56098-879-3.
  26. ↑ Kirk jt 2008, lk 378.
  27. ↑ Garrido-Benavent, Isaac; Pérez-Ortega, Sergio (2017). "Past, present, and future research in bipolar lichen-forming fungi and their photobionts". American Journal of Botany. 104 (11): 1660–1674. DOI:10.3732/ajb.1700182.
  28. ↑ Deacon 2005, lk 267–276.
  29. ↑ Chomicki, Guillaume; Renner, Susanne S. (2017). "The interactions of ants with their biotic environment". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1850): 20170013. DOI:10.1098/rspb.2017.0013. PMC 5360932. PMID 28298352.
  30. ↑ Joseph, Ross; Keyhani, Nemat O. (2021). "Fungal mutualisms and pathosystems: life and death in the ambrosia beetle mycangia". Applied Microbiology and Biotechnology. 105 (9): 3393–3410. DOI:10.1007/s00253-021-11268-0. PMID 33837831. S2CID 233200379.
  31. ↑ Deacon 2005, lk 277.
  32. ↑ "Entomologists: Brazilian Stingless Bee Must Cultivate Special Type of Fungus to Survive". Sci-News.com. 23. oktoober 2015. Originaali arhiivikoopia seisuga 25. oktoober 2015. Vaadatud 25. oktoobril 2015.
  33. ↑ Aanen DK (juuni 2006). "As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating stabilizes the mutualism between termites and fungi". Biology Letters. 2 (2): 209–12. DOI:10.1098/rsbl.2005.0424. PMC 1618886. PMID 17148364.
  34. ↑ Nguyen NH, Suh SO, Blackwell M (2007). "Five novel Candida species in insect-associated yeast clades isolated from Neuroptera and other insects". Mycologia. 99 (6): 842–58. DOI:10.3852/mycologia.99.6.842. PMID 18333508. Originaali arhiivikoopia seisuga 7. mai 2017. Vaadatud 5. juulil 2011.
  35. ↑ Filipiak, Michał; Weiner, January (märts 2017). "Nutritional dynamics during the development of xylophagous beetles related to changes in the stoichiometry of 11 elements". Physiological Entomology. 42 (1): 73–84. DOI:10.1111/phen.12168.

Kirjandus

muuda

Välislingid

muuda
Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Seened&oldid=6712750"