TEJIDO CONECTIVO
El tejido conjuntivo o tejido conectivo es el tejido que sostiene, protege
y estructura otros tejidos y órganos del cuerpo.
El hueso, el cartílago, la grasa, la sangre y el tejido linfático son tipos
de tejido conjuntivo.
• El TEJIDO CONECTIVO está compuesto de
varios tipos celulares y por una matriz
extracelular (MEC) o sustancia intercelular que
se compone de fibras inmersas en una sustancia
fundamental. Constituye un compartimento único
en todo el cuerpo separado de los epitelios por la
lámina basal y de las células musculares y de
sostén de los nervios por la lámina externa.
Sustancia
fundamental
Células Fibras
Fibras
Reticulares
Existen tres tipos de fibras en el tejido conjuntivo: COLÁGENAS, RETICULARES y
ELÁSTICAS.
Las fibras colágenas son fuertes
y resisten las fuerzas de
tracción, pero no son rígidas, lo
cual le permite al tejido ser
flexible. Las propiedades de los
diferentes tipos de fibras
colágenas del cartílago atraen
más moléculas de agua que las
fibras colágenas del hueso, y
esto le otorga al cartílago una
consistencia diferente. A
menudo, las fibras colágenas se
disponen en haces paralelos. La
disposición en haces le confiere
mayor fuerza al tejido. La
composición química de este
tipo de fibras está determinada
por la proteína más abundante
de todo el organismo: el
colágeno, que representa
alrededor del 25% del total. Las
fibras colágenas se encuentra
en la mayoría de los tipos de
tejido conectivo, especialmente
el hueso, el cartílago, los
tendones y los ligamentos.
•
Las fibras elásticas, más pequeñas en
diámetro que las fibras colágenas, se
unen y ramifican formando una red
dentro del tejido. Una fibra elástica se
compone de moléculas de proteína
elastina rodeada por una
glucoproteína denominada fibrilina,
que agrega fuerza y estabilidad. Como
consecuencia de su estructura
molecular, las fibras elásticas son
fuertes pero pueden estirarse hasta un
150% de su longitud en relajación sin
romperse. De igual importancia es la
propiedad que tienen que retornar a su
forma original después del
estiramiento, la cual se denomina
elasticidad. Las fibras elásticas son
abundantes en la piel, las paredes de
Las FIBRAS ELASTICAS están formadas por moléculaslosdevasos sanguíneos
elastina. y el tejido
Como el colágeno,
esta proteína tiene mucho glicina y prolina pero pulmonar.
poca hidroxiprolina y nada de
hidroxilisina. Tiene aminoácidos modificados específicos como la desmosina, que
forman enlaces covalentes entre las fibras. La abundancia de glicina hace que la
molécula sea hidrófoba y se curve. Este hecho, unido a los enlaces covalentes, es
responsable de que si las fibras son estiradas, al aflojarse la tensión, se contraigan,
como indica la figura de la arriba. La elastina es sintetizada por los fibroblastos en el
tejido conjuntivo y por las células musculares lisas en las arterias elásticas.
• Las fibras reticulares son finos haces
de colágeno con una cubierta
glucoproteica que otorga soporte en
las paredes de los vasos sanguíneos y
constituyen una red alrededor de las
células en ciertos tejidos, como el
tejido conectivo areolar, el tejido
adiposo y el músculo .Producidas por
los fibroblastos, las fibras reticulares
son mucho más finas que las fibras
colágenas y forman redes
estructurales. Al igual que las fibras de
colágeno, las fibras reticulares
abundan en el tejido conectivo
reticular, que forma la estroma o
soporta el armazón de muchos
órganos blandos, como el bazo o los
ganglios linfáticos. Estas fibras
también colaboran en la formación de
la membrana basal.
Hay células del tejido conjuntivo que pueden considerarse residentes
permanentes: fibroblastos, miofibroblastos, macrófagos, adipocitos,
mastocitos o células cebadas y células madres adultas.
Otra células transitorias o errantes han emigrado desde la
sangre ante estímulos específicos. Son los plasmocitos o
células plasmáticas, y todos los glóbulos blancos: linfocito,
monocitos, eosinófilos, basófilos y neutrófilos
Los FIBROBLASTOS sintetizan todos los componente de la MEC. En los preparados
teñidos con H-E solo se observan sus núcleos. Como corresponde a una célula que
sintetiza proteínas activamente presenta un RER y un aparato de Golgi bien
desarrollados como se puede observar en la fotomicrografía electrónica de la derecha
(CF = fibras colágenas).
Los fibroblastos pueden diferenciarse a MIOFIBROBLASTOS, que son células
intermedias entre fibroblasto y células musculares lisas. Poseen actina α de
músculo liso asociada con miosina motora lo que hace que la célula pueda
contraerse. Estas fibras de actina se unen a adhesiones focales que se
comunican con la MEC. Contribuyen a cerrar los bordes de las heridas. Se
diferencian de las células musculares lisas en que no poseen lámina basal o
externa.
En la inmunofluorescencia de la derecha se observa un cultivo de fibroblastos tratados con
TGFβ para inducir su diferenciación a miofibroblastos. Las células se marcaron con
faloidina (se une específicamente a actina F) conjugada con fluoresceína (verde) y con
anticuerpos primarios para αSMA y visualizados con un anticuerpo secundario conjugado
con FITC (rojo). La célula amarilla (verde + rojo) posee actina F y αSMA por lo que se ha
diferenciado a miofibroblasto.
Los monocitos (un tipo de glóbulo blanco) migran
desde la sangre al tejido conectivo donde se diferencian
en MACROFAGOS o HISTIOCITOS. Son células capaces
de fagocitar detritos celulares y agentes patógenos
(bacterias) por lo que en su citoplasma se observan
vesículas fagocíticas y lisosomas. Presentan muchas
prolongaciones superficiales o seudópodos que
engloban los cuerpos a fagocitar. Las proteínas de los
agentes patógenos son degradadas a pequeños
péptidos (antígenos) y presentados en la superficie
celular por proteínas de la familia del complejo mayor
de histocompatibilidad .Allí pueden ser reconocidos por
linfocitos T colaboradores (helper) CD4+ que entonces
se activan y desencadenan una respuesta inmunitaria.
Por esta razón se los clasifica dentro del grupo de
células presentadoras de antígenos (APC). En distintos
órganos los macrófagos pueden recibir distintas
denominaciones pero todos derivan de monocitos y
tienen las mismas funciones. En conjunto reciben en
nombre de sistema fagocítico mononuclear. Vesículas endocíticas,
endosomas y lisosomas
(fagolisosomas)
Tejido conjuntivo de una herida en cicatrización alrededor de un vaso
sanguíneo, H-E, 480X. M = macrófago. Nótese el núcleo arriñonado. N
= neutrófilos.
Los MASTOCITOS o CELULAS CEBADAS provienen de
células hematopoyéticas pluripotenciales y se diferencian en
el tejido conjuntivo. Comparten un progenitor común con los
basófilos (glóbulo blanco) a los que se parecen. En su
membrana plasmática tienen receptores para la parte Fc de
inmunoglobulinas E (IgE, un tipo de anticuerpo) que
entonces quedan expuestas en toda la superficie de la
células. Si estos anticuerpos se ligan a antígenos liberan
sustancias inductoras de la inflamación que es parte de la
respuesta inmunitaria. Estas sustancia son:
La histamina que produce vasodilatación para favorecer la
salida de las células del sistema inmunitario con lo cual
causan edema. También produce contracción de los
músculos lisos bronquiales (broncoconstricción).
La heparina, un GAG muy sulfatado con acción
anticoagulante. Evita que la intensa vasodilatación que se Fotomicrografía electrónica
produce en los sitios de infección e inflamación produzca de un mastocito, 6.000X.
coagulación de la sangre.
El
Losfactor de necrosis
Factores tumoralpara
quimiotácticos α (TNF-α) aumenta
eosinófilos y parala expresión de proteínas de adhesión en la
superficie
neutrófilosdeque
las atraen
célulasestos
endoteliales
glóbuloscon la consiguiente
blancos desde la adhesión de los glóbulos blancos lo que
favorece
sangre allasitio
salida de los mismos
de infección desde para
e inflamación los vasos sanguíneos hacia los sitios de infección e
que cumplan
inflamación
sus funcionesen elinmunológicas.
tejido conectivo.
Si estos mediadores son eliminados en exceso se producen reacciones alérgicas y en casos extremos shock anafiláctico
Los PLASMOCITOS o CÉLULAS PLASMÁTICAS se diferencian a partir de los
linfocitos B en el tejido conjuntivo y se especializan en producir anticuerpos.
Como toda célula que sintetiza proteínas activamente tiene un RER muy
desarrollado que otorga basofilia al citoplasma y un aparato de Golgi que
suele verse como una zona clara yuxtapuesta al núcleo.
Arriba tejido conectivo, H-E, 500X. Las
flechas indican dos plasmocitos. Nótese
el citoplasma basófilo y la zona clara del
Golgi. A la derecha fotomicrografía
electrónica de un plasmocito, 15.000X.
Nótese el RER y Golgi muy desarrollados
Los ADIPOCITOS son células que se diferencian a partir de fibroblastos y se
especializan en almacenar lípidos y sintetizar hormonas. Serán estudiados con el
tejido adiposo. Todos los glóbulos blancos o leucocitos de la sangre pueden
abandonar los vasos para ingresar al tejido conectivo.
La sustancia fundamental es la parte de la MEC que ocupa el espacio que hay entre las
células y las fibras. Tiene un alto contenido de agua (liquido intersticial) y sus componentes
principales son los GLUCOSAMINOGLUCANOS (GAG), PROTEOGLUCANOS y
GLUCOPROTEÍNAS MULTIADHESIVAS
La mayoría de los GAG están unidos a proteínas centrales (core
protein) para formar PROTEOGLUCANOS.Existen muchos
proteoglucanos que se diferencian en la cantidad y tipo de GAG
unidos a la proteína central (ver figura derecha ). Son abundantes
en el cartílago y la enorme presión de turgencia que desarrollan le
permite a este tejido resistir fuertes presiones sin perder
flexibilidad, como es el caso de los cartílagos articulares que
funciona como amortiguadores de choques.
Las glucoproteínas multiadhesivas se denominan así
por que tienen múltiples dominios de unión con otras
proteínas de la MEC y con receptores de la
membrana. La más común de estas glucoproteínas
son las FIBRONECTINAS que participa en el proceso
de cicatrización de una lesión vascular.
Se le llama tejido conjuntivo
o conectivo. También
llamado “tejido de sostén” ya
que se relaciona con los
tejidos epitelial y muscular a
los que les confiere soporte y
rellena los espacios entre las
células y los órganos. Forma
trabéculas y tabiques en el
interior de los órganos para
constituir el estroma. Dado
que almacena lípidos,
representa una reserva Funciones mecánicas: asegura la función de
nutritiva. Debido a su riqueza sostén y de "empaquetamiento" con respecto
en mucopolisacáridos, a los diversos órganos y tejidos.
almacena agua y electrólitos. Funciones metabólicas: permite y garantiza el
También almacena paso de numerosas sustancias entre la
proteínas; se calcula que un sangre y los demás tejidos.
Funciones de Defensa del Organismo: en las
tercio de las proteínas
reacciones inflamatorias, fenómenos de
plasmáticas del organismo
defensa inmunitaria, procesos de
se encuentra en los espacios cicatrización.
• El TEJIDO CONECTIVO EMBRIONARIO o MESÉNQUIMA
deriva del mesodermo (excepto una región de la cabeza que
deriva del ectodermo) y da origen a los diversos tejidos
conjuntivos del organismo, a los músculos, al sistema
cardiovascular, genitourinario y las serosas de las
cavidades corporales. Las células mesenquimáticas tienen
aspecto bastante uniforme y la MEC tiene escasas fibras
reticulares. El tejido conjuntivo mucoso es típico del cordón
umbilical y tiene una MEC gelatinosa (gelatina de Wharton).
Vaso sanguíneo
(capilar)
El TEJIDO CONECTIVO LAXO tiene abundantes células de varios tipos. Fibroblastos, miofibroblastos,
mastocitos (mast cell), adipocitos, macrófagos (derivados de monocitos), plasmocitos o células
plasmáticas (derivadas de linfocitos B) y todos los tipos de glóbulos blancos o leucocitos (linfocitos,
monocitos, basófilos, eosinófilos y neutrófilos). La MEC tiene fibras (de colágeno, elásticas y reticulares)
relativamente escasas y abundante sustancia fundamental de tipo gelatinoso. Al rodear los vasos
sanguíneos pequeños, (ver figuras arriba) esta MEC está adaptada para la difusión de O 2, sustancia
nutritivas, CO2, y productos de desechos. Se encuentra debajo de los epitelios (lámina propia) por los
que es el primer sitio de invasión de los patógenos que atraviesan los epitelios. En consecuencia es el
sitio de las reacciones inflamatorias e inmunitarias producidas por la mayoría de las células defensivas
que han atravesado la pared de los vasos sanguíneos (extravasación).
• El TEJIDO CONECTIVO DENSO
NO MODELADO O IRREGULAR
presenta poca cantidad de células, casi
todas son fibroblastos. La MEC se
caracteriza por estar formada
preponderantemente por muchas fibras
de colágeno orientadas en varias
direcciones diferentes (irregular) lo que
le otorga al tejido mucha resistencia a
fuerzas que lo tensionen. Forma la
submucosa de los órganos huecos (ej
intestino) y la parte profunda del tejido Fotomicrografía electrónica, 9500X. Las X indican
conectivo de la piel (dermis) fibras de colágeno. El detalle muestra fibrillas de colágeno con las
típicas bandas transversales,
otorgándoles a estos órganos 75000X.
resistencia a la deformación y a los
estiramientos.
• El TEJIDO CONECTIVO DENSO
MODELADO O REGULAR se caracteriza por
que los fibroblastos y fibras colágenas están
ordenados en haces paralelos, lo que otorga
gran resistencia a las fuerzas que traccionan
en la misma dirección que las fibras. Forman
parte de los tendones, que unen músculos
con huesos; de los ligamentos, que unen
huesos entre sí; y las aponeurosis, que son
como tendones anchos y aplanados en los Fotomicrografía electrónica de un tendón. A:
que las fibras se disponen en capas varios fibroblastos. Las flechas indican
prolongaciones celulares. B: fibroblasto al
superpuestas, con la fibras de una capa lado de fibras colágenas (C). En el círculo
fotomicrografía óptica de tendón, H-E, 200X.
formando ángulo recto con respecto a las
fibras de las capas vecinas.