ACANTHODII (Condrichthyes)

 Primeiros grupos (antigos) com robustos espinhos nas nadadeiras;

 Incluindo espinhos em posição intermediária entre as nadadeiras peitorais e pélvicas;
 Maioria de pequeno porte, mas algumas espécies podiam atingir 2 metros;
 Predominantemente em água doce e filtradores;
 Condricthyes = Acanthodii derivado – reorganização filogenética;

Acanthodii
 Osso dérmico no crânio;
 Esqueleto interno parcialmente ossificado;
 Nadadeira caudal heterocerca (uma na qual a coluna vertebral se curva para cima no lobo superior da
nadadeira;
 Muitas linhagens tinham dentículos cobrindo o corpo como as escamas placóides dos condrictes vivos;
Doliodus problematicus†
 Com um complexo de espinhos dérmicos “à moda dos acantodianos”;
 Características endoesqueléticas “à moda dos condrictes” cartilagem hialina;
 Dentição heterodonte “similar à de tubarões”;
Chondrichthyes
 Inclui duas radiações existentes: Euchondrocephali e Elasmobranchii;
Euchondrocephali:
 Holocephali inclui os existentes Chimaeriformes (‘quimeras’);
 Com aberturas operculares direita e esquerda separadas;
 Externamente à Holocephali -> fósseis representativos de morfologia distinaa, (algumas com
posicionamento filogenético revisto);
Elasmobranchii:
 Algumas linhagens fósseis + Euselachii;
 Euselachii: formas paleozóicas + Neoselachii – composto por Selachii (tubarões) e Batomorphi (arraias);
 Tem múltiplas aberturas brânquiais (tipicamente cinco) em cada lado da cabeça;
1°s Euchondrocephali (fósseis):
 Historicamente interpretado como um elasmobrânquio;
 É um Euchondrocephaliano;
o Tubarões principalmente de água doce;
 Modificações nos dentes, maxilas e nadadeiras;
 Vários exemplos de evolução paralela: fósseis com mosaico de caracteres primitivos e derivados;
Cladoselache:
 Devoriano superior – aproximadamente 370 milhões de anos;

Stethacanthus:
 Carbonífero inferior – aproximadamente 340 milhões de anos;

 Dimorfismo sexual: 1° nadadeira dorsal e espinha dos machos é elaborada em um complexo de escovas e
espinhos;
Falcatus:
 Carbonífero inferior – aproximadamente 340 milhões de anos;

Helicoprion (“serra em espiral”):

 Carbonífero tardio- aproximadamente 280 milhões de anos;
 Existiam diversas hipóteses de como era a fisionomia, pois encontraram inicialmente só a mandíbula,
com o tempo foram encontrados fósseis do modelo real;
 A maxila nesse formado é uma autopomorfia;
Chondrichthyes:
 Era Palozóica (Euchondrocephalii (ou peixes cartilaginoso));
 Dentes tricúspides: pouco desenvolvimento da raiz;
 Dentes usados se desgastavam e cúspides quebravam, formando lâminas
afiadas;
 Dentes em faixas de ligamentos do interior da cartilagem maxilar à porção
carnosa da boca;
Holocephali (quimeras):
 Devoriano médio – aproximadamente 390 milhões de anos;
Elasmobranchii: origem no Devoriano tardio a aproximadamente 360 milhões de anos;
 Hybodus – aproximadamente 200 a 70 milhões de anos;
o Tubarões de águas costeiras, tolerando baixa salinidade;

Elasmobranchii: Era mesozóica

 Fósseis de até 2 metros, muito semelhantes aos tuberões atuais, mas com boca terminal;
 Dentição heterodonte;
 Nadadeiras caudais heterocercas;
 Nadadeira anal;
 Ceratotríquias;
 Clásper: fecundação interna e corte elaborada;
 Arcos hemáticos;
 Espinhos dorsais;
Neoselachii (atuais)
 Início do Mesozóico – 250 milhões de anos;
Características gerais: grupos viventes
Chondrichthyes atuais
Subclasse Holocephali (quimeras); Subclasse Elasmobranchii (tubarões e raias);
 Forma do corpo:
o Corpo fusiforme (ou comprimido dorsoventralmente), com uma nadadeira caudal heterocerca
(tubarões e raias) ou dificerca (quimeras);
o Nadadeiras duplicadas, peitorais e pélvicas;
o Grande tamanho com alta mobilidade;
 Modificações anatômicas: esqueleto interno cartilaginoso
o Esqueleto interno cartilaginoso, mineralizado com hidroxiapatita de cálcio;
o Condrocrânio dos condrictes possui um teto cartilaginoso sólido para proteger o cérebro;
o Notocorda presente, mais reduzida, vértebras distintas;
o Esqueleto cartilaginoso – redução do peso (+mobilidade);
 Modificações anatômicas: escamas placóides
o Pele com escamas placóides de origem dérmica (ou nua – quimeras). Dispostas de forma a
reduzir a turbulência da água que flui ao longo do corpo durante a natação;
o Escamas placóides pequenas – reduz peso;
o Escamas placóides elevadas – reduz a resistência aumentado a mobilidade;
 Modificações anatômicas: dentes polifiodontes
o Tubarão atual: um dente funcional e fileira de dentes de substituição - Tubarões modernos
substituem os dentes a cada oito dias;
o Helicoprion (extinto): câmara com produção de espiral de dentes;
 o Dentes em navalha – agarrar a presa (tubarões predadores ativos);
o Dentes achatados, pavimentosos – quebrar invertebrados de concha dura (raias e alguns cações
bentônicos);
 Modificações anatômicas: suspensão mandibular
o Holocephalii: articulação mandibular holostílica, na qual a mandíbula superior está fundida ao
condrocrânio;
o Neoselachii: têm uma suspensão mandibular hiostílica;
o A mandíbula superior se articula com o condrocrânio pela hiomandíbula (cinese craniana);

Cinese craniana (hiostília) + dentes + percepção sensorial e biomecânica eficiente no nado ->
SUPER-PREDADORES (Neoselachii)
 Modificações anatômicas: fisiologia geral/ anatomia interna
 o 5 a 7 pares de brânquias levando a fendas branquiais (Neoselachii) ou cobertas por um opérculo
(quimeras);
o Espiráculo: pares conectados a faringe (atrás de olhos);
o Reserva de óleo no fígado – aumenta a flutuabilidade + ajuste osmótico;
o Estômago grande (ausente nas quimeras); intestino com válvula espiral;
o Sistema excretor de rins opistonéfricos; + uréia:
o Coração com seio venoso, átrio, ventrículo e cone arterial (circulação única);
o Encéfalo bem desenvolvido (10 pares de nervos cranianos);
o Olfato, recepção de vibração (sistema de linha lateral), visão e eletrorrecepção bem-
desenvolvidos (3 pares de canais semicirculares);
 Modificações anatômicas: reprodução-geral
o Fecundação interna (clásper);
o Muitas estratégias reprodutivas;
o Macho (raia) – adulto: parte medial da nadadeira pélvica modificada (clásper) – mutação
Hoxd13;
Especificidades: Holocephali e Neoselachii
Holocephali (representantes viventes = quimeras)
 Grupo derivado de um ancestral-comum à Elasmobranchii,
no paleozóico;
 Distribuição geográfica: Pacífico, geralmente em águas
profundas (abaixo dos 100 metros); atingindo no máximo
1,5m de comprimento;
 Único par de aberturas branquiais (fenda/ opérculo
membranoso);
 Boca: com maxilas com placas achatadas substitui os dentes
(placas dentígeras – quebrar presas); e completamente
fundida ao crânio (holostílica);
 Alimentação: moluscos, equinodermos e crustáceos;
 Glândulas de veneno: com espinho dorsal robusto em muitas
espécies (ornamentação aparente);
 Pele lisa (perda secundária), e geralmente ovíparas;
 Peitorais grandes;
 Caudal fina e longa;
 Reprodução/ desenvolvimento: ovíparos, dois ovos
simultaneamente;
 Armazenamento de esperma ocorre ao menos em 1 espécie;
Neoselachii (Tubarões e raias)
 Radiação moderna no triássico (Neoselachii, 240ma);
 5 a7 pares de fendas branquiais, ao lado do corpo em
tubarões e ventralmente em raias;
 Placas intercalares: flexibilidade do esqueleto axial (mais
proteção ao SNC e principais artérias e veias durante
natação;
 Mobilidade das nadadeiras: movimento antero-posterior, +
reserva de óleo no fígado (flutuabilidade);
 Ampolas de Lorenzini: detecção de campo eletromagnético
(sistema mecano-sensorial complexo em conjuntos com
linha lateral);
 Cinese craniana: extensão hiomandibular permite inclusão
de presas grandes na dieta;
 Adaptação morfológica na cauda;
 Percepção sensorial: uso dos sentidos visuais e não-visuais
 o Várias modalidades sensoriais em sequência: olfato, receptores mecânicos, receptores elétricos e
visão;
o Estímulos químicos: órgãos olfatórios (narinas) e receptores químicos (boca e cabeça);
o Órgãos produtores de eletricidade: musculatura hióide e branquial modificada;
o Estímulos mecânicos: ouvido interno e sistema da linha lateral (neuromastos);
o Campos elétricos: eletrorrecepção (ampolas de Lorenzini);
 Ampolas de Lorenzini: rede de canais com eletrorrecepção cobertos por uma substância
gelatinosa. Capazes de detectar variações na temperatura, salinidade e correntes
elétricas. Órgão muito utilizado nos momentos de caça, assim como as narinas, capazes
de perceber o cheiro do sangue das presas a centenas de metros de distância – SISTEMA
CONECTADO COM A LINHA LATERAL;
o Visão bem desenvolvidas para intensidades luminosas baixas;
o Ampolas de Lorenzini:
 Reprodução:
o Fecundação interna (clásper);
o Oviparidade: forma ancestral de reprodução dos condrictes;
o Viviparidade: evoluiu independentemente em várias linhagens;
o Várias estratégias de desenvolvimento embrionário e modos reprodutivos;
o Espécies ovíparas: lecitotróficas (vitelo do ovo);
o Espécies vivíparas: podem apresentar uma combinação de lecitotrofia e matrotrofia (embrião
recebe algum alimento do vitelo e algum do trato reprodutivo da mãe;
o Cópula variada: em espécies pequenas os machos se enrolam na fêmea, já em espécies grandes
eles nadam lado a lado ou mantém os corpos pareados;
o Machos podem morder as fêmeas durante a cópula em algumas espécies;
o Cicatrizes podem ser observadas bem como uma pele muito mais espessa nas costas e flancos;
o Macho morde as nadadeiras ou o dorso da fêmea, a qual apresenta cicatrizes;

o A forma do ovo varia de acordo com o local onde os ovos são depositados;
o Podem ser presos em plantas aquáticas ou soltos no substrato;
o Oviparidade: forma ancestral reprodutiva;
 Aproximadamente 400 espécies;
 Fêmea realiza a postura dos ovos, protegidos por uma membrana filamentosa, para que
se grude em algas ou pedras;
  Embrião lecitotrófico (nutrido pelo vitelo), glândulas nidimentais nas fêmeas produzem
a casca do ovo;
o Ovoviviparidade: viviparidade lecitotrófica – retenção dos ovos fertilizados (nutrição = vitelo);
 Ovos eclodem dentro dos ovidutos e os jovens passam o mesmo tempo dentro da mãe;
o Viviparidade (10%):
 Viviparidade ovofágica: filhotes se alimentam dos ovos;
 Adelfofagia ou canibalismo intrauterino: ovidutos extendidos podem fornecer nutrientes
aos embriões;
 Viviparidade placentotrófica: saco vitelínico altamente vascularizado e ou um tecido;
o Trofonemas: vilosidades da parede uterina produzem uma secreção nutritiva (ingerida pelo
embrião ou absorvida pelas brânquias);
 Ecologia: águas marinhas, estuários e água-doce;
o Só 5% habita o oceano aberto e 5% a água doce;

Subclasse Holocephali Subclasse Elasmobranchii

Ca. 50 spp. Quimeras Ca. 1250 spp. tubarões, raias e cações

Holo= todo Elasmo=placa

Cephalo=cabeça Branch=brânquia
Maxila superior unida ao crânio Brânquias em forma de placas
Tubarões Raias
550 spp. 700 spp.
Maioria marinha Maioria marinha

Holocephali (Chimaeriformes) Rhinochimaeridae

Holocephali (Chimaeriformes) Chimaeridae

Holocephali (Chimaeriformes) Callorhinchidae