Ontogenia 1
Ontogenia
La ontogenia (también llamada morfogénesis u ontogénesis) describe el desarrollo de un organismo, desde el óvulo
fertilizado hasta su senescencia, pasando por la forma adulta. La ontogenia es estudiada por la biología del
desarrollo. "La ontogenia es la historia del cambio estructural de una unidad sin que ésta pierda su organización. Este
continuo cambio estructural se da en la unidad, en cada momento, o como un cambio desencadenado por
interacciones provenientes del medio donde se encuentre o como resultado de su dinámica interna".
El desarrollo animal u ontogenia cumple dos funciones principales:
1. Genera diversidad celular (diferenciación) a partir del huevo fecundado (cigoto) y organiza los diversos tipos
celulares en tejidos y órganos (morfogénesis y crecimiento).
2. Asegura la continuidad de la vida de una generación a la siguiente (reproducción).
Fases del desarrollo animal
Fecundación
La fecundación es la unión de dos gametos con la consiguiente formación de un cigoto. Los gametos pueden ser
iguales (isogametos) o distintos (anisogametos: espermatozoide y óvulo). El proceso central de la fecundación es la
cariogamia, es decir, la fusión de los núcleos de los gametos (pronúcleos).
Activación
La activación es el conjunto de fenómenos que tienen lugar en el cigoto y que determinan que éste empiece a
segmentarse (dividirse por mitosis).
Embriogénesis
La embriogénesis es el conjunto de procesos ontogenéticos que abarca desde que el cigoto comienza a segmentarse
hasta que se consuma la organogénesis. La embriogénesis incluye las siguientes fases: segmentación, blastulación
gastrulación y organogénesis.
• La segmentación es un conjunto de mitosis celulares muy rápidas, gracias a las cuales el cigoto queda dividido en
múltiples células de menor tamaño denominadas blastómeros. Las dos primeras divisiones que experimenta el
cigoto determinan la polaridad del animal: polos animal y vegetativo. El cuerpo esférico macizo, de igual tamaño
que el cigoto, formado por un número generalmente reducido de blastómeros, que resulta de la segmentación se
conoce como mórula.
• La blastulación es el proceso de formación de la blástula, que a menudo se presenta como un cuerpo esférico
hueco formado por blastómeros situados en la periferia (blastodermo). La cavidad central de la blástula se
denomina blastocele; está llena de líquido blastocélico y constituye la cavidad general (interna) primaria del
animal.
• La gastrulación es el conjunto de procesos morfogenéticos que se producen a partir del estado de blástula y que
conducen a la formación de las hojas blastodérmicas o germinativas: ectodermo (hoja externa) y endodermo (hoja
interna). En algunos metazoos primitivos, el ectodermo y el endodermo están separados por una capa gelatinosa,
más o menos celularizada, que se denomina mesoglea o mesohilo (animales diblásticos). Sin embargo, en la
mayoría de los metazoos se forma una tercera hoja blastodérmica, entre el ectodermo y el endodermo, llamada
mesodermo (animales triblásticos). En líneas generales se puede decir que el ectodermo produce las células de la
epidermis y del sistema nervioso, el endodermo origina tanto las células que tapizan el tubo digestivo como los
órganos asociados a dicho sistema (páncres, hígado, etc.). El mesodermo da lugar a diversos órganos (corazón,
riñones, gónadas), a los tejidos conjuntivos y de sostén (huesos, músculos) y a las células sanguíneas.
Ontogenia 2
• La organogénesis es el conjunto de interacciones y desplazamientos celulares que conducen a la formación de los
órganos. Muchos órganos están formados por células originadas a partir de hojas blastodérmicas distintas.
Durante la organogénesis, determinadas células realizan largas migraciones desde sus lugares de origen hasta sus
destinos finales. De entre las células migratorias cabe destacar las que son precursoras de las células sanguíneas,
linfáticas y pigmentarias, así como de los gametos.
En el cigoto existe una región del citoplasma (plasma germinal) que da lugar a las células precursoras de los
gametos. Dichas células precursoras se denominan células germinales. Todas las demás células se conocen como
células somáticas. Las células germinales migran hacia las gónadas, donde acaban diferenciándose en gametos. Esta
diferenciación que se conoce como gametogénesis se produce en general cuando el animal está físicamente maduro.
La embriogénesis culmina con la formación de un embrión que, seguidamente, puede pasar por fases ontogenéticas
diversas (feto, larva, pupa, juvenil) hasta llegar a adulto.
El ciclo vital de las especies animales se completa con la reproducción, el envejecimiento (senectud) y la muerte.
Segmentación
La segmentación del cigoto depende en gran manera de la distribución del vitelo (material de reserva) en el óvulo
(huevo) y, por tanto en el propio cigoto (óvulo fecundado o huevo). Al margen de ello, la cantidad de vitelo está
correlacionada con la duración de la embriogénesis. Si existe poco vitelo, el embrión o bien se convierte pronto en
una larva capaz de alimentarse por sí misma, o bien ha de recibir un aporte de nutrientes por parte de la madre. Si
existe gran cantidad de vitelo, el embrión se convierte en un individuo juvenil a base de alimentarse exclusivamente
del vitelo.
Existen numerosos términos que describen la condición del huevo en función de la cantidad y de la disposición del
vitelo:
1. Huevo alecítico: huevo sin o con muy poco vitelo.
2. Huevo oligolecítico: huevo con relativamente poco vitelo.
3. Huevo mesolecítico: huevo con una cantidad moderada de vitelo.
4. Huevo telolecítico: huevo con mucha cantidad de vitelo.
5. Huevo isolecítico: huevo con vitelo distribuido de manera uniforme.
6. Huevo heterolecítico: huevo con vitelo distribuido de manera irregular.
7. Huevo centrolecítico: huevo con el vitelo concentrado en el centro del citoplasma.
8. Huevo endolecítico: huevo que contiene vitelo en su interior.
9. Huevo exolecítico: huevo con vitelo externo, contenido en células vitelógenas.
Tipos de segmentación
Según afecte a la totalidad o solamente a una parte del cigoto, se distingue entre segmentación total y segmentación
parcial.
La segmentación total (holoblástica) se da en cigotos formados a partir de huevos alecitos, oligolecitos y
mesolecitos. El cigoto se divide por completo en dos blastomeros que, luego, dan lugar a más blastómeros. La
segmentación parcial (meroblástica) se da en cigotos formados a partir de huevos centrolecitos y telolecitos. El
cigoto no se divide por completo; solamente se divide el núcleo celular. Los núcleos resultantes se rodean de
membranas, formándose blastómeros. El vitelo permanece indiviso.
Ontogenia 3
Segmentación holoblástica
En la segmentación total se distinguen distintas modalidades en función del tamaño y de la disposición de los
blastómeros.
• Modalidades de segmentación total en función del tamaño de los blastómeros: igual y desigual.
• Segmentación total igual: todos los blastómeros que se forman son de igual tamaño.
• Segmentación total desigual: se forman blastómeros de pequeño tamaño relativo, denominados micrómeros, y
blastómeros de gran tamaño relativo, llamados macrómeros. Los micrómeros ocupan el polo animal del
organismo en desarrollo y son los que forman el embrión. Los macrómeros, que contienen el material de
reserva (vitelo), ocupan el polo vegetativo. La segmentación total igual es propia de los huevos que presentan
el vitelo distribuido de forma regular (huevos isolecitos). Los huevos que se segmentan totalmente, pero que
poseen el vitelo distribuido de forma irregular (huevos heterolecitos) sufren una sgmentación total desigual.
• Modalidades de segmentación total en función de la distribución espacial de los blastómeros: radial y espiral.
• Segmentación total radial: los blastómeros se disponen siguiendo un diseño imaginario de paralelos y
meridianos. En función de la distribución del vitelo, los cigotos que experimentan una segmentación total
radial pueden dar lugar a blastómeros iguales (segmentación total igual radial) o a micrómeros y macrómeros
(segmentación total desigual radial). La segmentación radial se dice que es indeterminada o reguladora porque
los blastómeros fijan su destino relativamente tarde.
• Segmentación total espiral: los diversos blastómeros se colocan formando un determinado ángulo con respecto
al eje polar, de manera que, en conjunto, quedan dispuestos en forma espiral. Los cigotos que experimentan la
segmentación espiral lo hacen siguiendo la modalidad desigual (segmentación total desigual espiral). La
segmentación espiral es indeterminada o en mosaico porque el destino de los blastómeros se fija en una etapa
muy temprana del desarrollo.
Segmentación meroblástica
En la segmentación parcial se distinguen distintas modalidades según se distribuya el vitelo en el óvulo a partir del
que se forma el cigoto.
Segmentación parcial de los cigotos formados a partir de huevos telolecitos: segmentación discoidal. En la
segmentación discoidal, el cigoto no se divide por completo; sólo se divide el núcleo celular. Los dos núcleos
resultantes se rodean de sendas membranas celulares. Se forman así dos pequeños blastómeros que se siguen
dividiendo, mientras que la parte que contien el vitelo permanece indivisa. Los blastómeros ocupan el polo animal,
formando un disco (blastodermo o blastodisco) que queda situado sobre la gran masa no segmentada de vitelo. Esta
masa de vitelo constituye el saco vitelino.
Segmentación parcial de los cigotos formados a partir de huevos centrolecitos: segmentación periféfica. En la
segmentación periférica, el núcleo celular se divide varias veces. Los núcleos resultantes migran hacia la periferia,
donde cada uno se rodea de una membrana, formándose un blastómero. Así, los blastómeros ocupan la periferia
(blastodermo periférico) y rodean el vitelo, indiviso, que ocupa una posición central. Uno o varios núcleos migran
hacia uno de los polos para formar un conjunto de blastómeros que se conoce como plasma polar. Estos blastómeros
del plasma polar son los precursores de las células germinales.
Las distintas modalidades de segmentación no están necesariamente correlacionadas con la posición filogenética de
los animales. Es frecuente que las especies correspondientes a un determinado grupo zoológico presenten la misma
modalidad de segmentación. Sin embargo, también pueden presentarse modalidades distintas dentro de un mismo
grupo. Al margen de ello, existen variantes propias de determinados grupos animales que no se corresponden con
ninguno de los modelos de segmentación expuestos.
Ontogenia 4
Blastulación
La segmentación del cigoto concluye con la formación de la blástula. El proceso de formación de la blástula se
denomina blastulación. Con frecuencia se describe la blástula como un estadio embrionario constituido por una
esfera de blastómeros (blastodermo) que rodea una cavidad central (blastocele), llena de líquido blastocélico. Sin
embargo, esta descripción corresponde sólo a un determinado tipo de blástula. Otras blástulas difieren notablemente
de este modelo.
Principales tipos de blástula:
• Celoblástulas: Las celoblástulas son blástulas esféricas constituidas por una capa periférica de blastómeros
(blastodermo) que rodea una cavidad central llamada blastocele. Las celoblástulas se forman como consecuencia
de la segmentación total del cigoto. Cuando la segmentación es total igual (o casi igual, los blastómeros son de
tamaño similar y el blastocele ocupa una posición central. Si la segmentación es total desigual, se forman
micrómeros y macrómeros y el blastocele adopta una posición excéntrica, hacia el polo animal. En este polo se
sitúan los micrómeros, mientras que los macrómeros, ricos en vitelo, se localizan en el polo vegetativo.
• Estereoblástulas. Las estereoblástulas son blástulas de aspecto esférico y de consistencia maciza, resultantes de
una segmentación total desigual en la que los macrómeros del polo vegetativo son muy voluminosos. El
blastocele es una cavidad virtual; está ocupado enteramente por los macrómeros. Los micrómeros se sitúan el el
polo vegetativo, recubriendo a los macrómeros.
• Discoblástulas: Las discoblástulas son blástulas esféricas resultantes de la segmentación parcial desigual de los
cigotos telolecitos. Los micrómeros forman un casquete o disco (blastodermo o blastodisco) en el polo animal. El
blastodisco reposa sobre una gran masa de vitelo que constituye el futuro saco vitelino. El blastocele consiste en
una cavidad interna que se abre entre el blastodisco y el saco vitelino.
• Periblástulas: Las periblástulas son blastulas algo elongadas, resultantes de la segmentación parcial periférica de
los cigotos centrolecitos. Los blastómeros conforman un blastodermo periférico que recubre una masa central de
vitelo. No existe un verdadero blastocele. La cavidad correspondiente está ocupada por el vitelo.
Gastrulación
La gastrulación consiste en el conjunto de procesos morfogenéticos que se producen a partir del estadio de blástula y
que conducen a la formación de las hojas blastodérmicas u hojas germinativas. La gastrulación difiere notablemente
de unos grupos zoológicos a otros. Incluso puede diferir entre los representantes de un mismo grupo.
Modalidades de gastrulación
• Invaginación o embolia. La gastrulación por invaginación o embolia se produce a partir de celoblástulas.
Consiste en la penetración del hemisferio vegetativo en el blastocele, formándose así dos capas de blastómeros.
La externa recibe el nombre de ectodermo; la interna se denomina endodermo. El endodermo delimita una nueva
cavidad, llamada arquénteron, que constituye el futuro tubo digestivo del animal. El arquénteron queda en
contacto con el exterior a través de una abertura que se denomina blastoporo.
• Recubrimiento o epibolia. La gastrulación por recubrimiento o epibolia se produce a partir de estereoblástulas.
Consiste en la multiplicación activa de los micrómeros del polo animal que terminan por rodear, casi por
completo, a los macrómeros del polo vegetativo. Los micrómeros son el ectodermo. Los macrómeros, que quedan
en posición interna, son el endodermo. Este endodermo delimita una cavidad dque es el arquénteron. El
blastoporo queda constituido por el contorno circular libre de la cúpula ectodérmica. La embolia y la epibolia, que
se dan simultáneamente en algunos casos, conducen la formación de una gástrula globosa, constituida por dos
hojas blastodérmicas, el ectodermo y el endodermo. El endodermo delimita una cavidad, el arquénteron, que se
abre al exterior a través del blastoporo. Entre el ectodermo y el endodermo, es decir en el espacio real o virtual
que corresponde al primitivo blastocele, se forma la tercera hoja blastodérmica que se denomina mesodermo. La
Ontogenia 5
embolia y la epibolia no son las únicas modalidades de gastrulación existentes. En muchos grupos zoológicos, la
formación de las hojas blastodérmicas tiene lugar de manera muy distinta. Ello arroja series dudas acerca de la
posible homología de las hojas blastodérmicas en los diversos taxones de metazoos.
• Delaminación. La gastrulación por deslaminación tiene lugar a partir de una celoblástula. Se produce por la
división mitótica de los blastómeros según planos de división paralelos a la superficie del blastodermo. Los husos
mitóticos son radiales. Así, la blástula, formada por una sola capa de células, se convierte en un germen con doble
capa celular. La capa externa de células constituye el ectodermo y la capa interna, el endodermo. El endodermo se
separa del ectodermo (se delamina) y entre ambas hojas se forma una mesoglea. El endodermo delimita una
cavidad, el celénteron (denominado también arquénteron), carente de blastoporo. El celénteron se abre al exterior
secundariamente.
• Inmigración. La gastrulación por inmigración consiste en la migración activa de células que se desprenden del
blastodermo hacia el blastocele. Una vez allí las células proceden a formar las otras hojas blastodérmicas.
Otras modalidades de gastrulación, menos frecuentes, que se asemejan en mayor o menor grado a la gastrulación por
inmigración son las siguientes: involución, separación, ingresión polar, proliferación y cavitación.
Ontogenia y Filogenia
La idea de que la ontogenia recapitula la filogenia, esto es, que el desarrollo de un organismo refleje exactamente el
desarrollo evolutivo de la especie, está hoy desacreditada. No obstante, se pueden observar algunas conexiones entre
ontogenia y filogenia, dadas por la evolución, de esta forma la ontogenia se utiliza en cladística como guía para
reconstruir la historia evolutiva y las relaciones filogenéticas entre clados.
Véase también
• Biología del desarrollo
Fuentes y contribuyentes del artículo 6
Fuentes y contribuyentes del artículo
Ontogenia Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=47614218 Contribuyentes: Akhram, Aritxa, Comae, Dianai, F.A.A, Farisori, Fidel.G, Icvav, Lauranrg, Lucien leGrey, Maleiva,
Matdrodes, Moriel, Natrix, Nicop, Nonick, Pitxulin, SimónK, Thingg, Xvazquez, conversion script, 46 ediciones anónimas
Licencia
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported
http:/ / creativecommons. org/ licenses/ by-sa/ 3. 0/