Tema 12

Glucólisis, gluconeogénesis y ruta de

las pentosas fosfato.

Asignatura
BIOQUÍMICA

Universidad Miguel Hernández de Elche

1
Introducción
El metabolismo de carbo­
hidratos es una de las
principales rutas del
metabolismo celular.
Entre los azúcares utili­
zados como fuente de
energía para la célula,
destaca la glucosa que es
la base de muchos
polisacáridos.
Las principales rutas metabólicas que se van a estudiar están
relacionadas estrechamente con la producción de energía y de
poder reductor, ya que la energía que se utiliza procede
principalmente del metabolismo de los azúcares, sobre todo de
la glucosa.
2
Introducción
Las principales vías del metabolismo de la glucosa son:
1.­ Las rutas relacionadas con el glucógeno, polisacárido de
reserva energética a corto plazo en los animales. Se incluyen
la glucogenólisis (degradación) y la glucogenogénesis, que
incluye las vías de síntesis a partir de glucosa.
2.­ Las rutas relacionadas con los monosacáridos. La principal
ruta catabólica es la glucólisis, de la que se obtiene energía.
La gluconeogénesis es la principal ruta anabólica que sintetiza
glucosa a partir de intermediarios metabólicos. La ruta de las
pentosas fosfato es la principal fuente de poder reductor
(NADPH), aunque también permite obtener una gran variedad
de monosacáridos.
3.­ El piruvato es vía de entrada en rutas catabólicas de
fermentaciones (láctica y alcohólica) y la descarboxilación
oxidativa, además de sustrato para la síntesis de glucosa.
3
Introducción

4
Digestión de azúcares de la dieta

En función de su comportamiento
durante el proceso de digestión en
organismos superiores, los carbo­
hidratos se pueden dividir en dos
grandes grupos: no digeribles y
digeribles.

Los no digeribles se conocen como fibra de la dieta o fibra

alimentaria, en su mayoría, polisacáridos complejos que no se
pueden digerir porque el organismo no posee las enzimas
necesarias para hidrolizar los enlaces que unen los distintos
monosacáridos.
Entre estos compuestos podemos destacar la celulosa y otros
heteropolisacáridos vegetales como la inulina (fructano) o
compuestos como el agar, derivados de algas marinas.
5
Digestión de azúcares de la dieta
Aunque la fibra alimentaria no tiene un papel como nutriente
(al no poder ser digerida y asimilada por el organismo),
desempeña diversas funciones fisiológicas importantes, como
estimular la peristalsis intestinal y facilitar el correcto tránsito
intestinal.
Entre otros beneficios, se puede
destacar que la fibra ralentiza el
vaciamiento gástrico y aumenta
su distensión, prolongando la
sensación de saciedad: esto
provoca una disminución en la
absorción de glucosa, lípidos y
aminoácidos, que ayuda a regular
los niveles glucémicos y de
colesterol.
6
Digestión de azúcares de la dieta
Dentro de los carbohidratos
digeribles, destaca el almidón,
representando hasta un 50% de las
calorías consumidas por un
organismo.
El almidón contiene amilosa y
amilopectina, lo que implica una mayor
complejidad para digerir y asimilar
totalmente sus monosacáridos;
además, también tienen mucha
importancia en la dieta ciertos
productos derivados del almidón como
pueden ser las dextrinas.
Otros carbohidratos digeribles que presentan gran importancia
en la dieta son los disacáridos, principalmente la sacarosa y la
lactosa, así como otros polisacáridos como el glucógeno. 7
Digestión de azúcares de la dieta
La digestión de la amilosa del almidón, cuya estructura es
lineal, con enlaces (14) se lleva a cabo por la amilasa.
Esta enzima se secreta en la saliva (amilasa salival),
iniciándose desde la deglución el proceso digestivo del
almidón, si bien es la amilasa pancreática secretada en el
intestino la que termina de hidrolizar la mayor parte de la
amilosa.
La amilasa hidroliza los enlaces (14) del almidón, aunque va
rompiendo uno de cada dos o tres enlaces. Como resultado
se obtienen maltosa y la maltotriosa, respectivamente.

8
Digestión de azúcares de la dieta
La amilasa también ataca
parcialmente a la estructura
amilopectina del almidón,
molécula ramificada con una
estructura central de
glucosa con enlaces (14)
y puntos de ramificación
(16).
Sólo puede hidrolizar enlaces (14) que estén alejados de los
(16) lo que origina tres productos distintos: maltosa,
maltotriosa y las dextrinas límite o ­dextrinas.
Estas moléculas de dextrina tienen entre 4­9 moléculas de
glucosa unidas mediante enlaces (14) y presentan un
punto de ramificación mediante un enlace (16).

9
Digestión de azúcares de la dieta
Las dextrinas terminan de ser hidrolizadas por la isomaltasa,
que rompe el enlace (16), liberando maltosa y maltotriosa,
que serán hidrolizados nuevamente por la amilasa.
Finalmente, liberadas todas
las moléculas de glucosa
serán incorporadas por
transportadores específicos
hacia el interior delas
células intestinales.

10
Esquema general del metabolismo de carbohidratos

11
GLUCOLISIS: degradación de la glucosa
Características generales

• Glucolisis o glicolisis es una ruta

catabólica de 10 reacciones
enzimáticas: TRES IRREVERSIBLES.
• Su función es degradar la glucosa
para obtener energía: 2 ATP y 2
NADH.
• Tiene lugar en el citosol celular.
• Se degrada una molécula de
glucosa (C6) hasta 2 moléculas de
piruvato (C3).
• Es una ruta metabólica
universalmente distribuida en todas
las células. 12
GLUCOLISIS: degradación de la glucosa

Características generales
El producto de una
reacción es el sustrato de Fase de
la siguiente. generación

EL ATP es el cofactor
DADOR de GRUPOS
FOSFATO.
El ADP es el ACEPTOR de
GRUPOS FOSFATO.
EL NAD+ acepta electrones
de los sustratos que se
oxidan y él se reduce a Fase de inversión
NADH + H+.
13
 Reacciones de la fase de inversión de la glucolisis

1.­ Fosforilación de la glucosa IRREVERSIBLE

El ATP transfiere un Pi al OH del hexoquinasa

C6. de la glucosa.. Las moléculas
con carga no atraviesan las
membranas.
La G6P no sale de las células.
Glucosa (G) Glucosa 6-P (G6P)

2.­ Isomerización de la Fosfoglucosa

G­6­P isomerasa

La aldosa (C1=O) se
transforma en cetosa
(C2 =O ) Glucosa 6-P (G6P) Fructosa 6-P
(F6P)
14
 Reacciones de la fase de inversión de la glucolisis

3.­ Fosforilación de la
F­6­P

El nuevo OH del C1 es
fosforilado por ATP.

4.­ Ruptura aldólica de

la F­B­P

Se forman dos triosas,

isómeros:

­gliceraldehido3­fosfato
(G3P) y
­dihidroxiacetona­
fosfato (DHAP).
15
Reacciones de la fase de inversión de la glucolisis

5.­ Isomerización del DHAP a G3P

La dihidroxiacetona­fosfato (DHAP)
se isomeriza a gliceraldehido­3­fosfato (G­3P).
Solo el G­3P sigue la glucolisis.

16
Reacciones de la fase de obtención de beneficios de la glucolisis

6.­ Oxidación y fosforilación

Se genera NADH y un
enlace fosfato de alta
energía.

La reacción catalizada por la gliceraldehido­3­P deshidrogenasa

transcurre en dos etapas. El aldehído se oxida a ácido y se fija el grupo
fosfato, formando un enlace de alta energía: enlace ACIL­FOSFATO.

17
 Reacciones de la fase de obtención de beneficios de la glucolisis

7.­ Fosforilación a nivel de

sustrato

Se transfiere un Pi desde el
1,3­BPG al ADP.

8.­ Isomerización

El Pi del C3, de no muy alta

energía, se traslada al C2, a
través de un intermedio
bisfosforilado (2,3­BPG)
18
Reacciones de la fase de obtención de beneficios de la glucolisis

9.­ Deshidratación

Se separa una molécula

de H2O y se genera un
enlace enol­fosfato de
alta energía.

10.­ Fosforilación a
nivel de sustrato

Se transfiere un Pi
desde el PEP al
ADP.
19
Balance de la glucolisis

Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ­­­­­­>

2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2H+
20
Regulación de la glucolisis
La glucólisis está estrechamente coordinada con otras rutas
importantes de generación y utilización de energía, en especial
la síntesis y degradación del glucógeno (o del almidón), la
gluconeogénesis, la ruta de las pentosas fosfato y el ciclo del
ácido cítrico.
Los factores metabólicos que controlan la glucólisis tienden a
regular otras rutas de una manera coordinada.
Sin embargo, es importante describir aquí 3 enzimas
glucolíticas clave que actúan como dianas reguladoras: la
fosfofructoquinasa (el objetivo principal) y la piruvato quinasa,
junto a una tercera, la hexoquinasa, controlada por su
producto, la glucosa­6­fosfato, también participa en otros
procesos, como la síntesis de glucógeno y el mantenimiento de
las concentraciones de glucosa en sangre.
21
Regulación de la glucolisis
La regulación de la glucolisis recae las 3 enzimas quinasas que
catalizan las tres reacciones irreversibles de la glucolisis, y que
están sometidas a regulación alostérica.

22
Regulación de la glucolisis
Hexoquinasa y glucoquinasa

GLUCOKINASA
• Isoenzima en hígado
• + Específica para glucosa
• KM mayor para la glucosa
• No inhibida por G­6­P

23
Regulación de la glucolisis
Fosfofructoquinasa 1 (PFK 1)

24
Regulación de la glucolisis
La PFK­1 se activa con F2,6­BP, que es el producto de PFK­2, una
enzima bifuncional, que a su vez está regulada por fosforilación y
desfosforilación reversible, controlada en última instancia por el AMP
cíclico, en respuesta a estímulos hormonales.

ENZIMA BIFUNCIONAL

PFK-2 F2,6-BP

Fructosa-2,6-bisfosfato
(F-2,6-BP) 25
Regulación de la glucolisis
PIRUVATO QUINASA

Al igual que la PFK, la piruvato quinasa es una enzima de

múltiples subunidades que se inhibe por el ATP, alanina, acetil­
CoA, este último es el principal producto de la oxidación de los
ácidos grasos.
Esta inhibición permite a la célula reducir el flujo glucolítico
cuando se dispone de una cantidad abundante de sustratos
procedentes de la degradación de los ácido grasos.
26
LA GLUCÓLISIS COMO RUTA CATABÓLICA Y ANABÓLICA

¿Por qué debe la célula regular la

glucólisis en más de un punto?
La glucólisis no sólo genera ATP y
proporciona piruvato para la oxidación
en el ciclo del ácido cítrico, sino que
también es una ruta de biosíntesis.
Los intermediarios de la glucólisis son
precursores de numerosos compuestos,
en especial de lípidos y aminoácidos.
Hay muchas rutas que conducen a la
glucólisis, y otras muchas que divergen a
partir de ella, lo cual crea un flujo
considerable a través de la ruta.

27
Entrada de otros azúcares en la ruta glucolítica

La hidrólisis de
disacáridos produce
monosacáridos que se
incorporan a la
glucolisis por
diferentes vías.
Nos fijaremos en las
vías de inclusión para
la galactosa y la
fructosa.

28
Entrada de otros azúcares en la ruta glucolítica

Conversión de la
­D­galactosa en
Glucosa­6­P para
incorporarse a la
vía glucolítica.

29
Entrada de otros azúcares en la ruta glucolítica

La entrada de
fructosa en la vía
glucolítica es
diferente según el
tejido. En el músculo
y el tejido adiposo
es convertida a
fructosa­6­P por la
hexoquinasa,
mientras que en el
hígado es convertida
en fructosa­1­P por
la fructoquinasa.
30
Destinos catabólicos del piruvato
El piruvato puede seguir siendo
metabolizado siguiendo alguna de 3
rutas catabólicas distintas.
En organismos o tejidos aeróbicos,
en condiciones aeróbicas, la
glucólisis sólo constituye el primer
paso en la degradación completa
de la glucosa.
Y para ello, el piruvato se
descarboxila y da lugar a acetil­
CoA, que es oxidado de manera
completa a CO2 en el ciclo de Krebs.
Los e­ de estas oxidaciones pasan al O2 a través de una cadena
de transportadores en la mitocondria y forman H2O.
31
Destinos catabólicos del piruvato
La segunda ruta del piruvato es su
reducción a lactato vía
fermentación del ácido láctico.
Ante una contracción muscular
vigorosa se produce falta de
oxígeno y el NADH no puede ser
reoxidado a NAD+ (imprescindible
para la oxidación del piruvato), y
entonces el piruvato se reduce a
lactato, aceptando los e­ del NADH
y regenerando el NAD+.

32
Destinos catabólicos del piruvato
La tercera ruta catabólica del
piruvato produce etanol y CO2 vía
fermentación alcohólica.
Ocurre en un primer paso
catalizado por la piruvato
descarboxilasa (que requiere Mg2+
y tiamina pirofosfato), seguido de
un segundo paso, en el que el
acetaldehído se reduce a etanol
catalizado por la alcohol deshidro­
genasa, que de esta forma reoxida
el NADH.

33
Gluconeogénesis
La mayoría de los órganos
animales pueden metabolizar
diversas fuentes de carbono para
generar energía: triacilgliceroles,
diversos azúcares, piruvato,
aminoácidos, etc.
Sin embargo, el cerebro y el
sistema nervioso central
necesitan glucosa como única o
principal fuente de carbono.
Lo mismo ocurre en algunos otros
tejidos, como la médula renal, los
testículos y los eritrocitos.

34
Gluconeogénesis
Por consiguiente, las células animales
deben ser capaces de sintetizar
glucosa a partir de otros precursores y
también de mantener las
concentraciones sanguíneas de
glucosa dentro de unos límites
estrechos, tanto para el funcionamiento
adecuado del cerebro y del sistema
nervioso central como para
proporcionar precursores para el
almacenamiento de glucógeno en
otros tejidos.
La gluconeogénesis se define como la
biosíntesis de carbohidratos a partir de
precursores de 3 y 4 carbonos, que
generalmente no tienen naturaleza de
hidratos de carbono. 35
Gluconeogénesis
La gluconeogénesis tiene lugar en
todos los animales, plantas, hongos y
microorganismos y sus reacciones son
prácticamente las mismas en todos los
tejidos y especies.
En mamíferos tiene lugar sobre todo en
el hígado y en menor extensión en la
corteza renal; y la glucosa producida
pasa a la sangre para abastecer a
otros tejidos.
El lactato producido durante el
ejercicio fuerte por glucólisis anae­
róbica en el músculo esquelético
vuelve al hígado y forma glucosa, que
pasa de nuevo al músculo (ciclo de
Cori).
36
Gluconeogénesis
La gluconeogénesis convierte 2
piruvatos en 1 glucosa a través de
11 reacciones metabólicas:

• 7 reacciones son comunes

con la glucolisis, puesto que
son reversibles.

• 4 reacciones son específicas

de la gluconeogénesis e
irreversibles.

• Necesita de poder reductor

(2 NADH) y de energía (4 ATP
+ 2 GTP).

37
Gluconeogénesis
Conversión del piruvato en
fosfoenolpiruvato (PEP).

38
Gluconeogénesis
En hígado y riñón...

Conversión de la
glucosa­6­fosfato en glucosa.

Conversión de la
fructosa­1,6­bisfosfato
en fructosa­6­fosfato. 39
Sustratos de la gluconeogénesis
La gluconeogénesis obtiene sus precursores de diversos
orígenes, como el lactato, los aminoácidos, el glicerol y el
propionato.
Cuantitativamente, el lactato es
el precursor gluconeogénico
más importante.
El músculo esquelético obtiene
gran parte de su energía de la
glucólisis, en especial durante el
ejercicio intenso, cuando la
respiración no puede propor­
cionar a los tejidos el oxígeno
suficiente para la oxidación
completa de la glucosa.

40
Sustratos de la gluconeogénesis
En estas condiciones, se movilizan las reservas de glucógeno, y
la glucosa­6­fosfato se convierte en piruvato con mayor
rapidez de la que puede alcanzar su ulterior metabolismo a
través de la piruvato deshidrogenasa y del ciclo de Krebs.
La lactato deshidrogenasa es
abundante en el músculo, y realiza
la reducción del piruvato a lactato.
Parte del lactato del músculo entra
en el hígado y se reoxida a piruvato.
Este piruvato puede experimentar
entonces gluconeogénesis para dar
glucosa, que se devuelve al torrente
sanguíneo y se capta por el
músculo para regenerar las reservas
de glucógeno (Ciclo de Cori).
41
Sustratos de la gluconeogénesis
La ruta es esencialmente activa durante la recuperación
posterior a un ejercicio muscular intenso.
Durante este tiempo, la frecuencia
respiratoria aumenta y el mayor
metabolismo oxidativo genera más
ATP, gran parte del cual se utiliza
para reconstituir las reservas de
glucógeno mediante la gluconeo­
génesis.
En un proceso paralelo, denomi­
nado ciclo glucosa­alanina, el
piruvato de los tejidos periféricos
experimenta una transaminación a alanina, que se devuelve al
hígado y se utiliza para la gluconeogénesis. Esta ruta ayuda a
los tejidos a eliminar el amoníaco tóxico que se forma durante la
degradación de las proteínas (se verá más adelante). 42
Sustratos de la gluconeogénesis
Salvo leucina y lisina los demás
aminoácidos pueden convertirse
en glucosa a través de las rutas
de degradación que generan
intermediarios del ciclo de Krebs,
que pueden convertirse en oxal­
acetato.
Durante el ayuno, cuando la
cantidad de carbohidratos in­
gerida es insuficiente, el cata­
bolismo de las proteínas mus­
culares constituye la principal fu­
ente de mantenimiento de las
concentraciones normales de
glucosa en sangre.
43
Sustratos de la gluconeogénesis
En general, los lípidos son malos
precursores gluconeogénicos.
El catabolismo de los triacil­
gliceroles produce ácidos grasos
y glicerol.
Los ácidos grasos sufren β­oxi­
dación produciendo acetil­CoA
que en plantas y bacterias puede
incorporarse a los carbohidratos
en el ciclo del glioxilato, no así en
animales.
Por tanto, el único producto de
degradación de lípidos que puede
entrar en la gluconeogénesis es
el glicerol.
44
Sustratos de la gluconeogénesis
En todos los organismos el
propionil­CoA, se genera, bien a
partir de la degradación de
algunos aminoácidos o bien a
partir de la oxidación de los
ácidos grasos con número impar
de átomos de carbono.
El propionil­CoA entra en la
gluconeogénesis a través de su
conversión en succinil­CoA y de
ahí a oxalacetato.

45
Sustratos de la gluconeogénesis
Aunque todos los organismos
utilizan el propionato como sus­
trato gluconeogénico, este com­
puesto es especialmente impor­
tante en el metabolismo de los
animales rumiantes.
En su estómago la acción de las
diversas bacterias degrada los
vegetales a glucosa, que antes de
que pueda pasar al torrente
sanguíneo se fermenta origi­
nando lactato y propionato.
El propionato se convierte en
propionil­CoA y luego en succinil­
CoA, y el lactato en piruvato.
46
REGULACIÓN RECÍPROCA DE LA GLUCÓLISIS Y LA GLUCONEOGÉNESIS

La gluconeogénesis y la
glucólisis se producen en
gran parte en el citosol.
Dado que la gluconeo­
génesis sintetiza glucosa y
la glucólisis la cataboliza, es
evidente que ambas deben
controlarse de manera recí­
proca.
En otras palabras, las condi­
ciones intracelulares que
activan una ruta tienden a
inhibir la otra.

47
Una ruta de biosíntesis que oxida la glucosa:
la ruta de las pentosas fosfato

En la mayoría de tejidos animales el destino catabólico principal

de la glucosa 6­fosfato es la degradación glucolítica a piruvato.
A su vez, la mayor parte del piruvato se oxida vía ciclo de Krebs
lo que generación de ATP.
Sin embargo, la glucosa­6­fosfato tiene otros destinos cata­
bólicos que conducen a productos especializados necesarios
para la célula.
La oxidación de la glucosa­6­fosfato a pentosas fosfato por la
ruta de las pentosas fosfato es un caso de especial importancia
en algunos tejidos.
En esta ruta oxidativa, el NADP+ es el aceptor electrónico,
dando NADPH.

48
Una ruta de biosíntesis que oxida la glucosa:
la ruta de las pentosas fosfato

Las células en rápida división (médula ósea, mucosa intestinal,

tumores, etc) utilizan la pentosa ribosa 5­fosfato para producir
RNA, DNA y coenzimas tales como ATP, NADH, FADH, y
coenzima A.
En otros tejidos el producto esencial de la ruta de las pentosas
fosfato no son las pentosas sino el dador electrónico NADPH
necesario para la biosíntesis reductora o para contrarrestar los
efectos perniciosos de los radicales libres oxigenados.
Los tejidos que llevan a cabo activamente la síntesis de ácidos
grasos (hígado, tejido adiposo, glándula mamaria lactante) o la
síntesis de colesterol y hormonas esteroideas (hígado, glán­
dulas adrenales, gónadas) requieren el NADPH proporcionado
por esta ruta.

49
Una ruta de biosíntesis que oxida la glucosa:
la ruta de las pentosas fosfato

Fase 1: OXIDATIVA:
producción de NADPH
y CO2.

Fase 2:
INTERCONVERSIÓN de
azúcares:
Isomerización
Epimerización
Transaldolización
Transcetolización
50
Ruta de las pentosas fosfato ­ FASE 1: OXIDATIVA

Oxidación de G­6P hasta 6P­glucuno­δ-lactona y

reducción del NADP+ a NADPH.

51
Ruta de las pentosas fosfato ­ FASE 1: OXIDATIVA

La 6­fosfoglucono­δ­lactona se hidroliza por una

lactonasa específica a 6­fosfogluconato.

52
Ruta de las pentosas fosfato ­ FASE 1: OXIDATIVA

Descarboxilación oxidativa de 6P­gluconato a

ribulosa­5P y se reduce el NADP+ a NADPH.

53
 Ruta de las pentosas fosfato ­ FASE 2: INTERCONVERSIÓN

Tipos de reacciones:
a) Isomerización y epimerización
La ribulosa­5­P se isomeriza a ribosa­5­P y se epimeriza a xilulosa­5­P

b) Reacción de transcetolización, Tiamina­PP

C5 + C5  C3 + C7
(la cetosa cede C2)

c) Reacción de transaldolización
C3 + C7  C6 + C4
(la aldosa acepta C3)

d) Reacción de trancetolización, Tiamina­PP

C4 + C5  C6 + C3
(la cetosa cede C2) 54
Ruta de las pentosas fosfato ­ FASE 2: INTERCONVERSIÓN

a) Isomerización y epimerización
Parte de la ribulosa­5­P se isomeriza a ribosa­5­P y otra parte
se epimeriza a xilulosa­5­P.

55
Ruta de las pentosas fosfato ­ FASE 2: INTERCONVERSIÓN

b) Reacción de transcetolización, Tiamina­PP

C5 + C5  C3 + C7 (la cetosa cede C2)

56
Ruta de las pentosas fosfato ­ FASE 2: INTERCONVERSIÓN

c) Reacción de transaldolización
C3 + C7  C6 + C4 (la aldosa acepta C3)

57
Ruta de las pentosas fosfato ­ FASE 2: INTERCONVERSIÓN

d) Reacción de trancetolización,
C4 + C5  C6 + C3 (la cetosa cede C2)

58
Ruta de las pentosas fosfato

La ruta de las pentosas fosfato está

conectada con la glucolisis y la
gluconeogénesis.
La glucosa 6­fosfato se reparte entre
la glucólisis y la ruta de las pentosas
fosfato.
59
Ruta de las pentosas fosfato
La ruta de las pentosas
fosfato no es
fundamentalmente una ruta
de generación de energía.
El destino real de los
azúcares fosfato depende de
las necesidades
metabólicas de la célula en
la que se está produciendo
la ruta.

Si la necesidad principal radica en la

síntesis de nucleótidos y ácidos
nucleicos, el principal producto es la
ribosa­5­fosfato, y no se producen la
mayor parte de los reordenamientos de
la fase no oxidativa (Figura a).
60
Ruta de las pentosas fosfato
Si la necesidad principal es
la generación de NADPH
(para la síntesis de ácidos
grasos o de esteroides), la
fase no oxidativa genera
compuestos que pueden
reconvertirse con facilidad
en glucosa­6­fosfato, para el
paso posterior por la fase
oxidativa (Figura b).

En este modo, las vueltas repetidas del

ciclo dan lugar finalmente a la oxidación
completa de la glucosa­6­fosfato a
CO2 y H2O, con la máxima generación
de equivalentes reductores (NADPH).

61
 Ruta de las pentosas fosfato
Por último, en una célula con
unas necesidades mode­
radas de NADPH y de
pentosas fosfato, la
fructosa­6­fosfato y el
gliceraldehído­3­fosfato
producidos en la fase no
oxidativa pueden
catabolizarse en mayor
medida mediante la
glucólisis y el ciclo de Krebs
(Figura c).

Dadas las múltiples necesidades

metabólicas de una célula para la
biosíntesis, es improbable que ninguno de estos tres modos de
actuación se emplee de manera exclusiva en una determinada célula.
62