FUNDAMENTOS DE LA REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA
Bárbara Martínez Escrich
Rafael Pineda Reyes
FUNDAMENTOS DE LA
REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA
Sevilla 2021
Manuales Universitarios
EDITORIAL
UNIVERSIDAD DE SEVILLA
NÚM. 102 AÑO 2021
COMITÉ EDITORIAL:
Araceli López Serena
(Directora de la Editorial Universidad de Sevilla)
Elena Leal Abad
(Subdirectora)
Concepción Barrero Rodríguez
Rafael Fernández Chacón
María Gracia García Martín
Ana Ilundáin Larrañeta
María del Pópulo Pablo-Romero Gil-Delgado
Manuel Padilla Cruz
Marta Palenque Sánchez
María Eugenia Petit-Breuilh Sepúlveda
José-Leonardo Ruiz Sánchez
Antonio Tejedor Cabrera
Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de
este libro puede reproducirse o transmitirse por ningún pro-
cedimiento electrónico o mecánico, incluyendo fotocopia,
grabación magnética o cualquier almacenamiento de infor-
mación y sistema de recuperación, sin permiso escrito de la
Editorial Universidad de Sevilla.
© Editorial Universidad de Sevilla 2021
C/ Porvenir, 27 - 41013 Sevilla.
Tlfs.: 954 487 447; 954 487 451; Fax: 954 487 443
Correo electrónico: eus4@us.es
Web: https://editorial.us.es
© Rafael Pineda Reyes y Bárbara Martínez Escrich 2021
Impreso en papel ecológico
Impreso en España-Printed in Spain
ISBN 978-84-472-3105-8
Depósito Legal: SE 684-2021
Diseño de cubierta y maquetación: Cuadratín Estudio
Impresión: Podiprint
Índice
Abreviaturas ................................................................................... 9
1. Introducción............................................................................... 11
1.1. Principio de asignación .................................................... 12
1.2. Ciclos biológicos ............................................................. 13
2. Sexualidad ................................................................................. 17
2.1. Tipos de sexualidad ......................................................... 18
2.2. Significado biológico ....................................................... 19
3. Reproducción asexual (vegetativa) ................................................. 23
3.1. Tipos............................................................................. 23
3.2. Clonación....................................................................... 24
4. Reproducción sexual (gamética)..................................................... 27
4.1. Determinación sexual ....................................................... 28
4.2. Asignación sexual ............................................................ 32
4.3. Coste doble .................................................................... 34
4.4. Selección de parentesco ................................................... 34
4.5. Asimetría y selección sexuales ........................................... 35
4.6. Estaciones reproductoras .................................................. 38
4.7. Tipos de reproducción sexual ............................................. 42
5. Gametogénesis............................................................................ 49
5.1. Animales ....................................................................... 49
5.2. Plantas .......................................................................... 54
5.3. Disfunciones................................................................... 56
6. Fecundación ............................................................................... 59
6.1. Animales ....................................................................... 59
6.2. Plantas .......................................................................... 61
7. Consecuencias demográficas de la reproducción ................................ 63
8. Bibliografía ................................................................................ 71
ABREVIATURAS
ADN: ácido desoxirribonucleico
AMPc: adenosín-monofosfato cíclico
CMS: esterilidad masculina citoplásmica
DMD: dominio metilado diferencialmente
ESS: estrategia evolutivamente estable
FSH: hormona estimulante del folículo
LH: hormona luteinizante o luteoestimulante
mHAgs: antígenos menores de histocompatibilidad
MPF: factor promotor de fase M
PCB: bifenilos policlorados
PDC: plantas de día corto
PDI: plantas de día intermedio
PDL: plantas de día largo
PHYA: fitocromo A
PKS: sustrato de fitocromo quinasa
RFLP: fragmentos de restricción de longitud polimórfica
1.
INTRODUCCIÓN
La vida es un entretejido finísimo de supervivencia y reproducción. Sobrevivir en
un mundo pleno de supervivencias implica defender lo ya conseguido, pero tam-
bién mejorarlo creando nueva información. Hay que probar a cambiar, a evolu-
cionar, un proceso que únicamente puede llevarse a efecto por reproducción y
sacando provecho del juego conservación y cambio, o lo que es lo mismo, here-
dabilidad y mutación-recombinación.
Para que un fenotipo escolte su genotipo a la generación siguiente (repro-
ducción) ha debido sortear muchos obstáculos: superar el nacimiento y la in-
fancia, llegar al periodo de madurez, protegerse de los elementos, encontrar
comida, curar las heridas, mantener los parásitos a raya, evadir a los depreda-
dores, cooperar con los miembros de su especie, competir con los de otras, al-
macenar reservas, encontrar una pareja conveniente (en caso de reproducción
sexual), convencerla para tener descendientes y cuidar de ellos hasta que madu-
ren. Estos obstáculos son escrudiñados inmisericordemente por la selección na-
tural, ya que “cuando la naturaleza gasta por un lado se ve obligada a ahorrar
por otro” (Darwin, 1977).
En este libro se analizan los principios biológicos fundamentales que subya-
cen en la reproducción de los distintos tipos de organismos, tanto la asexual o
vegetativa como la sexual. Frecuentemente se pone el énfasis en aspectos cuan-
titativos y evolutivos, de forma que pueda resultar de ayuda a un grupo más
diverso y amplio de estudiantes durante su formación básica o para cualquier
persona entusiasta del campo. En todo caso, se debe tener en cuenta que los or-
ganismos siguen el principio de asignación, esto es, un reparto de los recursos
limitados entre el mantenimiento, el crecimiento y la reproducción. Todas estas
cuestiones se discuten a lo largo del libro, donde se consideran aspectos mole-
culares, celulares, orgánicos y sus consecuencias poblacionales o demográficas.
12 FUNDAMENTOS DE LA REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA
1.1. PRINCIPIO DE ASIGNACIÓN
Un fenotipo es esencialmente un sistema de asignar o distribuir recursos para
resolver estas pruebas de la mejor forma posible (W). Su diseño (arquitectura
genética, genotipo) impone prioridades inmediatas y de por vida que deben sa-
tisfacerse fisiológicamente considerando las ligaduras y explotando las opor-
tunidades ambientales que moldean las soluciones potenciales. El principio de
asignación (figura 1) expresa que los recursos son limitados y han de repartirse
entre el mantenimiento y el exceso de producción (los excedentes de la supervi-
vencia). Dado que pueden invertirse en crecimiento (U) y reproducción (1-U) y,
puesto que ambos aumentan la idoneidad, el problema fundamental es encontrar
el valor U que optimiza W (es decir, U*):
∂2 W(U) / ∂U2 < 0 (1),
donde W es la idoneidad, U* es el crecimiento óptimo y ∂ es la derivada parcial
(se usa derivada parcial porque W es un funcional de varias variables).
Un concepto relacionado con lo anterior es el de estrategia evolutivamente
estable (ESS, del inglés evolutionarily stable strategy), idea procedente de la teo-
ría de juegos que se refiere al fenotipo óptimo local de mayor idoneidad relativa
para resolver algún aspecto de la superviviencia o la reproducción. Parece muy
simple, pero (igual que el análisis variacional) no lo es.
La vida es un fenómeno continuo en el tiempo (palingénesis) y la selección
natural solo puede optimizar la supervivencia si existen generaciones, esto es, si
se repite el ciclo biológico y se dan oportunidades a los procesos generadores de
novedad. Además, la supervivencia en sí misma es una victoria vana o efímera si
no se transmite a la descendencia (reproducción) el programa que la posibilita.
La reproducción es la característica predominante de la vida ya que garantiza su
continuidad, bien sea perpetuando las especies o diversificándolas. Podría de-
cirse, parafraseando a J. Monod, que el sueño de todo organismo es tener hijos.
Los seres vivos se pueden reproducir (volver a producir) por vías asexual, se-
xual o ambas. La reproducción sexual lleva emparejados múltiples aspectos nega-
tivos, tanto morfológicos (complejidad estructural) como etológicos (encuentro
de pareja, riesgo del cortejo), genéticos (reducción del parentesco genético y del
desequilibrio de ligamiento) y demográficos (doble coste). Pero dado que el 95 %
de las especies se reproducen sexualmente, debe admitirse que la asociación de
reproducción y sexualidad compensa de algún modo todos los inconvenientes.
No obstante, el análisis de la superioridad biológica de la reproducción sexual ha
sido bastante refractario desde los tiempos de Darwin. Si N es el tamaño de la
población, n el número de genes susceptibles de experimentar mutaciones favo-
rables y n la frecuencia de mutación, J. Maynard Smith (1929-2004) señaló que
la reproducción sexual acelera la evolución si se cumple:
N > n/10ν (2)
1. INTRODUCCIÓN 13
Figura 1. Presupuesto de un fenotipo (A) y optimización de la asignación (B).
Figura 2. Ciclo biológico generalizado (A). Ciclos monofásicos (B).
1.2. CICLOS BIOLÓGICOS
Las estrategias codificadas en el genotipo se materializan en una fenología re-
miniscente del ciclo celular llamada ciclo biológico (figura 2A). Idealmente se
pueden diferenciar cuatro etapas: unicelular o cigoto (C), juvenil (J), reproduc-
tora (R) y senil (S), que pueden incluir un periodo de quiescencia (Q) y otro de
desarrollo (D), muy variables.
Aunque las especies generalmente se muestran por los especímenes adul-
tos en los libros y museos de Historia Natural, la vida de los organismos com-
prende varias fases de su ciclo biológico y cada una de ellas contribuye en mayor
o menor medida a la supervivencia (S) y reproducción (b). Los organismos son
en realidad conjuntos cohesionados de caracteres que especifican estrategias
14 FUNDAMENTOS DE LA REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA
biológicas. Combinando unos componentes con otros y con las variables ambien-
tales se obtienen funciones de funciones muy complicadas, algunas de las cuales
forman conjuntos permitidos llamados géneros o historias de vida, mientras que
otros son incongruentes debido a incompatibilidades (ligaduras, compromisos y
conflictos). Aunque no es sencillo resumir de forma rigurosa los componentes de
los ciclos biológicos, en la tabla 1 se hace un intento.
TABLA 1. COMPONENTES DE LOS GÉNEROS DE VIDA.
Un superorganismo ideal necesitaría poco mantenimiento, se reproduciría
inmediatamente después de nacer hasta el final de su longeva vida, tendría cada
vez muchos hijos vigorosos, sería capaz de invertir grandes cuidados al tiempo
que competir eficazmente con sus contrincantes y defenderse de los parásitos.
Pero los “demonios darwinianos” no pueden sortearse ya que los recursos dis-
ponibles son limitados y el esfuerzo dedicado a desarrollar algunos aspectos del
programa no puede emplearse a la vez en materializar otros. Además, como en-
seña la Economía, los valores son siempre relativos.
Las especies con reproducción asexual o vegetativa (agamogonia) tienen un
ciclo monofásico haplonte o diplonte (figura 2B), dependiendo de que las células
1. INTRODUCCIÓN 15
sean haploides (n) o diploides (2n). No obstante, algunas especies son hetero-
cariontes (presencia en sus células de dos núcleos haploides distintos (n + n’) o
poliplontes (núcleos con múltiples complementos, mn). Los descendientes son
prácticamente idénticos a sus progenitores (dadas las bajas frecuencias de mu-
tación y transposición). En realidad, no son individuos, sino clones o “dividuos”.
La muerte es circunstancial y no una necesidad lógica. La reproducción asexual
es típica de bacterias, mohos, protozoos, plantas que forman estolones y anima-
les coloniales (modulares).
Los organismos haplontes tienen una carga genética menor (hay menos ale-
los perjudiciales cuando se ha establecido un equilibrio entre mutación y selec-
ción). Por el contrario, los organismos diplontes son más resistentes a los daños
que se producen en el ácido desoxirribonucleico (ADN). La diploidía se produce
por endomitosis (división del núcleo sin que siga la división del citoplasma). No
obstante, las especies agamogónicas presentan procesos sexuales (= recombi-
nación) desligados de la reproducción. Este intercambio facultativo de material
genético suele tener lugar en situaciones críticas en las que hay que afrontar
cambios ambientales importantes (estrés). Puesto que en estas situaciones no
estaría indicada la multiplicación, es obvio que la razón de la sexualidad es la
adaptación.
Los organismos en los que el intercambio de material genético está aso-
ciado a la reproducción (gamogonia) tienen un ciclo bifásico en el que simulta-
nean o alternan fases haploide y diploide. Una división reductiva (meiosis, R)
da paso a la fase haploide, que siempre contiene gametos, y la fusión de estos
(fecundación, F) da paso a la fase diploide, que siempre contiene el cigoto. Es
preciso indicar en este punto, aunque se describirá en más detalle más adelante
(ver Sexualidad meiótica en el apartado 2.1. Tipos de sexualidad), que Meiosis
significa disminución y es un proceso de reducción del material genético. Desde
un punto de vista celular es un proceso de división en la que una célula diploide
experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro célu-
las haploides. Requiere el emparejamiento de los cromosomas homólogos (for-
mación de bivalentes) y generalmente está acoplado, pero no necesariamente,
con el sobrecruzamiento.
La reproducción sexual (gamética) adopta modalidades variadísimas, pero
es un fenómeno típicamente celular independientemente de que se dé en orga-
nismos uni o pluricelulares. Los gametos proceden de dos individuos sexuados
distintos (dioecia), de un individuo que contiene los dos sexos (monoecia, her-
mafroditismo) o de individuos monosexuados (partenogénesis). El diseño de un
ciclo bifásico consta de tres estados [cigoto, crecimiento (desarrollo) y madura-
ción (reproducción sexual)] y adopta fenologías muy variables según la separa-
ción temporal y espacial de R y F (separación de las fases nucleares, figura 3). La
muerte es una imposición o necesidad lógica.
16 FUNDAMENTOS DE LA REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA
Figura 3. Ciclos bifásicos haplonte (A), diplonte (B) y diplohaplonte (C, D).
La figura 3 muestra una descripción de los diferentes ciclos: en el ciclo ha-
plonte, todos los estados son haploides porque R tiene lugar después de for-
marse el cigoto (alternancia cigótica); en el ciclo diplonte, todos los estados son
diploides porque R tiene lugar antes de formarse el cigoto (alternancia gamé-
tica); y en el ciclo haplodiplonte (o diplohaplonte), hay dos segmentos tempo-
rales con distinta ploidía denominados esporofito (diploide) y gametofito
(haploide), y se habla de alternancia intermedia. Esta puede ser iso- o hetero-
morfa según tengan el mismo o distinto fenotipo y homo- o heterotálica si se
dan en el mismo o distinto “pie”. En las especies primitivas domina el gameto-
fito y, en los casos extremos, el esporofito se reduce al cigoto (Euglenofitas, Pi-
rrofitas y muchas Clorofitas). En las especies más evolucionadas domina el
esporofito. En los casos extremos, el gametofito queda reducido a los gametos,
como ocurre en Bacilariofitas y muchas Feofitas y Rodofitas.
2.
SEXUALIDAD
A nivel molecular, sexualidad significa recombinación genética, esto es, la for-
mación de un heterodúplex de ADN a partir de dos homodúplex procedentes de
fuentes distintas:
ADN ii + ADN jj → ADN ij + ADN ji (3)
La recombinación general es el intercambio de secuencias entre dos cadenas
de ADN que comparten un gran porcentaje de homología sin que se altere la or-
denación génica. Tiene lugar durante los procesos parasexuales (procariotas) y se-
xuales (meiosis) y sirve tanto para reparar el genoma como para generar variación
genética. La recombinación especializada requiere en unos casos que las cade-
nas presenten un pequeño porcentaje de homología (recombinación específica de
posición) aunque también ocurre entre secuencias que no son homólogas en ab-
soluto (transposición). Puede generar variación genética pero su significado más
evidente está relacionado con la reordenación del genoma y la expresión. En la ta-
bla 2 se resumen los tipos de recombinación y sus características fundamentales.
TABLA 2. VARIEDADES DE RECOMBINACIÓN.
18 FUNDAMENTOS DE LA REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA
2.1. TIPOS DE SEXUALIDAD
A niveles celular y orgánico, los mecanismos de la sexualidad son variados y di-
fieren en procariotas y eucariotas. Según L. Margulis y D. Sagan (1998) se dan
tres tipos de sexualidad, en los que progresivamente se ha ido acoplando la crea-
ción de variedad genética a la reproducción y la transmisión horizontal ha dado
paso a la transmisión vertical; esos tipos de sexualidad son los siguientes:
Transgénica
Los procariotas pueden transferir e intercambiar genes intrageneracionalmente
(sin producción de nuevos descendientes) y transespecíficamente (sin respetar
la barrera de especie, concepto que, por otra parte, no tiene mucho sentido en-
tre bacterias). Estos procesos, llamados antiguamente parasexuales, pueden ser
más o menos directos y reciben diferentes nombres dependiendo del mecanismo
implicado (tabla 2). Es sorprendente que el sexo transgénico pudiera haber exis-
tido antes que las primeras células y es explotado por las técnicas de la Ingenie-
ría Genética como una herramienta fundamental.
Hipersexualidad
Así denominó L. Margulis (1938-2011), madre de la teoría de la aparición de las
células eucariotas, a los procesos de simbiogénesis celular. Se trata de una aso-
ciación simbiótica a nivel genético que comienza porque una célula engulle o fa-
gocita a otra y la relación intracitoplásmica se estabiliza debido a una ganancia
de idoneidad. Se conocen ejemplos de endosimbiosis bacterianas y heterocario-
sis eucarióticas y se cree que el origen de la célula eucariota tuvo lugar por en-
dosimbiosis. También se da sexualidad entre procariotas y eucariotas. Dejando a
un lado las repercusiones individuales de índole patológica que acarrean dichos
intercambios, las manifestaciones biológicas a nivel poblacional se están em-
pezando a comprender y puede adelantarse que depararán no pocas sorpresas.
Además, complican extraordinariamente o imposibilitan la reconstrucción de la
filogenia (diversificación y especiación reticuladas).
Sexualidad meiótica
Es la sexualidad ligada a la reproducción en la que alternan temporalmente una
fase diploide producida por fusión y otra haploide producida por meiosis cuya du-
ración y desarrollo varían enormemente. Meiosis significa disminución y es un
proceso de reducción del material genético. Requiere el emparejamiento de los
cromosomas homólogos (formación de bivalentes) y generalmente está acoplado,
pero no necesariamente, con el sobrecruzamiento. La meiosis puede constar de
2. SEXUALIDAD 19
Figura 4. Endomitosis (A), meiosis de una (B) y dos divisiones (C).
un paso de división (sin duplicación del material genético) o dos (con duplica-
ción) y adelantarse o retrasarse en el ciclo (figura 4). Se desconoce si en la meio-
sis de una división solo hay conversión génica (un proceso relacionado con la
reparación) o si también hay sobrecruzamiento. N. Lane (2016) ha denominado
a este tipo “sexo total” dado que hay una recombinación recíproca de los dos ge-
nomas implicados. Al destruirse el ligamiento se permite que la selección discri-
mine gen a gen y contribuya a mantener la varianza genética. En el sexo total
todo es exuberancia, desde el derroche a manos llenas de la floración en los ár-
boles tropicales hasta los comportamientos surrealistas de los rituales de cortejo
de los animales.
2.2. SIGNIFICADO BIOLÓGICO
El sexo está relacionado con el mantenimiento (conservación) y la creación de
variación genética y no deja de sorprender que un mecanismo originado para re-
parar el material genético haya evolucionado para crear nuevo material (Berns-
tein et al., 1984). El asunto se complica cuando se asocia sexo y reproducción
(reproducción sexual) o sexo y selección natural multinivel (fenotípica/darwi-
niana o grupal). Según C. G. Williams (1975) “El problema del sexo es el más sor-
prendente de la Biología Evolutiva” y para J. L. Gould y C. G. Gould (1989) “El
sexo es admirablemente complejo, extremadamente caro y virtualmente ubicuo…
20 FUNDAMENTOS DE LA REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA
Es una fuerza tan poderosa que puede crear una especie en una generación o
condenar al olvido a otra establecida”. Ya indicó C. Darwin que algunos elemen-
tos paradójicos del sexo siguen estando “ocultos en la oscuridad”. Afortunada-
mente, para los jóvenes investigadores queda mucho por investigar y un buen
ejemplo de ello es la señalización por kisspeptinas, la cual se ha mostrado fun-
damental en el control de la reproducción (Pinilla et al., 2012).
Mantenimiento de la variación
La función primordial del sexo es la administración del inventario de genes y
cromosomas y de su eventual reparación. En algunos Cilióforos existe un ciclo fi-
siológico o maupasiano (figura 5). Así, Paramecium, el “animal zapatilla” es he-
terocariótico, esto es, tiene micronúcleos haploides (precigóticos) o diploides
(postcigóticos) que controlan la reproducción y un macronúcelo poliploide que
rige las funciones vegetativas. En estos infusorios, las generaciones juveniles ex-
perimentan escisiones vegetativas transversales y van acumulando mutaciones
al ir madurando.
Si en la etapa de madurez no tiene lugar una conjugación (reproducción se-
xual), los organismos terminan envejeciendo y mueren cuando la carga genética
se hace insoportable. A veces, un organismo senil logra rejuvenecer por autoga-
mia, esto es, fusionando dos micronúcleos hermanos haploides (precigóticos) y
formando un nuevo núcleo diploide con los genes reparados.
Creación de nueva variación
a) Hipótesis del “ribazo superpoblado” o variación espacial, formulada por C.
Darwin.
En los hábitats abarrotados de organismos son importantes los pequeños
detalles adaptativos. La estrategia óptima de las especies es sobrevivir explo-
tando las pequeñas heterogeneidades espaciales de los recursos. Según esta hi-
pótesis: 1) la selección natural primará los alelos menos frecuentes, es decir,
es dependiente de la frecuencia y 2) un hábitat dado soportará tantos más in-
dividuos cuanto más diferentes sean ya que no tendrán que competir abierta-
mente entre ellos por el factor limitante. Experimentos realizados con Drosophila
y plantas herbáceas apoyan esta idea. Es común emplear la técnica de cultivar
distintas razas de una especie agrícola para obtener mejores cosechas.
b) Hipótesis de “la reina roja” o variación temporal (Van Valen, 1973).
Es conocido que la variación es consecuencia de la coevolución y de los
cambios ambientales físicos y bióticos. La vida es una suerte de carrera en la que
vale todo porque las dificultades aumentan con el paso del tiempo. Las solucio-
nes dadas por la última generación se quedan anticuadas y, aunque es imposible
2. SEXUALIDAD 21
Figura 5. Procesos reproductores y sexuales en Paramecium.
predecir la combinación alélica óptima de la próxima, es absolutamente cierto
que será distinta de la anterior (“¡Hay que seguir andando para quedarse en el
mismo sitio!”). Esta hipótesis predice que el número de recombinaciones está
correlacionado con el tiempo de generación ya que una especie longeva tiene
que hacer frente a más eventualidades.
c) Hipótesis de los “genes egoístas y ultraegoístas” (Escuela de Oxford).
Según esta hipótesis, los genes son parásitos que siguen dos estrategias
para mejorar su idoneidad: 1) mayor movilidad (transposones) para transmitirse
intrageneracionalmente (herencia horizontal) y 2) mayor número de copias (he-
terocariosis y poliploidía) para poderse transmitir intergeneracionalmente (he-
rencia vertical).
La primera es frecuente entre organismos de organización procariota. En
eucariotas, la sexualidad implica la reunión en un citoplasma de dos o más ge-
nomas conteniendo genes nucleares y citoplásmicos antagónicos. “La tragedia
del citoplasma común” (Hurst, 1991) y la existencia de “genes ultraegoístas”
(Crow, 1988) crea conflictos intragenómicos que actúan de potentes agentes
evolutivos.
d) Trinquete mulleriano (Muller, 1964).
Una población asexual está condenada a acumular mutaciones deletéreas
(lastre genético) y a extinguirse antes o después. En un momento dado podrá
descomponerse en grupos que porten 0, 1, 2,… mutaciones. Si el grupo carente
de mutaciones se pierde por un aumento de los genotipos en la población en vir-
tud del azar en lugar de la selección por su idoneidad, es decir, por deriva ge-
nética, con mayor probabilidad cuanto más reducido sea el grupo, únicamente
podrá recrearse por mutación (improbable) o recombinación. El sexo es, por
tanto, un agente que destruye el trinquete.
La diploidía es ventajosa a corto plazo. Un genoma diploide se adapta a
los nuevos retos ambientales dos veces más rápidamente que otro haploide ya
22 FUNDAMENTOS DE LA REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA
que amortigua posibles mutaciones perjudiciales o deletéreas, es más propenso
a adquirir mutaciones beneficiosas y tiene mayor idoneidad en dos situaciones
ambientales. No obstante, a largo plazo, puede ocurrir que los dos alelos de un
buen gen acaben mutando y el diploide vaya perdiendo idoneidad (lastre gené-
tico). Además, la diploidía es cara y la recombinación en ausencia de aparea-
miento tiene las consecuencias de la endogamia (homocigosis). Otra estrategia
aceptable para vivir también consiste en producir una populosa descendencia
haploide, de pequeño tamaño y tiempo de generación corto, en la que las mu-
taciones perjudiciales y otras circunstancias desfavorables se vean compensadas
por las ventajas de la asexualidad (economía y potencial reproductor). Por con-
siguiente, se puede sacar partido de las ventajas combinadas de la haplo y di-
ploidía y experimentar un ciclo haplodiplonte.
