Capítulo 5: Potencial de membrana y potencial de acción
Potencial de difusión: Es la diferencia de potencial entre el interior y
exterior.
1. Potenciales de membrana por
concentración de iones
POTASIO: Tienen una mayor concentración dentro de la celula,
por lo tanto tiende a querer salir hacia el LEC, cuando lo hace,
transporta cargas eléctricas positivas hacia el exterior
generando electropositividad fuera de la membrana y
electronegatividad dentro. En 1ms el potencial de difusión es tan grande que bloquea la difusión adicional
neta del potasio.
Potencial de una fibra nerviosa del mamífero: -94 mV con negatividad en el interior de la membrana.
SODIO: La concentración de Na es mas elevada en el exterior y baja en el interior. Como tiende a ingresar
dentro de la celula crea una electronegatividad en el exterior y electropositividad en el interior, el potencial
de membrana se hace grande en ms y se bloquean la difusión.
Potencial de membrana: +61 mV en el interior de la fibra.
2. Ecuación de Nernst
Describe la relación del potencial de difusión con la diferencia de concentración de un ion a través de una
membrana.
La magnitud del potencial de Nernst viene determinada por el cociente de las concentraciones de ese ion
especifico en los dos lados de la membrana, a mayor cociente mayor es la tendencia del ion a difundir en
una dirección.
3. Ecuación de Goldman
Se utiliza para calcular el potencial de difusión cuando la membrana es permeable a varios iones diferentes.
Cuando la membrana es de este modo, el potencial de difusión que se genera depende de 3 factores:
1. Polaridad de la carga de cada uno de los iones 2. Permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones
3. Concentración de cada uno de los iones en el interior y exterior de la membrana.
- Los iones Na+, K+ y cloruro son los iones mas importantes que participan en la generación de los potenciales
de membrana de las fibras nerviosas, musculares y células neuronales.
- El gradiente de concentración de cada uno de estos iones a través de la membrana ayuda a determinar el
voltaje del potencial de membrana.
Dara Alcaraz
4. Potencial de membrana en reposo de las
neuronas
El potencial en reposo de las fibras nerviosas grandes es -90Mv.
La bomba electrógena de Na+ / K+ deja un déficit neto de iones positivos en el
interior lo que genera negatividad en el interior y + en el exterior. Tambien es
responsable de crear los gradientes de concentración del sodio y potasio.
Canales de fuga de K+-: Por este escapan iones potasio incluso en reposo, tambien pueden dejar que se
escape Na+ pero los canales son mucho mas permeables potasio que al Na+.
5. Origen del potencial de membrana en reposo normal
Potencial de difusión del K+: Si el potasio fuera el único factor que genera el potencial en reposo, el potencial
en reposo en el interior de la fibra sería igual a –94 mV.
Potencial de difusión del Na+: La ligera permeabilidad del Na+ por la difusión a traves de los canales de fuga
Na-K, da un potencial de Nerst: +61Mv.
Se utilizó la ecuación de Goldman para calcular el potencial de membrana en el interior y se obtuvo -86Mv.
Bomba de Na+/K+: los potenciales de difusión aislados que produce la difusión del sodio y del potasio darían
un potencial de membrana de aproximadamente –86 mV, casi todo determinado por la difusión de potasio.
Además, se generan –4 mV adicionales al potencial de membrana por
la acción continua de la bomba de Na + -K+ electrógena, generándose
un potencial neto de membrana de –90 Mv.
6. Potencial de acción de las neuronas
Mediante el potencial de acción se transmiten las señales nerviosas.
Comienza con el cambio súbito del potencial de membrana de + a – en
el exterior y de – a + en el interior.
Fases:
1. Fase de reposo: Es el potencial de membrana antes del comienzo del potencial de acción. La membrana
está polarizada: -90Mv.
2. Fase de despolarización: La membrana se hace súbitamente permeable a iones Na+, en grandes fibras
nerviosas el gran exceso de iones sodio positivos que se mueven hacia el interior hace que el potencial de
membrana realmente se «sobreexcite» más allá del nivel cero y que se haga algo positivo. En fibras pequeñas
el potencial simplemente se acerca al nivel cero y no hay sobreexcitación hacia el estado positivo: 0Mv.
3. Fase de repolarización: diezmilésimas de segundo después de que la membrana se haya hecho muy
permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más
de lo normal. De esta manera, la rápida difusión de los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial
de membrana: -90Mv.
7. Canales de Na+ y K+ activados por voltaje
El canal de Na+ activado por voltaje: importante en la despolarización y repolarización.
Dara Alcaraz
Tiene dos compuertas: De activación (en el exterior) y de
inactivación (en el interior).
Activación: Cuando el potencial se hace menos negativo (-70/-
50mV) aumenta la permeabilidad de 500 a 5mil veces.
Inactivación: es un proceso algo más lento que el cambio
conformacional que abre la compuerta de activación. Se cierra la
compuerta de inactivación y los iones sodio ya no pueden pasar
hacia el interior de la membrana. La compuerta de inactivación
no se abre de nuevo hasta que el potencial de membrana se
normaliza o casi a valores de reposo.
Canal de K+ activado por voltaje: importante en el aumento de
la rapidez de la repolarización de la membrana.
Cuando el potencial de membrana aumenta desde – 90 mV hacia cero, este voltaje produce una apertura
conformacional de la compuerta y permite el aumento de la difusión de potasio hacia fuera a través del
canal.
Se abren al mismo tiempo que están comenzando a cerrarse los canales de sodio debido a su inactivación,
por lo tanto, se combinan para acelerar el proceso de la repolarización.
8. Funciones de otros iones durante el potencial de acción
1. Aniones no difusibles en el interior del axón nervioso: Son aquellos que no pueden atravesar con canales
de la membrana: moléculas proteínas, compuestos fosfatos, sulfato, etc.
Son responsables de la carga negativa en el interior de la fibra cuando hay un déficit neto de iones potasio
de carga positiva y de otros iones positivos.
2. Iones Ca+: Existe una bomba de Ca+ similar a bomba del Na+ y el calcio coopera con el sodio (o actúa en
su lugar) en algunas células para producir la mayor parte del potencial de acción.
La bomba de potasio transporta Ca+ desde el interior al exterior o hacia el interior del RE. Se crea así el
gradiente molar del Ca+ que es mayor afuera que adentro.
Canales de Ca+ activados por voltaje: Una función importante de los canales de iones calcio activados por el
voltaje consiste en su contribución a la fase de despolarización en el potencial de acción en algunas células.
No obstante, la activación de los canales de calcio es lenta, y precisa hasta 10 a 20 veces más tiempo para su
activación que los canales de sodio. Por este motivo, a menudo se denominan canales lentos, en
contraposición a los canales de sodio, que se denominan canales rápidos. Por tanto, la apertura de los
canales de calcio proporciona una despolarización más sostenida, mientras que los canales de sodio
desempeñan un papel clave en la iniciación de los potenciales de acción.
Hay abundantes canales de Ca+ en el musculo cardiaco y liso.
3. Aumento de permeabilidad de Na+ cuando hay déficit de Ca+:
Cuando hay déficit de iones calcio en el LEC, los canales de sodio se activan (abren) por un pequeño aumento
del potencial de membrana desde su nivel normal, muy negativo. Por tanto, la fibra nerviosa se hace muy
excitable, y a veces descarga de manera repetitiva sin provocación en lugar de permanecer en su estado de
reposo.
De hecho, es necesario que la concentración del ion calcio disminuya solo un 50% por debajo de su
concentración normal para que se produzca la descarga espontánea en algunos nervios periféricos,
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produciendo con frecuencia «tetania» muscular. Esta tetania muscular a veces resulta mortal por la
contracción tetánica de los músculos respiratorios.
9. Inicio del potencial de acción
Un ciclo de reatroalimentacion + abre los canales de Na+: Algún episodio produce una elevación suficiente
del potencial de membrana desde –90 mV hacia el nivel cero, el propio aumento del voltaje hace que
empiecen a abrirse muchos canales de sodio activados por el voltaje. Esta situación permite la entrada rápida
de iones sodio, lo que produce una elevación adicional del potencial de membrana y abre aún más canales
de sodio activados por el voltaje y permite que se produzca una mayor entrada de iones sodio hacia el
interior de la fibra.
Umbral para el inicio del potencial de acción: No se producirá un potencial de acción hasta que el aumento
inicial del potencial de membrana sea lo suficientemente grande como para dar origen al ciclo de
retroalimentación positiva. Esto se produce cuando el número de iones sodio que entran en la fibra supera
al número de iones potasio que salen. Se dice que este nivel de –65 mV es el umbral para la estimulación.
Propagación: las cargas eléctricas positivas son desplazadas por la difusión hacia dentro de iones sodio a
través de la membrana despolarizada y posteriormente a lo largo de varios milímetros en ambos sentidos a
lo largo del núcleo del axón. De esta manera el proceso de despolarización viaja a lo largo de toda la longitud
de la fibra. Esta transmisión del proceso de despolarización a lo largo de una fibra nerviosa muscular se
denomina impulso nervioso o muscular.
Dirección de la propagación: No tiene, el potencial de acción viaja en todas las direcciones alejándose del
estimulo.
Principio de todo o nada: Una vez que se ha originado un potencial de acción en cualquier punto de la
membrana de una fibra normal, el proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones
son las adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son. De manera ocasional, el potencial de acción alcanza
un punto de la membrana en el que no genera un voltaje suficiente como para estimular la siguiente zona
de la membrana.
Restablecimiento de los gradiente iónico: Bomba Na/K. Puede
verse aumentada cuando las concentraciones de Na+ bajan en
el exterior
10. Meseta de algunos potenciales de
acción
Ocurre cuando la membrana excitada no se repolariza inmediatamente
después de la despolarización, el potencial permanece en una meseta
por varios milisegundos y solo después comienza la repolarización.
Este tipo de potencial de acción se produce en las fibras musculares cardíacas, en las que la meseta dura
hasta 0,2 a 0,3 s y hace que la contracción del músculo cardíaco dure este mismo y prolongado período de
tiempo.
Causas:
- Proceso de despolarización: Participan dos canales, los rapidos de Na+ activados por voltaje y los lentos de
Ca+/Na+ activados por voltaje.
Los canales rapidos son responsables de la porción en espiga del potencial de acción y la apertura prolongada
de los canales lentos de Na+/Ca+ son responsable en buena medida de la porción en meseta.
Dara Alcaraz
- Un segundo factor pueden ser los canales de K+ activados
por voltaje que tienen una apertura mas lenta de lo
habitual. Esto retrasa la normalización del potencial de
membrana hacia su valor negativo de –80 a –90 mV.
“La meseta termina cuando se cierran los canales de
calcio-sodio y aumenta la permeabilidad a los iones
potasio.”
11. Ritmicidad de algunos
tejidos excitables
Son descargas repetitivas autoinducidas. Estas descargas rítmicas producen: 1) el latido rítmico del corazón;
2) el peristaltismo rítmico de los intestinos, y 3) fenómenos neuronales, como el control rítmico de la
respiración.
Casi todos los demás tejidos excitables pueden descargar de manera
repetitiva si se reduce lo suficiente el umbral de estimulación de las
células del tejido.
Para que se produzca ritmicidad espontánea la membrana,
incluso en su estado natural, debe ser lo suficientemente
permeable a los iones sodio (o a los iones calcio y sodio a
través de los canales lentos de calcio-sodio) como para
permitir la despolarización automática de la membrana.
En el corazón el potencial de reposo es de -60 a -70Mv, no es lo
suficientemente negativo como para mantener totalmente cerrados
los canales de Na+ y Ca+ creando la retroalumentacion positiva hasta
que se repolariza la membrana.
Hiperpolarización: El flujo aumentado de salida de iones potasio
desplaza grandes cantidades de cargas positivas hacia el exterior
de la membrana, dejando en el interior de la fibra una
negatividad mucho mayor de lo que se produciría de otra
manera. Esto continúa durante aproximadamente un segundo
después de que haya finalizado el potencial de acción anterior,
acercando de esta manera el potencial de membrana al potencial
de Nernst del potasio. Siempre que exista este estado no se
producirá autoexcitación. Sin embargo, la conductancia
aumentada para el potasio (y el estado de hiperpolarización)
desaparece gradualmente.
12. Características especiales de la
transmisión de señales en los
troncos nerviosos.
En un nervio pequeño típico: existen fibras grandes mielinizadas
y pequeñas no mielinizadas. Un tronco pequeño contiene el doble de fibras no mielinizadas que mielinizadas.
Dara Alcaraz
El nucleo central de la fibra es el axón (la membrana que realmente conduce el potencial de acción). En el
centro contiene el axoplasma (LIC viscoso) y a su alrededor la vaina de mielina mucho mas gruesa que el
propio axón, aproximadamente una vez cada 1-3mm a lo largo de ella hay un nodulo de Ranvier.
La celula de Schwann rota varias veces alrededor del axón, este contiene un lípidos que es la esfingomielina,
aislante eléctrico.
Nodulo de Ranvier: En una zona entre dos células de Schwann sucesivas no aislada en los que los iones
pueden seguir fluyendo con facilidad a traves de la membrana del azón entre LIC-LEC. Los potenciales de
acción se producen solo en los nódulos de Ranvier, denomidada conducción saltatoria.
La corriente eléctrica fluye por el líquido extracelular circundante que está fuera de la vaina de mielina, así
como por el axoplasma del interior del axón, de un nódulo a otro, excitando nódulos sucesivos uno después
de otro.
13. Excitación
Cualquier factor que haga que los iones sodio comiencen a difundir hacia el interior a través de la membrana
en un número suficiente puede desencadenar la apertura regenerativa automática de los canales de sodio.
Esta apertura regenerativa automática se puede deber a un trastorno mecánico de la membrana, a los
efectos químicos sobre la membrana o al paso de electricidad a través de la membrana.
14. Estabilizadores y Anestesicos locales
Una concentración elevada de calcio en el líquido extracelular reduce la permeabilidad de la membrana a
los iones sodio y reduce simultáneamente la excitabilidad. Por tanto, se dice que el ion calcio es un
«estabilizador».
En las anestesias actúan directamente sobre las compuertas de activación de los canales de sodio, haciendo
que sea mucho más difícil abrir estas compuertas, reduciendo de es- ta manera la excitabilidad de la
membrana.
Dara Alcaraz
