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Unidad I: Moléculas de la vida y elementos de fisiología celular

Teoría celular:
• Todo ser vivo está formado por una o más células, la célula es la unidad fundamental de la vida.
• La célula es lo más pequeño que tiene vida propia: es la unidad anatómica y fisiológica del ser vivo.
Es la estructura elemental de todo ser vivo (Hooke).
• Toda célula procede de otra célula preexistente. Tiene como funciones la autoconservación y
autorreproducción.
• El material hereditario pasa de la célula madre a las hijas.

Estructura básica de la célula:

• Membrana plasmática: membrana que rodea a la célula y la separa del medio externo, pero que
permite el intercambio de materia, controla su contenido químico.
• Citoplasma: solución acuosa, de apariencia viscosa, en el que se llevan a cabo las reacciones
metabólicas, en el están disueltas muchas sustancias alimenticias. En él encontramos pequeñas
estructuras que se comportan como órganos de la célula, y que se llaman orgánulos.
• ADN: material genético, formado por ácidos nucleicos. Los ácidos nucleicos contienen la información
para controlar las actividades de la célula. En las células eucariotas se encuentra en el núcleo, que
controla las actividades de la célula. En las células procariotas se encuentra en una membrana
nuclear.
• Orgánulos subcelulares: estructuras subcelulares que desempeñan diferentes funciones dentro de
la célula.

Tipos de células: Podemos encontrar dos tipos de células en los seres vivos, dependiendo de si
poseen o no organelos rodeados por membranas

Célula procariota (no tienen organelos rodeados por

membranas):
• El material genético ADN está libre en el citoplasma
(no poseen un núcleo celular delimitado por una
membrana).
• Sólo posee unos orgánulos llamados ribosomas.
• Los organismos procariotes son las células más
simples que se conocen, por ejemplo las bacterias y
las algas azul-verdosas.

Célula Eucariota (tienen organelos rodeados

por una membrana):
• El material genético ADN está
encerrado en una membrana y forma el
núcleo.
• Poseen un gran número de orgánulos.
• Es el tipo de célula que presentan el
resto de seres vivos.

Tipos de células Eucariotas:

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Célula Eucariota animal

• Membrana celular
• Citoplasma
• Núcleo
• Orgánulos

Célula Eucariota vegetal

• Tiene una pared celular además de
membrana.
• Una única vacuola que ocupa gran parte
del citoplasma.
• Carece de centriolos.
• Citoplasma
• Núcleo
• Orgánulos
• Presenta cloroplastos, responsables de la
fotosíntesis. Son los orgánulos donde tiene
lugar la fotosíntesis, proceso en el que se
transforma la energía lumínica en energía
química. La energía luminosa es captada
por un pigmento de color verde
denominado clorofila.

Citoesqueleto: Conjunto de filamentos que sirven de soporte a los orgánulos y da forma a la célula.
Permite el desplazamiento de orgánulos por el citoplasma.
Cilios y flagelos: son unas proyecciones largas y finas de la superficie celular que se encuentran en
muchísimas células eucariotas. Son prácticamente idénticas, excepto en su longitud; los cilios son
cortos y se encuentran en abundancia, mientras que los flagelos son más largos y escasos.

Orgánulos celulares: cada organelo está especializado para llevar a cabo una actividad en particular.
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Centriolos: intervienen en la división celular y en el movimiento de la célula.

Ribosomas: responsables de la
fabricación de proteínas. Libres en el
citoplasma (las proteínas pueden ser
liberadas fuera de la membrana) o
adosados a la pared del retículo
endoplasmático (las proteínas que se
forman allí van directamente al
citoplasma).
Lisosomas: vesículas que contienen
enzimas digestivas que facilitan el
rompimiento de moléculas grandes
(almidones, lípidos y proteínas). Digieren
las partículas extrañas que entran a la
célula, destruyen partes gastadas de la
célula, cuyos productos se pueden volver
a usar.
Vacuolas: vesículas llenas de sustancias
de reserva o desecho. En las células animales son varias y pequeñas, en las vegetales una única y de
gran tamaño.
Mitocondrias: llevan a cabo las reacciones químicas para liberar la energía que se usa en las
actividades celulares. Son las responsables de la respiración celular, con la que la célula obtiene la
energía necesaria.
La membrana interna de las mitocondrias se pliega formando crestas. En esas crestas ocurren algunas
de las reacciones químicas que liberan la energía de los alimentos. Las células que trabajan
constantemente tienen más mitocondrias.
Núcleo: es el centro de control de la célula, pues contiene toda la información sobre su funcionamiento
celular y la herencia en forma de ADN. Está rodeado por una membrana nuclear que es porosa por
donde se comunica con el citoplasma, generalmente está situado en la parte central y presenta forma
esférica u oval. En el interior se encuentran los cromosomas.
Retículo endoplasmático: red de canales o sistema de membranas, donde se fabrican lípidos y
proteínas que son transportados por toda la célula. Se extiende a través del citoplasma. Se encarga del
almacenamiento y transporte de sustancias por el citoplasma.
RE Rugoso: presenta ribosomas adosados
RE Liso: carece de ellos.
Aparato de Golgi: Está formado por sacos membranosos aplanados y apilados, no comunicados entre
sí y rodeados por pequeñas vesículas. Se encargan del empaquetamiento y transporte de proteínas y
otras sustancias que deben ser exportadas al exterior celular.
Microfilamentos: fibras muy finas que están hechas de proteínas. Con frecuencia, se encuentran en
hojas o agrupaciones, debajo de la membrana celular. Producen el flujo citoplásmico y, en esta forma,
permiten el movimiento de las sustancias dentro de la célula.
Microtúbulos: estructuras huecas, en forma de tubo, compuestas de proteínas. Su disposición ayuda a
dar forma a las células. Se asocian con la habilidad de la célula para moverse de un sitio a otro. La
estructura básica de cilios y flagelos son los microtúbulos.

Las funciones celulares

1) Nutrición celular.
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2) Relación celular.
3) Reproducción celular.

1) Nutrición celular: engloba los procesos destinados a proporcionar a la célula energía para realizar
todas sus actividades y materia orgánica para crecer y renovarse
En la nutrición heterótrofa (células animales), la membrana permite el paso de algunas sustancias, la
célula incorpora partículas mayores mediante fagocitosis, y una vez incorporadas estas sustancias, son
utilizadas en el metabolismo celular.
En la nutrición autótrofa (células vegetales), se lleva a cabo la fotosíntesis, proceso mediante el cual
la célula de los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, capta la energía de la luz solar y
la transforma en energía química. Incorpora agua, CO2 y sales minerales y mediante la energía
atrapada fabrica sus propios alimentos. Una vez fabricadas, estas sustancias son utilizadas en el
metabolismo celular. Trasforma el agua y el CO2 en compuestos orgánicos (glucosa y otros), liberando
oxígeno: CO2 + H2O + Energía luminosa  Materia orgánica (glucosa) + O2
El metabolismo celular es un conjunto de reacciones químicas que ocurren en la célula con la finalidad
de obtener energía y moléculas para crecer y renovarse.
La Respiración Celular es una de las vías principales del metabolismo, gracias a la cual la célula
obtiene energía en forma de ATP. Tiene lugar en las mitocondrias.

2) Relación celular: Mediante la función de relación las células reciben estímulos del medio y
responden a ellos. La respuesta más común a estos estímulos es el movimiento, que puede ser de
dos tipos:
2.1 Movimiento ameboide: Se produce por formación de pseudópodos, que son expansiones de la
membrana plasmática producidos por movimientos del citoplasma.
2.2 Movimiento vibrátil: Se produce por el movimiento de cilios o flagelos de la célula.

3) Reproducción celular: La función de reproducción consiste en que a partir de la célula progenitora

se originan dos o más descendientes. Es un proceso que asegura que cada descendiente tenga una
copia fiel de material genético de la célula madre.

3.1 En las células procariotas se produce la división simple por bipartición:

• El ADN de la bacteria se duplica y forma dos copias idénticas.
• Cada copia se va a un punto de la célula y más tarde la célula se divide en dos mitades.
• Así se forman dos células hijas iguales, más pequeñas que la progenitora.

3.2 En las células eucariotas se produce la división por un proceso llamado MITOSIS: proceso de
división celular por el cual se conserva la información genética contenida en sus cromosomas, que
pasa de esta manera a las sucesivas células a que la mitosis va a dar origen.
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La división celular es, en realidad, un proceso doble: la división del núcleo (CARIOCINESIS o
mitosis), y la división citoplásmica o división de la célula (CITOCINESIS). Ambos procesos
pueden darse uno detrás del otro, o primero uno, y algún tiempo después el otro.
Para que pueda darse la división nuclear es necesario que se dé previamente otro proceso, que
es la replicación del ADN en la interfase (momento de la vida celular en que la célula no se está
dividiendo).
El ciclo de la célula es análogo al del ser vivo: nace de otra célula progenitora, crece y se
reproduce generando nuevas células. Comprende cuatro períodos: G1, S, G2, (estos 3 son la
interfase) y mitosis:

El período G1, o primera fase La célula duplica su

tamaño y aumenta
de crecimiento, se inicia con
la cantidad de
una célula hija. Durante el organelas, enzimas
mismo, la célula aumenta de y otras moléculas
tamaño y sintetiza nuevo
material citoplasmático, sobre El cito- G1
todo proteínas y ARN. plasma
En el período S, o de síntesis, se divide
Duplicación del
tiene lugar la duplicación del Citocinesis ADN y proteínas
ADN. Cuando concluye, el Se separan asociadas; existen
núcleo contiene el doble de dos juegos de S ahora dos copias
proteínas nucleares y de ADN cromosomas de la información
que al principio. genética de la
En el período G2, o segunda célula
fase de crecimiento, se sigue
sintetizando ARN y proteínas. G2
El final de este período está
marcado por la aparición de Las estructuras necesarias para la
cambios en la estructura celular división empiezan a montarse; los
que anuncian el principio de la cromosomas empiezan a
Mitosis o división celular. condensarse.

Célula madre en Interfase: Material hereditario en forma de cadenas aisladas que constituyen la
CROMATINA. En la especie humana: 2n = 46 cadenas
Célula madre al final de la Interfase: Material hereditario se duplica por la REPLICACIÓN, cada
cadena está dos veces; la cromatina está formada por pares de cadenas IDÉNTICAS. En la especie
humana: 2n = 92 cadenas (iguales dos a dos)
Célula madre en división: Las dos cadenas de ADN idénticas se espiralizan y se convierten en
CROMOSOMAS. En la especie humana 2n = 46 cromosomas (formados por dos cadenas idénticas
cada uno)

La MITOSIS es un proceso de división

nuclear que sirve para repartir las cadenas
de ADN de forma que todas las células hijas
que se originan tengan la MISMA
INFORMACIÓN GENÉTICA que su madre y
entre ellas. Los cromosomas replicados se
disponen de manera que cada célula nueva
recibe un equipo cromosómico completo.
La mitosis es continua, sin interrupciones,
relativamente rápida, que para ser estudiada
se suele dividir en cuatro fases: PROFASE,
METAFASE, ANAFASE y TELOFASE.
La mitosis incluye tanto la división del
núcleo como la del citoplasma. La división del núcleo o cariocinesis es un proceso muy estricto
de división tendiente a asegurar la correcta repartición de los cromosomas. El contenido de
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nuclear de las células hijas es idéntico al de la célula que entra en mitosis por la duplicación del
ADN que tiene lugar durante la interfase o fase de reposo del ciclo celular.

1º Profase: el ADN se encuentra en forma de cromosomas, la

membrana del núcleo se deshace y los centriolos se han
duplicado.
Comienza con la conversión de la CROMATINA en
CROMOSOMAS (1) por un proceso de espiralización de las
cadenas (igual que si tenemos un alambre largo y lo convertimos
en un resorte), seguiremos teniendo lo mismo, pero de forma
diferente: las dos cadenas que son completamente idénticas (ya
que una se ha formado por replicación de la otra) se espiralizan
juntas originando las cromátidas del cromosoma.
Se duplican los centriolos (2).
La membrana nuclear desaparece (3).
Cuando ya ha desaparecido la membrana nuclear, los centriolos
migran hacia los polos de la célula (4), apareciendo entre los dos
pares de centriolos una serie de fibras de proteína dispuestas de
polo a polo que reciben el nombre en conjunto de HUSO
MITÓTICO (5).
Los cromosomas ya formados se mueven y se unen a una fibra
del huso por su centrómero (un sólo cromosoma por fibra) (6), de
manera que las cromátidas miran hacia los polos de la célula.
Cuando se han unido se van moviendo hasta situarse en el centro
de la célula.

2º Metafase: se forma el huso mitótico, filamentos a los que se

unen los cromosomas. Es una fase breve en la que todos los
cromosomas se encuentran situados en el ecuador (parte media)
de la célula, formando una figura muy característica llamada
PLACA ECUATORIAL (1). Tras colocarse aquí comienza la
siguiente fase.

3º Anafase: las dos mitades de cada

cromosoma (cromátidas) se separan hacia
polos opuestos de la célula. Los centrómeros
se dividen y las cromátidas se separan y se
desplazan hacia los centriolos, al tiempo que
van desapareciendo las fibras del huso. En
este momento ya se ha repartido el material
hereditario (las cadenas de ADN) de forma
idéntica en dos partes.

4º Telofase: desaparece el huso y se forman

las dos nuevas membranas nucleares. La
célula se divide en dos células hijas. Es como
una profase al revés. Los cromosomas se
desespiralizan y se transforman en cromatina
(2); aparece la membrana nuclear (1),
quedando una célula con dos núcleos. Aquí
concluye la mitosis.

DIVISIÓN CITOPLASMÁTICA (CITOCINESIS): No es una fase de la mitosis, es la división del

citoplasma en dos partes, con la repartición aproximada de los orgánulos celulares. En las células
animales se hace por estrangulación, desde fuera hacia adentro, y en las vegetales se hace por
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crecimiento de la pared celular desde dentro hacia afuera. El resultado final es que la célula madre se
ha transformado en dos células hijas idénticas genéticamente.

MEIOSIS: es un conjunto de cambios que se

producen en el núcleo durante la maduración
de las células sexuales. Es un proceso de
división celular reduccional en el cual una
célula diploide (2n), experimenta 2 divisiones
celulares sucesivas, con la capacidad de
generar cuatro células haploides (n).
Como resultado de esa meiosis se producen
gametos en los organismos animales o
esporas en los vegetales. De esta forma, cada
célula hija recibe la mitad del número de
cromosomas de la célula progenitora,
manteniendo la constancia del número de
cromosomas en cada especie, con
información completa para todos los rasgos
estructurales y funcionales del organismo al
cual pertenecen. Las fases de la meiosis
consisten en dos divisiones nucleares
sucesivas: meiosis I y meiosis II.
En la meiosis I los cromosomas homólogos se
separan. En la meiosis II se separan las
cromáticas de cada homologo.

Proceso:
1) Duplicación de los cromosomas: antes de
que se produzca la primera división los
cromosomas se duplican.
2) Primera división meiótica: los cromosomas
homólogos (Una homología es la expresión de una misma combinación genética) se separan
formándose dos células. Los cromosomas en cada célula están duplicados, cada uno de ellos está
formado por dos cromátides unidas por el centrómero.
3) Segunda división meiótica: los cromosomas se separan en sus dos cromátidas dando lugar a las
células haploides.
4) Recombinación genética: en una interfase de este proceso ocurre un fenómeno trascendente; cada
cromosoma, paterno y materno, se aparea a su homologo entrecruzándose y franqueando los puntos
de fusión dando lugar a un intercambio y recombinación de segmentos cromatídicos y por lo tanto de
los genes en ellos localizados.

G1: Caracterizado por el aumento de tamaño de célula debido a la fabricación acelerada de organelos,
proteínas, y otras materias celulares.
S (síntesis): Se replica el material genético, es decir, cada uno de sus componentes trenzados se
replican en una estructura trenzada doble.
G2: La célula continúa aumentando su biomasa

Consecuencia de la Meiosis:
• Es un proceso mediante el cual se obtiene células especializadas para intervenir en la reproducción
sexual.
• Reduce a la mitad el número de cromosomas y asi, al unirse las dos células sexuales en la
fecundación, vuelve a restablecerse el número cromosómico de la especia.
• Se produce una recombinación de la información genética.
• La meiosis origina una gran variación de gametos, debido al entrecruzamiento de segmentos de los
cromosomas homólogos.
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Permutación cromosómica: En organismos con reproducción sexual, las cromátidas (filamentos que
constituyen a los cromosomas) de un mismo cromosoma tienen el mismo material genético. Los
cromosomas homólogos, heredados de cada uno de los progenitores, tienen igual material genético,
pero con distintos alelos para el mismo carácter.

Gametos: son células sexuales o germinales, destinadas a unirse con la del sexo opuesto en el
proceso de fecundación. La célula que resulta de la unión de dos gametos se denomina cigoto.
Los organismos sexuales más simples son isógamos (producen una sola especie de gametos). Todos
los animales y organismos inferiores de tipo animal que se reproducen de forma sexual, son
heterógamos (producen dos especies de gametos). Los gametos masculinos son los espermatozoides,
y los femeninos óvulos o huevos.
Los órganos que producen gametos se denominan gónadas, y la formación de gametos en las gónadas
se llama gametogénesis. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células
sexuales se reducirá de diploide a haploide (célula haploide es la que contiene un solo juego de
cromosomas o la mitad del número normal de cromosomas, en células diploides). Este tipo de división
celular se denomina meiosis. El número total normal de cromosomas se restaura con la fecundación,
cada uno de los gametos que se unen aporta la mitad de los cromosomas que precisa el cigoto.

Espermatogénesis Ovogénesis
Mecanismo encargado de la producción de Proceso de formación y diferenciación de los
espermatozoides. Consta de tres etapas: gametos femeninos u óvulos. Se produce
multiplicación, crecimiento y maduración. mediante dos divisiones sucesivas, cuatro células
con un genotipo recombinado y la mitad de ADN.
Diferencias
Se realiza en los testículos Se realiza en los ovarios
Ocurre a partir de una célula espermatogonia Ocurre a partir de una ovogonia
Cada espermatogonia da origen a cuatro Cada ovogonia da origen a un óvulo y tres cuerpos
espermatozoides polares inútiles
En la Meiosis I el material se divide En la Meiosis I no se divide el material
equitativamente equitativamente quedando casi todo el citoplasma
en una sola célula hija
Durante toda la vida del hombre se producen La mujer nace con un número determinado de
espermatozoides de manera ininterrumpida óvulos, aprox. 400.000
Semejanzas
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Ambos procesos constituyen sub-procesos de la gametogénesis

En ambas hay producción de células sexuales o gametos
En ambos procesos intervienen tanto divisiones mióticas como meióticas
Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproducción sexual en animales
Ambos procesos se forman dentro de órganos reproductores o gónadas
Ambos procesos inician sus fases a partir de células germinales producidas por mitosis

Organismos unicelulares y pluricelulares

Los seres unicelulares son los seres de organización más sencilla. Están formados por una sola célula.
Son microscópicos y pueden ser procariotas (bacterias) o eucariotas (algas, protozoos y algunos
hongos).
Los seres unicelulares pueden agruparse para formar una colonia, que se origina a partir de una sola
célula que se divide. Las células hijas quedan unidas entre sí formando la colonia.

Los seres pluricelulares están formados por gran número de células y tienen además las siguientes
características:
• Existe diferenciación celular. Cada forma celular realiza una función específica.
• Las células no pueden separarse del organismo y vivir independientemente.
• Se forman a partir de una célula madre o cigoto.
Las células se agrupan en tejidos, los tejidos forman órganos y los órganos forman aparatos o sistemas,
que forman en conjunto al organismo.
En un mismo organismo existen muchos tipos de células con distinta forma, función y estructura. Todas
las células de un mismo tipo se unen para formar tejidos con una función específica. Los diferentes
tejidos se agrupan formando órganos que desempeñan un papel concreto en el organismo. Finalmente
los órganos trabajan de forma coordinada formando sistemas y aparatos, que conforman el conjunto del
organismo.

Membrana plasmática

Membrana que rodea a la célula y la separa del medio externo, pero que permite el intercambio de
materia, controla su contenido químico.
En la composición química de la membrana forman parte lípidos, proteínas y glúcidos.
Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del
metabolismo y mantener su medio interno estable.
La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de DETERMINADAS
pequeñas moléculas.
Los mecanismos de transporte pueden verse en el siguiente esquema:

Mecanismos de transporte a través de membrana (moléculas pequeñas)

Difusión simple (1 y 2): Es el paso de pequeñas moléculas DE DONDE HAY MAS A DONDE HAY
MENOS (POR TANTO NO HAY GASTO ENERGÉTICO); Puede realizarse a través de la bicapa lipídica
o a través de canales proteicos.
Difusión facilitada (3): MOLÉCULAS que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que
proteínas trasmembranosas faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas
transportadoras que, arrastra a dicha molécula
hacia el interior de la célula.

El transporte activo (4): En este proceso

también actúan proteínas de membrana, pero
éstas requieren energía, para transportar las
moléculas al otro lado de la membrana. Se
produce cuando el transporte se realiza de donde
hay menos a donde hay más. Son ejemplos de
transporte activo la bomba de Na/K, y la bomba
de Ca.
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Transporte de moléculas de gran tamaño

Endocitosis: Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una
invaginación de la membrana en la que se engloba la partícula a ingerir.

Exocitosis: Es el mecanismo por el cual

las macromoléculas contenidas en
vesículas citoplasmáticas son
transportadas desde el interior celular
hasta la membrana plasmática, para ser
vertidas al medio extracelular.

El suministro genético – Estructura molecular de los genes

Los seres vivos son sistemas que poseen información hereditaria en ácidos nucleicos, codificada y
reproducible, que regulan su metabolismo mediante catalizadores proteínicos llamados enzimas.
La memoria es un conjunto de trazas magnéticas sobre una cinta y por supuesto, lo es la estructura de
un gen. Las cualidades de una buena memoria son: que sea sensible por encima del ruido de fondo,
amplia para almacenar gran número de datos, sencilla y poco voluminosa, con un sustrato que pudiera
emplearse varias veces en configuraciones diferentes sin destruir el soporte, y que todos los
conocimientos que materialice estén perpetua e independientemente a disposición y sean de acceso
rápido.

Ácidos nucleicos
En el núcleo de las células se encuentra el material hereditario o código genético. Se trata de los
cromosomas que contienen a los genes, los cuales son moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN).
El ADN ha sido transmitido por los progenitores y es el mismo en las células de todo el organismo de un
individuo. Lo que distingue a una célula del sistema nervioso de cualquier otra, no son las diferencias en
el ADN sino las partes expresadas del mismo en esas determinadas células.
La realización específica del ADN a cada nivel orgánico se llama expresión genética, su producto final
es la síntesis de unas moléculas denominadas proteínas que cumplen una serie de funciones diferentes
y confieren a cada célula sus características singulares.
La síntesis de proteínas tiene lugar en el citoplasma del soma celular. El ADN de la célula eucariota
nunca abandona el núcleo, ya que los poros de la membrana no lo permiten, por lo que es necesario
que origine un intermediario que conduzca el mensaje genético al citoplasma donde se realiza la
síntesis proteica. Esta función de transporte es ejecutada por otro tipo de ácido nucleico, el ácido
ribonucleico mensajero (mARN) sintetizado en el núcleo celular.
Los ácidos nucleicos, son polímeros de nucleótidos. Un polímero es una sustancia formada por la
reunión de unidades moleculares idénticas. Los nucleótidos (es decir, la unidad molecular del ácido
nucleico) resultan de la combinación de ácido fosfórico, un azúcar y una base nitrogenada pírica o
pirimídica, que se acoplan específicamente. En cuanto a estas bases, se trata de cuatro nucleótidos
distintos que varían en su ubicación en cada molécula.

ÁCIDO NUCLEICO ÁCIDO AZÚCAR BASE PÚRICA BASE PIRIMÍDICA

Ácido desoxirribonucleico Fosfórico Desoxirribosa Adenina Timina
Guanina Citosina
Ácido ribonucleico Fosfórico Ribosa Adenina Uracilo
Guanina Citosina

Modelo estructural del ADN (Watson y Crick):

• Cada molécula de ADN está compuesta de dos largas cadenas de polinucleótidos que corren en
direcciones opuestas arrollándose alrededor de un eje central formando una hélice.
• Cada cadena está formada por la sucesión de fosfatos desoxirribosa, siendo estas últimas las que
portan las bases.
• Las dos cadenas se hallan unidas entre sí por hidrógenos a nivel de las bases.
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• Las bases púricas y pirimídicas se acoplan específicamente según las siguientes parejas: adenina-
timina (A-T) y citosina-guanina (C-G).
• La secuencia de las bases pueden variar pero el ordenamiento de la otra cadena será
complementario.
• Cuando se produce la duplicación celular se separan sirviendo cada una de ellas de molde para
elaborar la cadena complementaria.
• Las bases A-T tienen una doble ligadura de hidrogeno. Las de C-G están ligadas por tres.

La secuencia de los desoxirribonucleicos, dentro de la molécula del ADN, que contiene la información
necesaria para fabricar un ARN, es la que constituye el gen. El ADN participa de dos procesos químicos
fundamentales: duplicación y transcripción. Se duplica para generar nuevas celular previo
desenrollamiento de sus dos espirales. La transcripción se produce codificando los aminoácidos que
forman la estructura de una nueva proteína o cadena polipéptida, para ello fabrica y utiliza el ARN
mensajero (mARN) que a su vez articula su función con los ARN de transferencia (tARN) y los
ribosomas.
El ARN no tiene la forma estructural helicoidal del ADN. Tiene importancia para la transmisión de
información para la elaboración de las proteínas, encargándose de transportar esta información fuera
del núcleo, ya que el ADN no lo abandona.
Las proteínas de las células son altamente específicas. Existen en una amplia variedad de formas y
tamaños, sus componentes básicos son exactamente los mismos en todas las formas vivientes: 20
unidades distintas llamadas aminoácidos. A, C, G y T, codificando los 20 aminoácidos cumplen la
responsabilidad, según sus combinaciones, de configurar particularmente a cada individuo y su
pertenencia a la especie.
El lugar de la síntesis proteica está en los ribosomas, que reciben los aminoácidos y los combinan
formando las proteínas. Las proteínas cumplen funciones estructurales.
De la molécula de ADN, que tiene la información genética, el mARN copia y elabora su información. El
proceso de síntesis del mARN o transcripción, consiste en hacer una copia complementaria de un trozo
de ADN.
En una primera etapa, una enzima, la ARN-polimerasa se asocia a la región del ADN denominada
promotor, la enzima pasa de una configuración cerrada a abierta y desenrolla una vuelta de hélice.
La ARN-polimerasa, se desplaza por la hebra patrón, insertado nucleótidos de ARN, siguiendo la
complementariedad de las bases. Cuando se ha copiado toda la hebra, al final del proceso, la cadena
de ARN queda libre y el ADN se cierra. De esta forma las instrucciones genéticas copiadas pueden salir
del núcleo al citoplasma.
El ADN es la copia maestra de la información genética que permanece en reserva dentro del núcleo de
las células eucariotas. El mARN en cambio, es la copia de trabajo de esa información, que lleva las
instrucciones a los ribosomas para la síntesis de proteínas.
El mARN determina el orden en que se unirán los aminoácidos. La síntesis de proteínas o traducción
tiene lugar en los ribosomas del citoplasma, hace falta todavía la intervención de los ARN de
transferencia para el transporte de los aminoácidos desde el exterior celular. Una vez finalizada la
síntesis de la proteína, el mARN queda libre y puede iniciar otra vez la secuencia de traducción.

GLOSARIO
Cromosoma: filamentos de ADN asociados a proteínas y al ácido ribonucleico formando el complejo
que se conoce como cromatina. Constituye la estructura del genoma de las células eucariotas. Los
cromosomas son las formas más compactas de la cromatina. En los humanos aparecen agrupados en
23 pares homólogos representando la herencia genética aportada por cada progenitor.
Ácidos nucleicos: constituyen la base material de la herencia. Existen dos tipos, el ácido (ADN) y el
ácido ribonucleico (ARN).
Gen: es la porción del ADN con las informaciones necesarias para la producción de un tipo de ARN.
Genoma: conjunto de los genes de un organismo.
Cariotipo: conjunto de cromosomas de un individuo y rasgo característico de la especie.
Genotipo: la composición genética de un individuo.
Fenotipo: las características físicas resultantes.

Sobre las proteínas

Son macromoléculas formadas por largas cadenas de aminoácidos.
Se forman a partir de diversas combinaciones de 20 diferentes tipos
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de aminoácidos. La biosíntesis de las proteínas se realiza fuera del núcleo celular, en los ribosomas,
siguiendo las instrucciones almacenadas en el código genético.
La estructura básica contiene un grupo amino y un grupo carboxilo unido a un átomo de carbono
central, unido a su vez a un átomo de H y al radical característico del aminoácido del cual se trate.

Perfiles genéticos
Los perfiles genéticos pueden realizarse sobre el ADN nuclear y sobre el ADN mitocondrial (ADNmt).
Las mitocondrias representan las centrales energéticas. La reproducción de las mitocondrias no se
produce por la división (fisión) de mitocondrias preexistentes. Encierran en su interior una pequeña
parte del genoma humano (ADNmt) que codifica ARN y proteínas para uso específico de ellas.
El ADNmt es una molécula que, a diferencia del ADN nuclear, presenta la singularidad de heredarse por
vía materna únicamente, y sin recombinarse. Todas las mitocondrias y por ende, el ADNmt, resultan
muy útiles para realizar estudios filogenéticos y árboles genealógicos.

Genes y comportamiento humano

Estudios sobre las influencias hereditarias relacionan con lo genético el umbral del gusto, la agudeza y
discriminación olfatoria y auditiva, la memoria musical, reacciones adaptativas, etc.
La genética del comportamiento intenta establecer la relación entre genes y rasgos específicos de la
conducta y personalidad de los sujetos, tanto en lo que corresponde a las variaciones
comportamentales como a ciertas predisposiciones relativas a variantes psicopatológicas. Asi, tanto la
inteligencia como la agresión, adicciones, homosexualidad, esquizofrenia, personalidad depresiva, etc.,
ponen en permanente discusión la influencia relativa de la herencia genética y la del medio ambiente
vinculada a la plasticidad del sistema nervioso. Por lo tanto, en términos de heredabilidad define la
contribución relativa de la herencia a la salud, rasgos, variaciones del comportamiento se los sujetos; su
influencia relativa, decisiva o nula con respecto a los factores ambientales no es fácil de determinar en
los humanos.
Los genes que influyen sobre el comportamiento lo hacen a través de alteraciones de la química
cerebral pero también afectándolo indirectamente desde algún aspecto corporal. Es esta una razón
más para evitar la sobreestimación de la heredabilidad humana, ya que a partid de particularidades
virtuales puede alterarse el destino o la suerte de un sujeto.

Unidad II: Fisiología de la Neurona

En el SN hay dos tipos de células:
• Células gliales:
‫ ـ‬Macroglia: sostén – mielina
‫ ـ‬Microglia: inmunidad
• Neuronas

El sistema nervioso estaría constituido por neuronas individuales, las que se comunicarían entre sí a
través de contactos funcionales llamados sinapsis (teoría de la neurona). La NEURONA es la unidad
funcional básica del sistema nervioso. Su función principal es la comunicación, generan señales
electicas (Potenciales de acción y transmisión sináptica inhibitorias
o exitatorias).

Estructura: existen cuatro regiones, donde cada región posee una

función especifica

• Cuerpo, soma o pericarion: es el centro funcional y

metabólico de la neurona.
‫ ـ‬Núcleo: Es de gran tamaño y está recubierto de una
membrana. En él se encuentra el material genético
(cromosomas) y la información para el desarrollo de la célula
y la síntesis de las proteínas.
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‫ـ‬ Nucléolos: Producen ribosomas necesarios para que el material genético sea transcrito en las
proteínas.
‫ـ‬ Cuerpos de Nissl: Son grupos de ribosomas utilizados para la producción de proteínas.
‫ـ‬ Aparato de Golgi: Estructura celular en donde se realiza el procesado de los componentes de
membrana y secretorios.
‫ـ‬ Retículo endoplasmático: Es donde se sintetizan las proteínas de membrana y secretoras. Si
hay ribosomas, se trata de la retícula endoplasmática rugosa, importante para la síntesis de las
proteínas; si no los hay, se trata de la retícula endoplasmática lisa, que sintetizara lípidos.
‫ـ‬ Microfilamentos/microtúbulos: Sistema responsable del transporte de materiales dentro de la
neurona y que también puede ser utilizado en la estructura de la célula.
‫ـ‬ Mitocondria: Organela que produce la energía necesaria para las actividades celulares.

• Dendritas: son ramificaciones o arborizaciones del cuerpo celular especializadas en recibir señales,
conducen señales desde la periferia al cuerpo, por lo que realizan una conducción centrípeta (reciben
sinapsis). Tienen una superficie irregular. Existen muchas dendritas en cada célula.

• Axón: es una prolongación tubular de largo variable que realiza una conducción centrifuga
(conduce, aleja el impulso), se encarga de la transmisión sináptica. Tienen una superficie lisa y
normalmente existe solo uno por célula. Si son gruesos, están recubiertos una vaina aislante de
mielina, provista por las células de Schwann en la periferia y por la oligodendroglia en el SNC. La
vaina de mielina es esencial para aumentar su velocidad conductora, se halla interrumpida en los
nervios periféricos por los nodos de Ranvier. Se ramifican a lo largo del cuerpo celular.
‫ ـ‬Cono axonal: sitio de unión entre el soma y el axón.

• Terminales axónicas o botones sinápticos: constituyen los elementos de transmisión de la

neurona. A través de ellas, una neurona contacta y transmite información a la zona receptiva de otra
neurona, por lo que son una zona específica de contacto.

La zona de contacto se llama sinapsis. La zona postsináptica en una neurona está en las dendritas, y
menos frecuentemente en el cuerpo neuronal o en el axón.

Según el número de extensiones, las neuronas se clasifican en:

• Neuronas Unipolares: se encuentran en invertebrados y presentan un único proceso que da origen
a varias ramas. Éstas desempeñan la función de axón o dendritas.
• Neuronas Pseudounipolares: es una variación de las neuronas unipolares, da origen a dos ramas
funcionales, una periférica o dendrítica, y otra central, por ejemplo las células del ganglio basal
dorsal. En realidad, estas células tienen dos axones en lugar de un axón y una dendrita.
• Neuronas Bipolares: son de soma ovoide con dos procesos que se extienden desde el soma, uno
periférico de función dendrítica y otro central o axonal. Por ejemplo, las células de la retina.
• Neuronas Multipolares: son las que predominan en el SNC de los mamíferos. Tienen muchos
procesos que salen del soma. Sin embargo, cada neurona sólo tiene un axón. Por ejemplo, las
células piramidales de la corteza cerebral. De acuerdo con la longitud del axón, que determina su
función, se distinguen dos tipos:
‫ ـ‬Neuronas de axón largo, o tipo Golgi I: participan en la transferencia de información entre
regiones cerebrales, o proveen un tono basal de excitación en amplias áreas cerebrales. En las
primeras las ramificaciones son una o pocas, mientras que en las otras hay una arborización en
telaraña.
‫ ـ‬Neuronas de axón corto, o tipo Golgi II: cumplen la función de interneuronas en circuitos
locales.
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Las neuronas de Golgi I y II generan los tres circuitos básicos: circuitos locales, formados por
interneuronas; circuitos de proyección o de “punto a punto”, que conectan circuitos locales lejanos
entre sí; y circuitos “en telaraña”, que dan la base para que modificaciones locales y aisladas se
transformen en estados globales del SNC.

Según su función, se clasifican en:

• N. Sensitiva o Aferente: Son aquellas que conducen el impulso nervioso desde los receptores hasta
los centros nerviosos.
• N. Asociativas o Interneuronas: Aquellas que comunican neuronas entre sí. Este tipo de neurona
se encuentra exclusivamente en el sistema nervioso central
• N. Motora o Eferente: Aquellas que llevan el impulso nervioso desde los centros nerviosos hasta los
órganos efectores.

Según su morfología pueden ser:

• Piramidales: en la corteza cerebral
• Fusiformes (en forma de huso): en la sustancia gris.
• Ovoides.
Neuroglia o células gliales
Es un conjunto de células ramificadas entre las neuronas, entre 10
y 50 veces más numerosas. Es el tipo celular más abundante en el
SNC.

Funciones:
• Soporte para las neuronas.
• Eliminación de productos de desecho del metabolismo neuronal.
• Provisión de la vaina de mielina.
• Buffer espacial de K+.
• Guía para la migración neuronal.
• Nutrición neuronal.
• Captación de neurotransmisores.
• Generación de señales.
• Capacidad de regeneración neuronal.

Se divide en:
• Macroglia: astrocitos, oligodendrocitos, células de Schwann y
ependimocitos.
• Microglia: fagocitos (parte del sist. Inmune).

Tipos:
En el SNC:
‫ ـ‬Astrocitos: su función es de sostén mecánico y nutrición de las neuronas, facilitan la migración
de las neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso. Además ejercen una actividad
moduladora sobre la comunicación neuronal, al eliminar neurotransmisores, proveer sus
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precursores y mantener concentraciones en el medio extracelular. Hay astrocitos fibrosos,

abundantes en la sustancia blanca, y astrocitos protoplásmicos, abundantes en la sustancia gris.
‫ـ‬ Oligodendrocitos/oligodendroglia: su función es la de suministrar un soporte a los axones y de
producir la vaina de mielina que aísla los axones en el SNC. La mielina es una sustancia
compuesta de proteína en menor medida y lípidos en mayor medida, que permite la conducción
eficiente de los potenciales de acción a lo largo del axón. Producen segmentos de mielina para
varios axones al mismo tiempo.
‫ـ‬ Microglia: es pequeña, con un denso núcleo alargado y prolongaciones largas y ramificadas.
Contienen lisosomas y cuerpos residuales. Proliferan en enfermos, con funciones de limpieza y
cicatrizal. Su función es la fagocitosis, poco a poco se encarga de limpiar el cerebro.
‫ـ‬ Células ependimarias: su función es revestir las cavidades internas del SNC que contienen al
líquido cefalorraquídeo y a los conductos cerebrales. Presentan además largas prolongaciones en
su zona basal que se asocian a las prolongaciones de la astroglia y en su superficie apical
presenta microvellosidades y cilios.

En el SNP:
‫ ـ‬Células de Schwann: Sólo envuelve un segmento del axón, forman las vainas de mielina,
eliminan los desechos de otras células y guían el crecimiento de los axones cuando estos se
regeneran.
‫ ـ‬Células satélites o capsulares: son pequeñas, localizadas en los ganglios, alrededor del
pericarion, las dendritas y terminales axónicos. Separan a las células nerviosas del tejido
fibrocolagenoso presente en el tejido propio del SNP.

La principal proteína en la mielina periférica se llama “Po” y atraviesa la membrana celular de la célula
de Schwann. Su función es la de interaccionar con moléculas semejantes en el proceso de
compactación de la mielina.

La actividad neuronal, con la consiguiente acumulación de K+ en el espacio extracelular, produce la

despolarización de las células gliales. Al ser la membrana celular de los astrocitos permeable en forma
casi exclusiva al K+, este catión es captado con facilidad por los astrocitos, con lo que se impide una
acumulación que resultaría peligrosa para la función neuronal (esta es la función de Buffer espacial de
K+).
Las neuronas presentan un potencial de reposo y cuatro tipos de señales eléctricas:
• Señal de entrada.
• Señal de integración.
• Señal de conducción.
• Señal de salida o de secreción

El potencial de reposo resulta de la separación de cargas eléctricas (K+ y A- en el interior y Cl- en el

exterior) a través de una membrana celular que es semipermeable.

Si el valor del potencial extracelular se fija en forma arbitraria en 0 mV, el interior de las neuronas será
negativo (unos -60 a -70 mV). Cuando el potencial de reposo de la membrana se hace más negativo
que en la situación de reposo, es decir, cuando aumenta, se habla de hiperpolarización. Por el
contrario, una reducción en el potencial de membrana, por ejemplo, de –70 a –40 mV, se llama
despolarización.
La hiperpolarización hace a la neurona menos excitable, mientras que la despolarización la
transforma en más excitable.

En las neuronas sensoriales, el cambio de potencial se denomina potencial receptor o generador; en

las dendritas o el soma neuronal se llama potencial sináptico.
Ambos potenciales son de naturaleza local, graduados y de propagación pasiva o electrotónica.
Los potenciales receptores o generadores se detectan en los receptores sensoriales. Pueden ser
hiperpolarizantes (inhibitorios) o despolarizantes (excitatorios).
Los potenciales sinápticos son el medio por el cual una neurona puede modificar el potencial de
membrana de las células con las cuales se conecta. Para ello, la neurona presináptica libera un
transmisor químico o, con menor frecuencia, la transmisión se realiza por un mecanismo eléctrico.
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En la transmisión química, el neurotransmisor interactúa con receptores ubicados en la superficie de

la membrana postsináptica, lo cual da lugar a la generación del potencial sináptico, que puede ser de
tipo inhibitorio: potencial inhibitorio postsináptico (PIPS) (que es hiperpolarizante), o excitatorio:
potencial excitatorio postsináptico (PEPS) (de naturaleza despolarizante).

La señal de integración se observa en la “zona gatillo” de la membrana neuronal, donde los distintos
potenciales locales, propagados electrotónicamente, se suman y dan origen al potencial de acción. En
general, aunque no siempre, la “zona gatillo” se ubica en el cono axonal.
Esta zona se caracteriza por poseer una concentración elevada de canales de Na+ y K+ dependientes
del voltaje, particularidad que la transforma en la porción de menor umbral de toda la membrana celular.
Si la suma de los potenciales sinápticos alcanza el umbral, se genera un potencial de acción.

La señal de conducción es el potencial de acción. Mientras que los potenciales sináptico o receptor se
propagan en forma pasiva y disminuyen en amplitud con la distancia, el PA tiene las siguientes
propiedades:
• Se propaga activamente a lo largo del axón
• No disminuye su intensidad en función de la distancia.
• Es de naturaleza “todo o nada”.
• Es semejante en todas las neuronas, sea cual fuere la función que tenga la neurona (sensorial,
motora o de interneurona).

La señal de salida se observa en las terminales sinápticas del axón, donde la despolarización produce
la liberación de neurotransmisor (sinapsis química) o perturba, debido a la aposición de membranas, el
potencial de reposo de la neurona postsináptica (sinapsis eléctrica).

En el caso de las sinapsis químicas, la liberación de transmisor depende de la entrada de Ca2+ e

implica la generación de un potencial local, llamado potencial secretor.

Cada neurona comprende un conjunto de macromoléculas específicas y no específicas

La gran variedad de formas neuronales se debe al proceso embriológico de la diferenciación. Cada
célula diferenciada sintetiza sólo ciertas macromoléculas (enzimas, proteínas estructurales,
componentes de membrana, etc.), es decir, utiliza sólo una porción del material genético que contiene.
Muchos componentes de las neuronas son comunes a otras células y, por lo tanto, no son específicos.
Otros componentes se encuentran sólo en las neuronas, o únicamente en ciertos grupos neuronales, y
son entonces específicos.

Las neuronas, como otros tipos de células, sintetizan tres clases de proteínas:
• Proteínas que se sintetizan en el citoplasma y permanecen en él.
• Proteínas de síntesis citosólica, pero con destino final mitocondrial, nuclear o peroxisómico.
• Proteínas que se sintetizan en asociación con membranas y se distribuyen por medio de vesículas en
distintas organelas.

Cada sinapsis tiene un conjunto de receptores, canales y moléculas apropiadas para los
neurotransmisores participantes.

El transporte axoplasmático es una adaptación funcional a la polaridad extrema de las neuronas.

Las neuronas son células secretorias. A diferencia de las células glandulares, la extrema polarización de
la neurona hace que en muchos casos la distancia entre el cuerpo celular y las terminales sinápticas
sea considerable.
Cobra así extrema importancia el tráfico de sustancias entre el soma y las terminales o dendritas,
denominado transporte axoplasmático.
Existen dos tipos de transporte axoplasmático:
• Anterógrado:
‫ ـ‬Rápido: transporta principalmente vesículas sinápticas y mitocondrias. Basado en microtúbulos
que actúan como un riel.
‫ ـ‬Lento: transporta elementos del citoesqueleto y proteínas solubles. El subtipo más lento
comprende las proteínas que forman los neurofilamentos y los microtúbulos.
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• Retrógrado: transporta los componentes que se reciclan, transmite al soma señales producidas en
elementos postsinapticos.

Las familias de proteínas fibrilares del citoesqueleto neuronal son tres:

• Microtúbulos: orientados longitudinalmente, de importancia para definir la direccionalidad.
• Neurofilamentos.
• Microfilamentos

Líquido Cefalorraquídeo (LCR)

La cavidad craneana contiene además de la masa cerebral, sangre, espacios extracelulares (glial y
neuronal) y LCR. La presencia del LCR permite la flotación del cerebro y sirve de amortiguación ante
traumatismos craneanos.

El LCR y el intersticio cerebral están aislados de la circulación general por dos barreras funcionales:
En el SNC hay ciertas zonas (órganos circunventriculares) donde la barrera hematoencefálica (impide
el libre pasaje de sustancias desde los capilares cerebrales al espacio extracelular del tejido nervioso)
es inexistente. Estos órganos son verdaderas “ventanas” del SNC, que cumplen funciones
quimiorreceptoras y de recepción hormonal, que en su mayoría están especializadas en la
neurosecreción.
El compuesto que atraviese la barrera, debe tener un bajo peso molecular y afinidad por el agua, lípidos
de membrana y proteínas plasmáticas y de membrana.

Se denomina barrera hematocefalorraquídea a la que afecta el pasaje de sustancias desde los

capilares coroideos al LCR. Sus principales funciones son generador de agua, proveedor de
micronutrientes, transporte y metabolismo de fármacos, etc.

Ambas barreras deben considerarse como elementos funcionales de protección de las células
nerviosas. Su alteración, presente en diversas patologías cerebrales, conlleva graves daños para la
función neuronal.

LRC junto con la rigidez de la estructura ósea craneana, aumenta la protección del SNC ante el trauma,
pero lo hace susceptible, ante un desequilibrio del contenido del cráneo, a un aumento de la presión
intracraneana.
El componente principal que ocupa la cavidad craneana es el agua, distribuida en cuatro
compartimientos: sangre, LCR y los espacios extracelular e intracelular (neuronal y glial).
Para su integridad estructural y funcional, el cerebro depende del aporte constante de glucosa y oxígeno
y de la eliminación de sus desechos metabólicos.

La mayor parte de la energía cerebral es consumida para el mantenimiento del gradiente iónico. Ante
incrementos de la actividad neuronal y de la demanda metabólica cerebral, se produce un incremento
del flujo sanguíneo cerebral.
La autorregulación vascular cerebral previene que ocurran modificaciones importantes en el flujo
sanguíneo cerebral ante cambios sistémicos. En condiciones normales, el flujo sanguíneo cerebral se
mantiene constante a través de un amplio rango de variación.

Accidentes cerebrovasculares
Los accidentes cerebrovasculares son una de las tres causas más frecuentes de coma cerebral y
muerte. Consisten en la disfunción neurológica producida por la reducción del flujo sanguíneo cerebral.
El cuadro neurológico puede ser transitorio o definitivo.
La isquemia cerebral es una alteración potencialmente reversible de la función cerebral, resultante de
la provisión inadecuada de oxígeno o glucosa. Se compromete el flujo sanguíneo y disminuyen el aporte
de O2 y glucosa y la eliminación de productos del catabolismo cerebral. La isquemia global se produce
por caída de la presión arterial sistémica o por aumento de la presión intracraneana.

La falla en la disponibilidad de energía por las células cerebrales es la base de los síntomas
neurológicos del accidente cerebrovascular. La muerte neuronal se produce cuando las neuronas son
incapaces de sintetizar ATP. Al no contar con nutrientes, la supervivencia celular se compromete.
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La hemorragia cerebral es una de las formas más graves de accidente cerebrovascular y resulta de la
ruptura espontánea de la pared de un vaso sanguíneo debilitado por una hipertensión arterial de larga
evolución (hemorragia intracerebral), o por la presencia de un ensanchamiento congénito de la pared o
un aneurisma (hemorragia hacia el LCR).

La afasia es común en las lesiones vasculares del hemisferio dominante. Cuando la lesión ocurre en el
hemisferio no dominante, en especial en el lóbulo parietal, se produce una alteración grave de la
representación espacial.
La arteria cerebral anterior irriga al lóbulo frontal anterior y a partes de la corteza frontal y parietal en la
región interna de los hemisferios. La alteración del flujo en esta arteria se acompaña de parálisis y de
pérdida de la sensibilidad en el miembro inferior contralateral.

La oclusión de la arteria carótida interna da por resultado el infarto de los dos tercios anteriores del
hemisferio correspondiente.

La oclusión de una arteria vertebral puede pasar inadvertida si la vertebral opuesta está normal y
aporta circulación colateral a través de la arteria basilar.

La obstrucción de la arteria basilar lleva al infarto de la porción superior del tronco encefálico y de
ambos lóbulos occipitales. Este cuadro con frecuencia es fatal.

El cuadro de hemiacromatopsia (pérdida de la visión cromática de un hemicampo visual) se origina

cuando se lesionan las áreas secundarias visuales en el infarto de la porción inferior y medial del lóbulo
occipital. Esto se debe a que en estas áreas se encuentran zonas que discriminan el color.

Además de las lesiones citadas, producen también infartos lacunares, o pequeñas lesiones de menos
de 15 mm de diámetro, debidas a la oclusión de arterias penetrantes pequeñas que se han alterado por
la hipertensión crónica.

Generación y conducción de potenciales en el sistema nervioso

El tráfico de información en el SN se produce por cambios eléctricos transitorios (potenciales
electricos). Estas señales fugaces comprenden:
• Potenciales generadores o receptores
• Potenciales sinápticos
• Potenciales de acción
• Potenciales secretores
 
Todos estos constituyen modificación del potencial de reposo. Todas las neuronas y células del
organismo presentan una membrana plasmática (MP) con carga eléctrica, debido a que una nube de
aniones y cationes se distribuye sobre la superficie interna (negativas) y externa (positivas) de la
membrana. Esa distribución de cargas se denomina electroneutralidad.
Debido a su semipermeabilidad, la membrana mantiene la separación de esas cargas. Esa separación
es responsable del potencial de reposo de la membrana celular. En la mayoría de las neuronas ese
potencial intracelular es de -60 a -70 mV, en relación al exterior (liquido extracelular) que se establece
en 0 mV.

Se denomina potencial de membrana (Vm) a la diferencia de potencial entre el interior y exterior

celular, tanto en reposo como en los distintos estados. Para ser modificado se debe dar de manera
equitativa el incremento o decremento interno y externo de las cargas de manera simultánea.

Una neurona puede ser despolarizada (se reduce el exceso inicial de cargas negativas en la superficie
interna de la membrana, por lo tanto disminuye la diferencia de potencial intracelular con extracelular, es
decir que se acerca a 0) o hiperpolarizada (reducción de cargas positivas en el interior de la
membrana, se van a su cara externa; las cargas se alejan de 0) en forma gradual y producir potenciales
electrónicos.
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Las respuestas hiperpolarizante y despolarizante se denominan potenciales electrónicos. La

hiperpolarización siempre producirá respuestas electrónicas, más allá de su intensidad. En cambio, la
despolarización dependerá de su llegada o no al umbral para dar una respuesta electrónica, por eso su
naturaleza “todo o nada”, el potencial de acción que se alcanza cuando la despolarización alcanza unos
15mV.

Potencial umbral: es el valor de potencial de membrana que se genera en el potencial de acción.

La capacidad de las células para producir potenciales depende del movimiento de iones a través de su
membrana celular.

La neurona tiene también una MEMBRANA CELULAR encargada de la excitabilidad que responde
selectivamente a estímulos, separa interior-exterior celular. Está compuesta por una bicapa lipídica y
proteínas dispuestas transversalmente. Separa soluciones acuosas con iones. En reposo, la membrana
separa las cargas negativas en su interior y las positivas en el exterior.
Tiene dos estados en relación a la distribución de las cargas:
• despolarizada  repolarización;
• hiperpolarizada.
Cuando el impulso no es suficiente, queda polarizada.

Las células gliales poseen una membrana selectivamente permeable al K+. En las neuronas existe
cierta permeabilidad al Na+, y en menor grado al Ca2+. Esta difusión, como la de otros iones como el
Cl-, tiene lugar a través de zonas específicas restringidas de la membrana, llamadas canales o poros.
Los canales están constituidos por proteínas que atraviesan una o varias veces la doble capa lipídica,
sirviendo de pasajes. Pueden ser pasivos (están siempre abiertos), o regulados.
Existe selectividad dada por el tamaño, la carga y el grado de hidratación iónica.
La membrana neuronal tiene dos tipos de proteínas (en ambos casos necesita una sustancia que inicie
el proceso, el “1er mensajero”, es decir, el NT):
• Proteínas canal: ligadas a la neurotransmisión ionotrópica.
• Proteínas señal: ligadas a la neurotransmisión metabotrópica. No hay un canal, no “entra nada”,
cuando el impulso llega ahí pasa como cascada produciendo un proceso de transformación de
sustancias. Sí tiene un sitio receptor.

Los movimientos de iones ocurren por la fuerza electroquímica generada por gradiente de
concentración (ion difunde de mayor a menor concentración: el K+ sale) o gradiente eléctrico (iones
atraídos por carga contraria y rechazados por la misma carga: Na+ entra – Cl- sale)

En la célula glial, el catión K+ tiende a salir por gradiente de concentración, pero es retenido
eléctricamente por la presencia de aniones no difusibles en el interior celular. En una célula glial, no hay
gasto de energía para mantener los gradientes iónicos ya que su valor de -75 mV coincide con el valor
del K+.

En las neuronas, la membrana celular no es solo permeable al K+, sino también, en menor grado, al
Na+. Existe una poderosa fuerza electroquímica que tiende a hacer entrar al Na+ por los pocos canales
pasivos a él, siempre abiertos.
Sin embargo este ingreso de Na+ despolariza a la neurona ya que la membrana en reposo es muy poco
permeable al Na+, y existe un egreso de K+ que equilibra el ingreso de Na+. Si esta situación
permaneciera de manera indefinida, los gradientes iónicos de Na+ y K+ de la neurona se disiparían, ya
que el Na+ entra y el K+ sale de la célula.

La bomba Na+ -K+ -ATPasa previene la desaparición de dichos gradientes al intercambiar, con
consumo de energía, tres átomos de Na+ del interior celular por dos átomos de K+ del exterior celular.
Este mecanismo tiene dos consecuencias:
• Restaura los gradientes iónicos (funciona en reposo, es la contra cara de los gradientes).
• Contribuye a producir una electronegatividad del interior celular mayor, ya que extrae más cargas
positivas de las que ingresa.
En la neurona en reposo, los flujos pasivos y activos de Na+ y K+ están balanceados. El sistema está
en un estado de equilibrio, logrado mediante el consumo de energía, por la bomba Na+ -K+ -ATPasa.
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En la mayoría de las neuronas, una bomba extrae el Cl- manteniendo la [Cl-] por debajo del valor que le
correspondería en equilibrio. En este caso, un aumento de la permeabilidad al Cl-, como el producido
por el neurotransmisor inhibitorio GABA, induce hiperpolarización por entrada de cargas negativas.
En algunas pocas neuronas existe un mecanismo intercambiador que mantiene la [Cl-] por arriba del
valor resultante de la distribución pasiva de cargas. En este caso, el aumento de la permeabilidad al Cl-
produce despolarización por salida del Cl-.

POTENCIAL DE ACCION: es la variación del potencial de membrana que se dispara cuando la

despolarización producida por la entrada de Na+ alcanza unos 15 mV (ya que la generación de señales
eléctricas depende de propiedades pasivas y activas de la membrana celular).
Esto se debe a la apertura de un nuevo tipo de canal de Na+ (dependiente del voltaje), que se mantiene
cerrado en reposo, pero que se activa cuando el cambio del potencial de la membrana celular alcanza
una intensidad suficiente.
Cuanto más se despolariza la célula, mayor cantidad de canales de Na+ dependientes del voltaje se
abren. Este fenómeno se llama ciclo regenerativo o de feedback pasivo de los canales de Na+
dependientes del voltaje.
Se produce asi un cambio todo o nada del Vm.

Los responsables fundamentales del potencial de membrana son: K+, Na+, CL-.
El egreso de K+, que continúa durante la primera fase del PA, la entrada de Cl- por electropositividad
del interior celular y la apertura de canales de K+ dependientes del voltaje durante la segunda fase de
repolarización del potencial de acción impiden que el potencial intracelular pase más allá de +35mV. La
repolarización se produce también por el pasaje gradual de los canales de Na+ a un estado refractario,
inexcitable.

En conclusión: las neuronas generan señales eléctricas mediante la apertura o el cierre de canales
iónicos. Esta variación de la permeabilidad produce cambios en la difusión de iones que siguen los
gradientes electroquímicos.

La conductancia de la membrana celular depende de la presencia de canales pasivos y activos.

Las propiedades de la membrana relevantes para generar señales son tres:
• Presencia de canales iónicos.
• Existencia de gradientes de concentración iónica.
• Capacidad de almacenar cargas eléctricas.

Las propiedades eléctricas pasivas de la membrana son aquellas que no cambian durante la
generación de señales:
• Conductancia, debida a canales iónicos pasivos. La capa bilipídica de la membrana neuronal, muy
hidrófoba, no permite el pasaje de iones con facilidad. Este pasaje se da a través de vías conductivas
o canales. Por el grado de regulación que presentan, pueden clasificarse en pasivos (aquellos que
están siempre abiertos), o activos (son los regulables por cambios en el potencial de membrana, por
transmisor o físicamente).
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• Fuerza electromotriz, derivada de los gradientes electroquímicos de los diversos iones participantes
en el potencial de membrana. Está dada por la desigual distribución de cargas eléctricas entre los
lados de la membrana. Entre los canales pasivos, los responsables del potencial de membrana son
los de K+, Na+ y Cl-.
• Capacitancia, o propiedad de acumular cargas eléctricas de la capa bilipídica de la membrana
celular. Un capacitor consiste en dos materiales conductivos separados por un material aislante. En
este caso, la membrana neuronal seria la porción no conductiva, bilipídica. La propiedad fundamental
de un capacitor es la de almacenar cargas de signo opuesto en sus dos superficies.

Las propiedades eléctricas activas de la membrana son las que cambian de manera precedente a la
generación de señales eléctricas o durante ésta. Implican modificaciones en la conductancia de los
siguientes tipos de canales iónicos activos o regulables:
• Canales iónicos regulados por voltaje.
• Canales iónicos regulados por transmisor.
• Canales iónicos regulados físicamente (por ej., compresión mecánica, etc.)
Estos canales obtienen selectividad debido a que una región de su poro actúa como filtro.

La existencia de una corriente continua de Na+ hacia el interior celular, la de K+ hacia el exterior, es
sumamente importante para la función de la bomba Na+ -K+ -ATPasa. Si no existiera compensación de
estas corrientes, se llegaría a la disipación de los gradientes iónicos y de los potenciales celulares. En la
mayoría de las células, la bomba es electrogénica, pues intercambia sus tres átomos de Na+ por dos de
K+. Se genera asi un potencial intracelular algunos mV más negativos que lo que correspondería si la
bomba intercambiara igual número de átomos de K+ y Na+.

La membrana celular comprende una parte conductiva, dada por distintos canales iónicos, y una área
mucho mayor comprendida por la capa bilipídica con propiedades capacitivas. Por ello ante un pulso de
corriente, existen dos tipos de corrientes que fluyen a través de la membrana:
• Corriente iónica, que fluye en forma instantánea a través de los canales.
• Corriente capacitiva, que se emplea para modificar la carga del capacitor.

En el axón, las propiedades pasivas cambian en función del grosor axonal y de la mielinización. Los
axones de mayor diámetro tienen menor umbral para la estimulación. Cuanto menor sea la longitud,
mayor será la velocidad de conducción y, por lo tanto, más rápida será la despolarización.
Un efecto de la vaina de mielina es producir la conducción saltatoria. La capa de mielina impide la
entrada y salida de corriente en las porciones del axón cubiertas. Pero la vaina está interrumpida por los
nodos de Ranvier y en esta porción se concentran los canales de Na+ y K+ dependientes del voltaje. La
transmisión se enlentece en los nodos de Ranvier.
La conducción saltatoria (de nodo a nodo) aumenta notablemente la velocidad de conducción y es
económica desde el punto de vista energético, ya que la actividad de la bomba Na+ - K+ - ATPasa es
necesaria principalmente a nivel de los nodos. En cambio, en el axón sin mielina, la conducción ocurre
entre zonas contiguas a de la membrana (conducción de punto a punto), y por ello carece de estas
propiedades.

El PA es una consecuencia de la presencia de canales regulados por voltaje de la membrana axonal.

El axón está constituido por un medio conductor, rodeado por una vaina de mielina (poco conductora).
La transmisión de diferencias de potencial a una cierta distancia requiere que el proceso de transmisión
sea activo.
El proceso activo de transferencia de cargas se conoce como el potencial de acción. El potencial de
acción axonal se genera por el flujo de corriente iónica a través de canales específicos de Na+ y K+,
regulados por voltaje. En el soma neuronal, los canales de Na+ y K+ dependientes del voltaje están
concentrados en la zona de decisión de la neurona: el cono axonal (allí se desencadena el PA). La
corriente despolarizadora viaja pasivamente hasta encontrar en la membrana del axón un canal de Na+
sensible al voltaje, este se abre y surge un nuevo PA, esto se repite hasta que llega al botón terminal.
La conducción del PA es una onda de despolarizaciones sucesivas dadas por la presencia de canales
de Na+ sensibles al voltaje a lo largo del axón. La despolarización avanza abriendo canales.
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En el axón amielinico se distribuyen a lo largo de toda la superficie axonal, mientras que en el axón
mielinizado se ubican en los nodos de Ranvier.

Cuando los potenciales sinápticos alcanzan una intensidad suficiente como para producir una
despolarización de 15 mV del cono axonal, se produce un cambio en la conductancia de la membrana
en esa zona. Un grupo de canales de Na+ en reposo se abren aumentando la conductancia al Na+
produciendo así una despolarización. Se produce un egreso del K+ por los canales pasivos como por
los canales dependientes del voltaje, a su vez se produce un ingreso de Cl- (por la positividad del
interior celular dada por la despolarización).
A este proceso regenerativo o de re-polarización se lo llama TODO O NADA; la neurona siempre
disparará un PA de la misma intensidad al alcanzarse el umbral, cual quiera sea la intensidad  de los
potenciales sinápticos que se hayan sumado.
 
Durante el potencial de acción se producen:
• Un periodo de refractariedad absoluta: la aplicación de un estímulo será incapaz de
desencadenar un nuevo potencial de acción. Coincide con el pico del potencial de acción.
• Un periodo de refratariedad relativa: un estímulo supramáximo desencadenará un PA.

El registro de actividad eléctrica de un nervio se conoce como potencial de acción compuesto. Si el

nervio es estimulado por voltajes crecientes, se podrá observar que el potencial de acción compuesto
no es todo o nada, sino que es dependiente de la intensidad de la estimulación.
Como el potencial de acción compuesto es el resultado de la suma de varios potenciales de acción
individuales, su intensidad es mayor.

La base del PA está dada por la presencia de canales dependientes de Na+ y K+ en la membrana
axonal. Estos canales presentan entre sí algunas diferencias:
• El canal de K+ se abre más lentamente que el de Na+.
• El canal de K+, a diferencia del canal de Na+, no presenta estado refractario.

Los canales facilitan el flujo pasivo de iones a través de la membrana. La dirección y el equilibrio final
de este flujo están determinados por las fuerzas electroquímicas que mueven al ion.
La apertura y el cierre de un canal implican cambios conformacionales. Cada canal tiene por lo menos u
estado abierto y otro cerrado.
Los genes que codifican canales iónicos se agrupan en tres familias principales derivadas de un gen
ancestral común:
• Genes que codifican calanes regulados por voltaje de Na+, K+ y Ca2+
• Genes que codifican canales regulados por transmisor
• Genes que codifican canales de las uniones estrechas (gap-junctions).

Si bien el PA dependiente del Na+ es la forma as conocida de conducción de señales, en las dendritas
de neuronas centrales existen canales de Ca2+ dependientes del voltaje.

Desmielinizaciones: La disminución de la conducción neural es la base de los síntomas clínicos de las

enfermedades de la mielina. Desaparece la propagación nodo a nodo y en muchos casos se produce el
bloqueo total de la conducción nerviosa. La desmielinización también afecta la conducción al volverse el
axón más susceptible a cambios en el medio interno.
La esclerosis múltiple es la enfermedad desmielinizante más común.

Unidad III: Sinapsis y Neurotransmisión

Transmisión sináptica

Las neuronas, unidades especializadas en la generación y

conducción de las señales nerviosas, reciben y emiten
mensajes neuronales a través de sitios de unión
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anatómicamente diferenciados llamados sinapsis. Otra definición de sinapsis es: contacto funcional
entre dos neuronas o entre neurona y musculo o glándula.
Sobre la base del mecanismo empleado para la transmisión de la información neural, las sinapsis
pueden dividirse en los siguientes grupos:
• Sinapsis químicas: el mensaje es
transmitido por la liberación desde la
presinapsis de un neurotransmisor (NT).
Implica la difusión de esta señal química a
través de la brecha o hendidura sináptica
que separa la membrana presináptica de la
postsináptica y la acción de esta señal en la
postsinapsis. Para la mayoría de las sinapsis
químicas existe liberación exocitótica desde
la presinapsis de la sustancia
neurotransmisora sostenida en las vesículas
sinápticas. Las excepciones son los gases
neurotransmisores (óxido nítrico NO,
monóxido de carbono CO) que atraviesan
las membranas por difusión simple, y los
lípidos neurotransmisores, que no se
almacenan en vesículas.
En general la acción de estas señales tiene
lugar en receptores específicos en la
postsinapsis.
En este tipo de sinapsis, el mensaje
sináptico es unidireccional (desde la
presinapsis a la postsinapsis). Cuando los NT viajan en vesículas, se genera un retardo sináptico.
El PA que llega al terminal, activa la entrada de Ca2+ al medio intracelular  El aumento de calcio
provoca que las vesículas que contienen los NT se fusionen a la mb plásmática del terminal axónico
 Se produce la liberación de NT hacia el espacio sináptico  Estos se unen a receptores
específicos que existen en la mb de la célula postsináptica  Se activan los canales iónicos para
desencadenar o no un PA.
En la sinapsis (química) en reposo, las membranas presináptica y postsináptica normalmente están
polarizadas. En la sinapsis activa, la despolarización de la terminal neural da por resultado la liberación
del transmisor, que se difunde a través de la brecha sináptica y produce corrientes locales y potenciales
sinápticos en la membrana postsináptica, los cuales inician la actividad efectora.

• Sinapsis eléctricas: no existe diferenciación

entre estructuras con vesículas sinápticas
(presinapsis) y sin ellas (postsinapsis), no hay NT
asi que la conducción es muy rapida. La
hendidura sináptica es muy estrecha y hay
uniones estrechas con vías de alta conductancia,
lo que permite que la despolarización o
hiperpolarización de una de las neuronas
provoque la despolarización o hiperpolarización
inmediata de la otra. Esta sinapsis no tiene
retardo sináptico y es bidireccional (aunque
limitada, la transmisión siempre tiene un sentido
preferencial).
En el SNC, los contactos neuronales están muy
compartimentalizados. Este hecho es fundamental para atribuir a las dendritas la función de
unidades de procesado de información neural. El PA (aumento de iones de Na+) se propaga a
través de las conexinas.

• Sinapsis mixtas: ciertas sinapsis en las que se encuentran, en el sector presináptico, zonas de
vesículas (características de la sinapsis química) contiguas a zonas de aposición de membranas o
uniones estrechas (características de la sinapsis eléctrica).
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La sinapsis química es la forma de comunicación neural de mayor significado fisiológico y farmacológico

en el SN.
Se llama neurotransmisor (NT) a la sustancia química (molécula) que, liberada por despolarización de
la presinapsis (por la neurona presináptica) hacia el espacio sináptico, donde es reconocido por
receptores específicos ubicados en la membrana postsináptica. El NT se adhiere al receptor y el ion
ingresa. Es responsable de la comunicación sináptica.
Criterios para que una sustancia se considere un NT (B.A.L.I.T.):
• Biosíntesis: debe ser sintetizada por una neurona presináptica y almacenarse en vesículas
sinápticas.
• Almacenamiento: todo NT debe ser almacenado en vesículas para protegerlos de la degradación
den las enzimas.
• Liberación: debe ser liberada por el estímulo neural fisiológico, la exocitosis que es el proceso de
liberación del NT.
• Interacción: entre NT y Receptor. Debe actuar sobre la postsinapsis en forma similar al estímulo
normal de la vía analizada (identidad de acción).
• Terminación: deben existir mecanismos efectivos para la terminación de su acción (destinos del
NT): recaptación en la terminal neural, difusión al espacio extrasinaptico (exocitosis), metabolismo
(ser degradados por enzimas). Estos garantizan rapidez y fugacidad de la acción del transmisor.

Se han identificado cinco familias de sustancias neurotransmisoras:

• Aminas biógenas (noradrenalina, acetilcolina, adrenalina, etc.).
• Aminoácidos (glutamato, aspartato, GABA, etc.) y otros.
• Neuropéptidos.
• Gases como el NO o el CO (no se liberan en vesículas, se difunden libre y rápidamente y afectan en
forma simultánea la actividad neural de un volumen amplio de tejido).
• Lípidos

Los NT se pueden sintetizar en el soma (los NT de mayor tamaño molecular), o en el botón terminal (los
NT de menor tamaño molecular, que no van a necesitar transporte).

Dependiendo del tipo de canal iónico activado, la sinapsis puede ser:

• Excitatoria: si el NT al unirse al receptor provoca la apertura de los canales de Na+
(despolarización), se genera un potencial postsináptico excitador (PEPS). Si este alcanza el umbral
de excitación, se genera un PA en la membrana postsináptica. El glutamato es el transmisor
excitatorio más abundante
• Inhibitoria: los NT inhibitorios abren canales de Cl- y/o K+. si abren canales de K+, sale el K+ al
medio extracelular.
Si abren canales de Cl-, entra Cl- al interior de la neurona.
En ambos casos se genera una hiperpolarización, que genera un potencial postsináptico inhibidor
(PIPS) y provoca la detención de la transmisión del impulso. el NT inhibitorio más abundante en el
SNC es el GABA.

La entrada de Ca2+ en la terminal es requerimiento para la liberación del NT: la llegada del PA en la
terminal sináptica produce su despolarización (llamada potencial secretor). En la membrana de la
terminal se localizan canales de Ca2+ regulados por voltaje que se abren por la despolarización y
permiten así la entrada del catión.
El aumento brusco de la concentración citoplasmática del Ca2+ produce la fusión de las membranas de
las vesículas sinápticas con la membrana celular, la apertura de las vesículas sinápticas y el
vaciamiento exocitótico de su contenido en la hendidura sináptica. Como el vaciamiento de cada
vesícula es total, recibe el nombre de liberación cuántica del transmisor.
En el caso de los gases o lípidos, este mecanismo no tiene lugar ya que no se almacenan en vesículas.
La entrada de Ca2+ es esencial para desencadenar los fenómenos de activación enzimática que llevan
a la liberación tanto de gases como de lípidos.

La exocitosis requiere un complejo interjuego de proteínas que facilitan la ubicación y la fusión de las
vesículas con la membrana celular, desencadenada por el aumento del Ca2+ intracelular. La cantidad
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de vesículas que se fusionan con la membrana, por lo tanto, la cantidad del transmisor liberado son
función del número de canales de Ca2+ activados y del tiempo en que estos permanecen abiertos. Es
una onda de despolarizaciones sucesivas.

No todas las sustancias liberadas por las neuronas lo son por exocitosis, otras sustancias pueden
moverse por inversión del mecanismo carrier de recaptación presinaptica, siempre que su concentración
intracelular sea suficientemente alta. Este fenómeno se ha demostrado para el glutamato, el GABA y
algunas monoaminas.
Por último, numerosas sustancias abandonan la neurona por un proceso constante de pérdida.

La regulación de la liberación de un transmisor se realiza principalmente a nivel de los canales de

Ca2+ dependientes del voltaje de la terminal sináptica. Esta regulación es de dos tipos:
• Intrínseca a la neurona: mediante cambios en el potencial de membrana en reposo.
• Extrínseca a la neurona: por señales originadas en el exterior celular.

La apertura o el cierre de canales de la membrana postsináptica por el NT puede ser directa

(ionotrópica) o a través de segundos mensajeros (metabotrópica).
El resultado final de la transmisión química, resultante de la interacción del NT con sus receptores
específicos, consiste en un cambio en la conductancia de la membrana postsináptica por apertura o
cierre de canales específicos para ciertos iones.
En forma general, el cierre o apertura de canales de membrana se produce por:
• Transmisión ionotrópica: asociación directa del complejo NT receptor postsináptico con un canal
determinado. Es rápida.
• Transmisión metabotrópica: mediante la síntesis de un segundo mensajero intracelular,
desencadenada por la asociación del transmisor con su receptor: este segundo mensajero es el
responsable de la modificación de la conductancia de la membrana. Es más lenta.

Las causas que producen el aumento de la concentración de Ca2+ intraneuronal son:

• Incremento de la conductancia al Ca2+ de la membrana
• Activación de una bomba intercambiadora de Na+/Ca2+, producida por el aumento de Na+
intracelular durante la despolarización.
• Liberación de calcio de depósitos intracelulares (de menor importancia que las otras dos).

El Ca2+ es un poderoso mensajero intracelular. El catión induce diversos fenómenos como la liberación
del transmisor, la síntesis de NO, etc.

Las variadas acciones intracelulares del Ca2+ han hecho que existan en la célula diversos mecanismos
para limitar su efecto en el tiempo. Cuando la neurona se repolariza y, por lo tanto, los canales de Ca2+
se cierran, los mecanismos que disminuyen la concertación intracelular del catión son:
• Por la bomba intercambiadora de NA/CA, difusión del catión a través de la membrana y con
asociación a proteínas extracelulares.
• Captación de Ca2+ por el retículo endoplasmático liso y mitocondrias.

La transmisión ionotrópica o metabotrópica se corresponde con la existencia de dos superfamilias de

receptores para NT:
• Receptores asociados con ionóforos, como el GABA
• Receptores asociados con proteínas G, como el glutamato. El canal iónico utilizado está ubicado en
posición distante al receptor y no forma parte de él.

Potenciales sinápticos: la neurona recibe influencia excitadora/inhibidora de otra, lo que resulta en

cambios en la polaridad de la membrana, llamados potenciales sinápticos. Son la consecuencia
postsináptica de los Estos pueden ser:
• PEPS (potencial excitatorio postsináptico): si es excitadora. Es el potencial sináptico despolarizante.
Hacen a la neurona más excitable.
• PIPS (potencial inhibitorio postsináptico): si es inhibidora. Es el potencial sináptico hiperpolarizante.
Hacen a la neurona menos excitable.
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La despolarización que puede llegar a descargar un PA y la hiperpolarización, con disminución de la

excitabilidad postináptica son la consecuencia postsináptica de los mecanismos ionotrópicos o
matabotrópicos.
Características de los potenciales sinápticos:
• Tienen bajo voltaje
• Decrecen a distancia y tiempo
• Se propagan localmente
• Son pasibles de suma
• Básicamente están en dendrita

Mecanismo molecular de los potenciales sinápticos: se libera un NT que se une a un receptor, esto
genera cambios en canales iónicos de la zona receptora. Según el NT se abre canal de Na+ o Cl-. Si es
canal Na+: hay despolarización (PEPS)/ si es canal Cl-: hiperpolarización (PIPS)

Las sinapsis centrales presentan diferencias con la sinapsis de la placa motora:

• La mayoría de las células musculares recién inervación de una sola motoneurona, mientras que
una neurona central recibe numerosas conexiones sinápticas.
• Todas las conexiones sinápticas de una fibra muscular esquelética son de tipo excitatorio y dan
origen invariablemente a PEPS, mientras que las neuronas centrales reciben tanto sinapsis
exitatorias como inhibitorias (PEPS y PIPS).
• En la placa neuromuscular, cada PEPS es de intensidad suficiente para producir un PA, mientras
que en las sinapsis centrales, los PEPS y PIPS deben sumarse espacial y temporalmente para
alcanzar el umbral de descarga del PA.

La fugacidad del fenómeno de la neurotransmisión se logra por mecanismos eficaces de terminación de

la acción del NT, que implican uno de los tres mecanismos siguientes:
• Proceso activo de recaptación por el terminal y las vesículas sinápticas.
• Mecanismo de inactivación del transmisor mediante su metabolización.
• Mecanismo de inactivación mediante la difusión del transmisor desde la hendidura sináptica hacia
el líquido extracelular o la circulación general.

Diferencias entre los fenómenos de neurotransmisión y neuromodulacion:

• Se denomina NT a la sustancia que, originada en una neurona, es responsable del efecto fisiológico
de la vía neural, y que satisface sobre todo el criterio de identidad de acción.
• Se denomina neuromodulador a la sustancia que, liberada por la misma u otras neuronas, no media
el efecto fisiológico de la vía neural, sino que amplifica o atenúa la expresión de la actividad neural.
• La neuromodulacion puede ser presináptica o postináptica, por lo que un neuromodulador puede
afectar la liberación de un NT por un efecto que significa mayor o menor número de canales de
Ca2+ dependientes del voltaje se abren. El neuromodulador también puede modular el efecto
postsináptico del NT a través de modificaciones de los receptores.

La mayoría de las neuronas del SNC reciben contactos sinápticos de cientos de decenas de miles de
neuronas, por lo que se habla de un principio de convergencia de la conectividad neural.

¿Cómo se efectúa la integración sináptica? Un estímulo simple produce PEPS subumbrales, solo
ante varios estímulos la neurona estimulada responde con un PA. La suma temporal tiene
trascendencia pues muchos procesos neurales se dan repetitivamente y pueden sumarse para producir
una estimulación.
También está la constante espacial. La estimulación de cada uno de los axones produce PEPS
subumbrales, mientras que la estimulación simultanea resulta en una suma espacial.
También puede ocurrir que la sobreestimulacion de los axones aferentes con estímulos subumbrales de
por resultado el fenómenos de oclusión. Por ejemplo, si la excitación es subumbral en las
cuatro neuronas de la fila media luego de estimular cualquiera de las dos entradas, la
activación simultanea de ambas entradas produce una excitación de menor número de
neuronas que la suma de cada entrada por separado (8< 6+6)

Las diferentes combinaciones de los circuitos mencionados dan origen a la variedad de organizaciones
neuronales presentes en áreas cerebrales:
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• Conexión de punto a punto, es la que comprende las neuronas de proyección. Es la responsable de

la transmisión de información entre áreas cerebrales.
• Circuito local, da origen a los circuitos de procesado de información neural.
• En telaraña, su axón se ramifica notablemente, inervando numerosas áreas del telencéfalo, del
Diencéfalo y del romboencefalo. Tal distribución provee una activación de base para la actividad de
las conexiones de punto a punto o de circuitos locales.

La miastenia gravis es la afección más común de la transmisión neuromuscular. Los pacientes se

quejan de debilidad con fatiga anormalmente rápida de los músculos, en particular de los de las
extremidades, la cara, los parpados y los ojos, y los músculos de la deglución y de la respiración.
Es una enfermedad autoinmune en la que existen alteraciones producidas por anticuerpos en la
membrana postsináptica de la unión neuromuscular con destrucción de receptores para acetilcolina.

Modelo Funcional de la Neurona

• Etapa de Entrada: formado por superficie receptora de Dendritas, allí la descarga producen
potenciales sinápticos.
• Etapa de Integración: en el cono axonal, que es la zona de umbral más bajo donde convergen e
interactúan potenciales sinápticos locales.
• Etapa de Conducción: el axón conduce PA a distancia sin decaer
• Etapa de Salida: es la terminal axónica que libera NT a sinapsis, aquí vuelve a ser señal gradual y
depende de cantidad NT liberado.

Unidad IV: Ontogenia del SNC como camino al conocimiento de la anatomía del SNC adulto

Conceptos básicos:
• Filogenia: El desarrollo evolutivo de cualquier especie.
• Ontogenia: Cambios que ocurren durante el desarrollo de los individuos de una especie. La
ontogenia es un proceso cuyo plan básico está genéticamente determinado, pero sobre ese plan
básico operan influencias ambientales.
En el ser humano, la influencia ambiental principal es la interpersonal, comenzando con figuras
parentales que actúan en momentos críticos del desarrollo.

Modelo funcional del sistema nervioso

Consta de dos partes:

SNP: formado por nervios y ganglios (fuera del cráneo/columna)
 Somático: recibe información del medio exterior, envía orden motora a músculos. Interacciona
con el medio exterior. Hay nervios aferentes y eferentes.
 Autonómico: regula procesos automáticos del ambiente interno. También esta compuesto por
nervios aferentes y eferentes. Simpático (prepara para la acción, sistema activador) y
parasimpático (reestablece equilibrio, compensa gasto).

SNC: en cavidad ósea, envuelto por meninges, flota en LCR. Se encarga del procesamiento fino.
1) Medula espinal: está dentro de la columna, y es el primer centro de relevo de SNC a medio y
viceversa. 2 vías:
 Ascendente-Aferente (sensorial): lleva información al SNC
 Eferente-Descendente (ppal. motora): llega información del SNC a la periferia.

Sustancia Gris: son los cuerpos neuronales y elementos de sostén (corteza y núcleos en SNC).
Procesa información.
Sustancia Blanca: son las fibras, axones de las neuronas envueltos en mielina.
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ENCEFALO:
2) Tronco: (Bulbo+protuberancia+mesencéfalo) también es un centro de relevo, allí decusan vías.
Tiene funciones sensoriales y motoras de cabeza/cuello.
3) Cerebelo: recibe información de la medula (sensorial), corteza (motora), órganos vestibulares
(equilibrio). Es esencial en coordinación muscular, postura, equilibrio, aprendizajes de hábitos
motores complejos, etc.
4) Diencéfalo:
a. Tálamo: es el centro de relevo más importante del SNC. Procesa, modula y distribuye
información sensorial y motora que entra y sale de la corteza.
b. Hipotálamo: regula SNA y glándula hipófisis (sistema endócrino).
5) Hemisferios cerebrales: funciones sensoriales, cognitivas, mnésicas, emocionales,
planificación y cotrol. Difieren en lo funcional (HI: lenguaje).
a. Corteza cerebral: dividido en lóbulos
b. Núcleos grises
i. Ganglios basales relacionados con aprendizaje de hábitos, formado por el cuerpo
estriado y amígdala (reguladora de respuestas emocionales).
ii. Hipocampo: importante para procesos del memoria.
c. Sustancia blanca subyacente

En el SN no todo se conecta con todo. El

funcionamiento de una neurona depende de
las influencias que recibe y del lugar que
ocupa en un sistema funcional. Las
propiedades de funcionamiento de un nivel
superior no es la simple suma de las
propiedades del nivel inferior.

Sistemas de entrada y salida

(Niveles jerárquicos)
Sistemas de entrada:
• Sensorio (motor): sistemas sensoriales (receptores, vías, áreas corticales primarias)
• Gnósico (práxico): áreas corticales secundarias o se asociación unimodal.
• Simbolización: áreas corticales terciarias o de asociación multimodal.
Sistemas de salida:
• Simbolización: decisión y selección de conducta
• (Gnósico) Práxico: planificación del movimiento, áreas parietales y premotoras del lóbulo frontal.
• (Sensorio) Motor: área motora primaria

Control ejecutivo: nivel supramodal frontal (control-iniciativa). Anticipación, planificación, búsqueda y

selección de respuestas, iniciativa y monitoreo de la acción.

Sistemas paralelos:
• Memoria: lóbulo temporal medial, corteza del hipocampo y alrededores.
• Emoción: corteza de asociación multimodal límbica (ej.: hipotálamo)

Sistema de alerta: activación. Sistema reticular del tronco cerebral. Conexiones corticales y
subcorticales de regulación de alerta.
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Parietal
Frontal

Occipital
Temporal

Desarrollo del sistema nervioso

1) Cigoto
2) Mórula (2 días)
3) Gástula (7 días)
4) Blástula (después de los 7 días)
5) Formación de la placa neural: da origen a todas las estirpes celulares del tejido nervioso.
6) Surco neural: a nivel de la placa.
7) Tubo neural: se forma al cerrarse el surco. Este proceso se llama neurulacion. Se inicia hacia la 4ta
semana de vida. La placa y el tubo dan origen al encéfalo y el caudal de ellos da origen a la medula
espinal.
8) Cresta neural: da origen a los nervios raquídeos.
9) Parte anterior del tubo se forman las vesículas encefálicas.
10) Incrementa el índice de proliferación.
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Cerebro anterior
• Prosencéfalo
• Telencéfalo
• Diencéfalo:
‫ ـ‬Epitálamo
‫ ـ‬Tálamo
‫ ـ‬Hipotálamo
• Hipófisis

Cerebro medio:
• Mesencéfalo

Cerebro posterior
• Romboencéfalo:
‫ ـ‬Mielencéfalo
‫ ـ‬Metencéfalo

Cerebelo: desarrolla actividades de equilibrio, sensibilidad de

extremidades y control de movimiento de extremidades.

Plexos coroideos y líquido cefalorraquídeo: Se encargan de secretar

el LCR que circula a lo largo de los ventrículos cerebrales y el
espacio subaracnoideo.

Unidad V: Sistemas Sensoriales

Los niveles de organización del SN de mayor escala espacial son el de sistemas y nivel de mapas,
láminas y columnas.
Se utiliza el término “sistema” para referirse a un conjunto de elementos que se relacionan entre si
constituyendo una estructura con un nivel de complejidad mayor, cuyas propiedades dependen de la
interacción de los componentes y no de la simple suma de sus capacidades.
Se considera sistema al conjunto de elementos del SN que se relacionan con una función determinada.
Un sistema es un conjunto de componentes localizados en varias regiones del SN y enlazados
funcionalmente por medio de fibras (axones) de proyección.

En el SN humano se distinguen varios grandes sistemas funcionales: sistemas sensoriales, uno para
cada modalidad sensorial (visual, auditivo, somatosensitivo, gusto, olfato); el sistema motor, sistemas
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reguladores que no son parte directa de la actividad sensorial o motora pero que la influyen y la
regulan (sistemas de atención, emoción y motivacionales) y sistemas de almacenamiento, que
almacenan la experiencia (sistemas de memoria).

Otro nivel es el que corresponde a mapas, láminas y columnas, que estudia la organización celular, las
conexiones y el funcionamiento de la corteza cerebral.

Sistemas sensoriales
Son cadenas de neuronas que unen a la periferia (externa o interna) con el SNC (la medula espinal, el
tallo encefálico, el tálamo y la corteza cerebral). Son responsables de la percepción de los sentidos
clásicos, de la percepción de los movimientos corporales (propiocepción, cinestesia) y de la percepción
del dolor. También ton parte del sistema sensorial otras cadenas de neuronas especializadas en la
detección de modalidades sensoriales no consientes como la presión arterial, el PH extracelular, la
temperatura, etc.
Existe una representación acabada de lo que ocurre en nuestro cuerpo en el SNC, esto permite explicar
cómo modificaciones de la emocionalidad pueden ser consecuencias de una enfermedad orgánica.

La información del medio que recogen los sistemas sensoriales es utilizada por el organismo para la
percepción, el control del movimiento, la regulación de los órganos internos y la regulación del nivel de
alerta. El SN puede llevar a cabo todos estos procesos gracias a dos propiedades
• Todos sus componentes están conectados de manera precisa para analizar (descomponer) y
combinar los atributos del estímulo.
• Este complejo y preciso interconectado puede ser modificado por la experiencia.
Los sistemas sensoriales tienen la terea de proporcionar una representación (que parte de los
receptores) actualizada del mundo externo e interno. El conocimiento del mundo se construye a partir
de los estímulos que recogen la visión, la audición, el olfato, el gusto y la sensibilidad somática. Los
sistemas sensoriales son el canal de entrada de la información. Las percepciones no son una copia
exacta de las propiedades físicas de los estímulos, el SN extrae algunos de los elementos de
información de los estímulos y los combinan.
Además, los sistemas sensoriales extraen solo algunos de los elementos del estímulo, ignoran otros y la
información resultante es interpretada en el contexto de la estructura propia del cerebro y de la
experiencia previa del organismo. Las percepciones no son por lo tanto registros directos del mundo
externo, sino estructuras creadas en el interior.

Existen tres categorías de percepción:

• Exterocepcion: de naturaleza consciente
• Propiocepción: con componentes conscientes e inconscientes. Por ejemplo movimientos, posición
corporal.
• Interocepcion: de naturaleza inconsciente. Por ejemplo presión arterial, sustancias circulantes, etc.

La tarea de los sistemas sensoriales se lleva a cabo gracias a la interacción de mecanismos

ascendentes y descendentes. Los ascendentes van desde el receptor a la corteza cerebral y son
dirigidos por los estímulos, los mecanismos descendentes son gobernados por los objetivos del
organismo y van desde la corteza hacia la periferia.
Los estímulos dan origen en los receptores a potenciales graduados, que si alcanzan la magnitud
suficiente, producen excitación de las fibras sensoriales aferentes, generando PA.
Los fenómenos ambientales son estímulos sensoriales solo cuando constituyen un estímulo adecuado
para el órgano sensorial. El estímulo adecuado es el estímulo fisiológico para un receptor determinado,
ante el cual, el receptor responde con el menor umbral.

La diferencia entre sensación y percepción puede explicarse como resultado de la existencia e

interacción de los mecanismos descendentes y ascendentes. Llamamos sensación a la detección del
estímulo y percepción a la interpretación (confrontando al estímulo con lo que ha aprendido y
experimentado previamente), apreciación y reconocimiento del estímulo.
En el caso de la interocepcion, por ejemplo, el sistema límbico, como estación jerárquica de mayor
complejidad del SNA, es el que realiza el análisis otorgándole a la impresión sensorial el carácter de
percepción al cotejarla con las experiencias emocionales almacenadas en la memoria emocional
adquirida en experiencias vitales tempranas de la vida.
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Umbral sensorial absoluto: mínimo estímulo que un individuo puede percibir para una modalidad
determinada. Los umbrales psicofísicos no son fijos a pesar que la actividad neuronal desencadenada
sea siempre la misma. Los umbrales psicofísicos se modifican de acuerdo al estado emocional del
individuo (por ejemplo una persona gravemente herida, y ante un intenso estado emocional, puede no
experimentar dolor en el periodo inmediato al accidente).

Los exteroceptores de la visión, audición, olfato y tacto proporcionan información sobre el mundo, pero
el SNC también recibe información originada en los interoceptores que detectan cambios en el propio
cuerpo. Hay receptores propioceptivos en músculos, huesos y articulaciones que informan sobre la
postura, dirección y velocidad del movimiento, hay receptores que detectan cambios en el medio interno
como la temperatura, presión arterial, etc. Esta información es utilizada por el SNC para regular el
movimiento y la actividad interna del organismo.

Ej.: la percepción del tacto y presión cutáneos. La deformación mecánica de la piel abre una población
de canales de Na+ y K+ regulables por estimulo mecánico y se produce un potencial semejante al caso
de los potenciales sinápticos. Cuando este potencial electrotónico alcanza el umbral de descarga, se
dispara la respuesta de todo o nada (PA) en la fibra sensorial primaria correspondiente.
El potencial receptor dura lo que dura el estímulo y su amplitud se incremente con la intensidad del
estímulo (en eso difiere del PA)
La transformación primaria del estímulo en un PR se denomina transducción. El estímulo puede causar
despolarización o hiperpolarización.
A medida que el estímulo sensorial aumenta, cada fibra descarga con mayor frecuencia y aumenta
también la población de fibras sensoriales reclutadas en el fenómeno.
Cuanto mayor es la intensidad el PR, menor será el tiempo necesario para vencer al periodo refractario
relativo de la fibra sensorial y mayor será la frecuencia de PA.

La adaptación o acomodación de los receptores sensoriales y la velocidad de conducción neural

proveen también información sobre las propiedades del estímulo. Ante un estímulo constante un
receptor dejara de descargar (adaptación o acomodación). En base a esto, hay receptores:
• De adaptación rápida: toman las características dinámicas del estímulo (momento en que se aplica y
momento en que varía). Responden con un estallido de actividad pero rápidamente se reduce la
velocidad de los disparos.
• De adaptación lenta: toman las propiedades estáticas del estímulo (tiempo que el estímulo está
presente). Producen una velocidad constante de disparo mientras es estímulo es aplicado.
Habituación: fenómeno central y no vinculado con el receptor. En presencia de habituación, los
receptores siguen descargando, solo que no se presta atención al estímulo.

Principios de organización de los sistemas sensoriales

La mayoría de los sistemas sensoriales tienen una estructura similar en la que se distinguen tres
componentes que de la periferia al centro son:
• Receptor
• Vía sensorial, constituida por estaciones de relevo y fibras de conexión
• Áreas corticales, a las que se proyecta la vía sensorial y realizan el procesamiento más complejo.

Tanto la vía sensorial como las regiones corticales tienen una estructura que responde a los siguientes
principios:
• Organización topográfica
• Segregación funcional
• Procesamiento serial
• Procesamiento en paralelo
• Estructura jerárquica

Receptores periféricos
Captan la energía y la convierten en señales. La energía del estímulo es codificada en el SN por los
receptores, cuya función es la de traducir una forma específica de energía externa en un patrón de
descarga neuronal. Así, estímulos de naturaleza diversa son traducidos al código común de todas las
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neuronas del SN (patrón de descarga de PA). Por eso los receptores codifican la información del
estímulo en su señal de salida cuatro tipos de atributos del estímulo:
• Modalidad: está determinada por el tipo de energía que transmite el estímulo y también por los
receptores y el sistema sensorial sobre el cual actúan. Define el tipo de sensación (visual, auditiva,
etc.), dentro de cada modalidad hay submodalidades (por ej.: para el gusto, dulce, acido, amargo,
etc.). En general existe un tipo particular de órgano sensorial para cada modalidad, donde las
submodalidades corresponden a subtipos de receptores del órgano sensorial.
• Localización o espacialidad: la localización del estímulo es codificada por el contraste entre los
receptores activados con los no activados en el marco de un sistema organizado topográficamente.
Se relaciona con la sensación o percepción con el mundo real o con el medio interior. Cuando algo
toda mi piel, puedo localizar su posición sobre mi cuerpo.
• Intensidad: es codificada por la respuesta graduada de la señal de entrada del receptor (mayor
intensidad del estímulo, mayor intensidad del potencial local) y luego por la frecuencia de descarga
de la señal de salida del receptor. Tiene que ver con la amplitud del potencial receptor, o la
frecuencia de descarga de los PA en el nervio sensorial.
• Duración o temporalidad: Se relaciona con la sensación o percepción con el mundo real o con el
medio interior. Cuando algo toda mi piel, puedo identificar el comienzo y fin del estímulo.

Sistema Energía del

Sensorial Modalidad Estímulo Tipo de Receptor Célula Receptora
Visual Visión Luz Fotorreceptor Conos y bastones
Células ciliadas de la
Auditivo Audición Sonido Mecanorreceptor cóclea
Células ciliadas del
Vestibular Equilibrio Gravedad Mecanorreceptor laberinto
Mecanorreceptores
Tacto Presión Mecanorreceptor cutáneos
Somataosensorial Receptores del músculo
(Sensibilidad Propiocepción Movimiento Mecanorreceptor y las articulaciones
somática) Térmica o Termo-quimio- Nociceptores
Temperatura mecánica mecanorreceptores polimodales
Dolor Química Quimiorreceptores Nociceptor químico
Gustativo Gusto Química Quimiorreceptores Botones gustativos
Olfativo Olfato Química Quimiorreceptores Neuronas olfativas

El receptor puede ser una especialización de una de las prolongaciones de la propia célula ganglionar,
que es la neurona de primer orden de toda vía sensorial.

Estímulo
Transducción sensorial
Receptor

Cambio de la permeabilidad iónica de la terminación nerviosa aferente

Cambio del potencial de membrana de la terminación nerviosa

Generación de PA de la terminal aferente.

Propagación de los PA al SNC

Integración de la información por parte del SNC.

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Vías sensoriales
En su forma más simple las vías sensoriales están formadas por tres neuronas. La primera neurona o
neurona de primer orden, es una célula bipolar cuyo cuerpo se localiza en el ganglio sensorial, una de
sus prolongaciones está en contacto con el receptor y otra ingresa al SNC donde hace sinapsis con la
neurona de segundo orden. El axón de esta segunda neurona se decusa (cruza hacia el lado opuesto
del SNC) y hace sinapsis con la neurona de tercer orden localizada en el tálamo. El axón de la tercera
neurona se proyecta a la corteza sensorial correspondiente.

Una propiedad de las neuronas de alto orden es el umbral diferencial: la mínima intensidad del estímulo
necesaria para producir un cambio en la frecuencia de descarga de la neurona. Este umbral tiene la
propiedad de incrementarse a medida que el estímulo es más intenso.

Dentro de las vías se distinguen las estaciones de relevo, que son un conjunto ordenado de cuerpos
neuronales e interneuronas, localizados en sectores delimitados de las astas grises de la medula, de los
núcleos del encéfalo y de la corteza cerebral. En las estaciones de relevo hacen sinapsis las fibras que
vienen de la etapa anterior asi como las interneuronas que conectan los cuerpos de las neuronas de
proyección entre sí y con otras estructuras. En ellas se transforma la información recibida, ésta puede
ser atenuada o amplificada antes de ser transmitida a la estación posterior, se hace un procesamiento
de la información.
Instancias de procesamiento de la Información: 1ro medular, 2do troncal, 3ra talámica.

En estas estaciones hay dos tipos de neuronas: de proyección (cuerpo más grande y axones largos
para conducir las señales a la estación siguiente), e interneuronas (axón corto, sirven para conectar las
neuronas de proyección entre sí y con otras estructuras).

Existe un orden específico que caracteriza la disposición de los cuerpos neuronales en las estaciones
de relevo. Este orden respeta la disposición de los receptores en la superficie receptora de manera que
cualquier sección de la vía sensorial representa un mapa topográfico de la superficie receptora, esa
organización topográfica llega hasta las áreas primarias de la corteza cerebral y se extiende a las
áreas secundarias. Además del orden, la vía respeta la densidad con que se distribuyen los receptores
en la periferia, de manera que las zonas de la superficie receptora con mayor concentración de
receptores estarán representadas por una mayor densidad de fibras en los haces de neuronas en las
estaciones de relevo.

Procesamiento serial: es el análisis de la información en varias etapas sucesivas, ya que en cada una
de las estaciones de relevo, la información sensorial inicialmente recogida por los receptores sufre
transformaciones sucesivas por lo que a la corteza cerebral no llega material en bruto sino información
ya elaborada. Es típico de las vías sensoriales y también es un principio de organización y
funcionamiento de las vías eferentes (motoras) y de la propia corteza cerebral durante la elaboración
más compleja de la información.
Segregación funcional: es otra característica importante de los sistemas sensoriales. Significa que el
SNC no tiene homogeneidad funcional sino que cada una de sus partes está especializada en un tipo
específico de procesamiento.
Una consecuencia de la segregación funcional s que cuando se apoya en vías paralelas otorga la
ventaja de poder procesar simultáneamente distinto tipo de información.

El procesamiento en paralelo es la modalidad de trabajo que permite analizar simultáneamente

distintos aspectos de un fenómeno a través de múltiples vías de procesamiento. Las vías en paralelo
trasportan distintos aspectos del estímulo (por ej.: textura, temperatura o movimiento en el sistema
somatosensitivo).

El procesamiento serial (en etapas sucesivas) sugiere de por sí una jerarquía con niveles
subordinados.
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La organización jerárquica se verifica fundamentalmente en el cambio en el campo receptor y la

especificidad de respuesta.
El campo receptor de una neurona sensorial es el área de la periferia en la cual la aplicación de un
estímulo evoca una respuesta en la neurona. En una neurona de primer orden el campo receptor es
relativamente pequeño mientras que el de una neurona de segundo orden es más amplio ya que ésta
recibe la sinapsis de varis neuronas de primer orden y esa convergencia hace que su campo receptor
resulte de la superposición de los campos receptores de las neuronas que sinaptizan.
A media que se asciende en la jerarquía, las neuronas responden a atributos más abstractos y más
específicos de los estímulos.
Principio de convergencia:
1er
1er 2do
1er 3er
1er 2do

Mediante el control descendente, las estructuras superiores reducen la entrada de información no

relevante. Debido a este control, solo parte de la información generada en niveles inferiores de la vía
neural alcanza los niveles superiores. Este control es ejercido a través de vías descendentes que
terminan en las estaciones de relevo de la vía sensorial. Destaca la estimulación en el centro del campo
receptivo (y no en la periferia). Es un elemento del procesado jerárquico de la información.

Las vías sensoriales tienen una organización serial y jerárquica y además realizan un procesamiento en
paralelo, mostrando una interacción lateral.

Procesamiento Serial y Jerárquico Modelo jerárquico con áreas segregadas

que conforman varias rutas de
procesamiento en serie y en paralelo
Corteza de
Asociación

Corteza sensorial
Secundaria

Corteza sensorial
Primaria

Tálamo

Receptor

La mayor parte de las fibras de las neuronas sensoriales de segundo orden, antes de llegar al tálamo
cruzan al otro lado de la línea media. Este punto tiene una localización constante y diferente para cada
vía y se denomina punto de decusación. La decusación de las vías sensoriales y motora tiene por
consecuencia que el hemisferio derecho controle la sensibilidad y actividad motora del hemicuerpo
izquierdo y viceversa.
Todas las vías sensoriales excepto la olfativa hacen sinapsis e el tálamo donde se encuentra la neurona
de tercer orden. Estas neuronas forman un núcleo o conjunto de núcleos específicos para cada
modalidad. Los núcleos sensoriales talámicos muestran también segregación funcional (por ej.: para la
vía somatosensitiva hay núcleos separados para tacto discriminativo, dolo, temperatura y
propiocepción). Los axones de las neuronas de tercer orden se proyectan a la corteza cerebral
siguiendo los principios de segregación funcional y organización topográfica. Desde el tálamo hay
también proyecciones hacia otras estructuras.

Procesamiento cortical
El procesamiento sensorial no termina con el arribo de la información a la corteza cerebral. La corteza
también opera de acuerdo a los principios de segregación funcional, procesamiento en serie y en
paralelo. Las neuronas sensoriales de tercer orden talámicas se proyectan a la corteza sensorial
primaria correspondiente.
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Las cortezas sensoriales primarias son las regiones que reciben las proyecciones desde el tálamo y
son la puerta de entrada de cada vía sensorial a la corteza. La corteza sensorial secundaria es el área
que recibe las proyecciones desde la corteza primaria de la misma modalidad. Se considera corteza
terciaria o multisensorial a la que recibe proyecciones de más de un nivel sensorial.

Cada nivel cortical recibe principalmente señales desde el nivel anterior y agrega un nuevo análisis y
recombinación de la información sensorial. Esta organización jerárquica determina los efectos de las
lesiones, asi una lesión en la vía sensorial, el tálamo o la corteza primaria producirá déficits elementales
tales como la perdida de la sensibilidad en una parte de la superficie receptora; mientras que la lesión
en las áreas secundarias afectara el reconocimiento perceptivo, y una lesión en las áreas de asociación
afectara procesos cognitivos más complejos y multisensoriales.

Mapas topográficos, láminas y columnas

Hay tres aspectos que caracterizan la organización de la corteza: disposición en mapas topográficos, y
el ordenamiento de las conexiones en láminas y columnas.

Mapas topográficos: es un orden que respeta y representa dentro del SN la disposición espacial y la
densidad de los receptores ubicados en las superficies sensibles de la periferia. Puntos de estimulación
próximos en la periferia activan neuronas próximas en la corteza cerebral. Por ejemplo si se estimulan
dos puntos próximos de la piel, se activaran dos neuronas próximas en el área somatosensitiva primaria
y en su conjunto el área somatosensitiva constituye un mapa somatotópico del cuerpo.
El principio general que rige para las áreas de proyección primaria de las vías sensoriales es que
neuronas adyacentes en la corteza cerebral tienen campos receptivos adyacentes.

Láminas y columnas: la corteza tiene de 3 a 6 capas que se distinguen por el tipo de células y las
fibras que contienen. La organización laminar ordena las conexiones de entrada y salida. Las cortezas
sensoriales primarias tienen seis capas.
La capa I es la más superficial y está constituida por una densa red de fibras, a esta capa llegan
prolongaciones de fibras que se originan en otras áreas corticales y el tálamo que establecen
conexiones con las dendritas cuyo cuerpo se localiza en otras capas.
La capa IV es el principal sitio de llegada de las aferencias sensoriales provenientes del tálamo.
Las capas III, V y VI contienen células piramidales con
cuerpo medio o grande y axones largos, estructuras
apropiadas para el envío de la información a distancia.
Las células de la corteza somatosensorial están
organizadas en columnas que se extienden en sentido
vertical a través de las seis láminas. Además de una
organización topográfica que representa las distintas
partes del cuerpo, hay una organización en columnas
que responden a distintas modalidades
somatosensitivas. El concepto de una columna vertical
como una unidad funcional básica se ha apoyado en la
afinidad anatómica y funcional de las células alineadas
verticalmente que tienden a conectarse entre sí.

Áreas de asociación: son áreas de mayor desarrollo en la evolución filogenética, con funciones
especializadas:
• Prefrontal: planificación y ejecución de movimientos voluntarios complejos.
• Parieto-Temporo-Occipital: integración sensorial compleja, atención y lenguaje.
• Límbica: memoria, aspectos emocionales y motivacionales de la conducta.

El sistema somatosensitivo

El sistema somatosensitivo procesa las sensaciones corporales. Una parte del sistema es
exteroceptiva porque analiza los estímulos que la piel recibe desde el exterior. Otra parte es
propioceptiva porque está dedicada a los estímulos que se originan en nuestro propio cuerpo como
resultado de la postura o el movimiento.
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El sistema está constituido por cuatro modalidades, cada una de las cuales se origina en un grupo de
receptores específicos y posee vías sensoriales en paralelo que conducen la información somática
hacia el tronco, el tálamo y la corteza cerebral. Este sistema es esencial para el reconocimiento de
objetos por el tacto y para guiar y controlar los movimiento.
Modalidades:
1) Tacto (táctil): es la modalidad que permite
percibir la textura de los objetos y el
desplazamiento de los mismos sobre la piel. Se
origina en receptores periféricos especializados
localizados en las capas superficiales y
profundas de la piel.
Entre los receptores de la piel hay algunos de
adaptación rápida que se encuentra en gran
número en zonas sensibles y que reaccionan
rápidamente ante el contacto de un objeto;
estos receptores están relacionados con el
tacto fino. Otros receptores son de adaptación
lenta, menos numerosos, y descargan durante
todo el tiempo que persiste el estímulo.
Vía lemniscal: la vía táctil está constituida por
tres neuronas: el receptor ubicado en la piel se
conecta con una prolongación de la neurona
sensorial de primer orden, el axón de esta
neurona ingresa al SNC por la raíz posterior
medular y asciende por el cordón posterior de la
medula hasta hacer sinapsis con la neurona de
segundo orden. Los axones de esta segunda
neurona se decusan hacia el lado opuesto y
siguen un curso ascendente a lo largo del
tronco formando un haz llamado lemnisco
medio hasta hacer sinapsis con la neurona de
tercer orden localizada en el tálamo. El axón de
la tercer neurona se proyecta a la corteza
somatosensorial primaria (S1). (Receptor a 1°
neurona – 1° neurona ingresa a medula – 2°
neurona en tronco cerebral – cruce de fibras – 3° neurona en tálamo – lóbulo parietal contralateral o
S1)

2) Propiocepción (propioceptiva): es la modalidad que nos informa sobre la posición y el

desplazamiento de los segmentos corporales. Los receptores de este sistema esta localizados en las
articulaciones, tendones y músculos y se activan cuando una articulación se pone en movimiento.
Las fibras que conducen esta información siguen por la vía lemniscal.

3) Nocicepción o sensibilidad dolorosa: los receptores de este sistema están localizados en la piel y
reaccionan específicamente cuando una noxa incide sobre la piel y daña el tejido.
Vía espinotalamica: es la vía ascendente de esta modalidad, en la cual el axón de la neurona
sensorial de primer orden ingresa a la medula y establece inmediatamente sinapsis con la neurona
de segundo orden, cuyo cuerpo está localizado en el asta posterior de la medula. El axón de la
segunda neurona cruza hacia el lado opuesto y asciende por el cordón lateral hasta el tálamo donde
hace sinapsis con la neurona de tercer orden. La tercera neurona envía su axón hacia la corteza SI.
(Receptor a 1° neurona – 1° neurona ingresa a medula – sinapsis en medula con 2° neurona – cruce
de fibras – 3° en tálamo – lóbulo parietal contralateral)

4) Temperatura (térmica): los receptores periféricos de la vía reaccionan según la temperatura del
objeto que toma contacto con la piel. La vía dentro del SNC es la espinotalamica.

Tipos de receptores (según el estímulo ante el cual muestran menor umbral):

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• Nociceptores:
‫ ـ‬Mecánicos
‫ ـ‬De calor
‫ ـ‬Polimodales: que responden a estímulos dolorosos, térmicos y mecánicos.
• Termorreceptores:
‫ ـ‬De frio
‫ ـ‬De calor
• Mecanorreceptores:
‫ـ‬ De adaptación rápida
‫ـ‬ De adaptación lenta
En la propiocepción, la posición y el movimiento de los miembros son detectados mediante
mecanorreceptores ubicados en el musculo (huso muscular), en la superficie cutánea y las cápsulas
articulares.

Las fibras de cada una de las modalidades somatosensitivas están topográficamente ordenadas a lo
largo de toda la vía. Cada raíz posterior de la medula contiene fibras procedentes de una región
delimitada de la piel (dermatoma: conjunto de campos periféricos de las neuronas contiguas,
superposición de fibras). Las primeras fibras en ingresar son las que recogen la sensibilidad de los
dermatomas inferiores del cuerpo y a medida que se asciende por la medula ingresan nuevos
contingentes de fibras provenientes de los dermatomas más próximos a la extremidad cefálica. De esta
manera, la vía tiene una disposición ordenada, somatotópica, que reproduce la disposición de los
receptores en el cuerpo a lo largo de toda la vía sensorial.

Organización neural en el sistema somatosensorial:

• Jerárquica: las neuronas sensoriales están dispuesta en series que introducen un procesado
progresivo de información (abstracción), de jerarquía creciente.
• En paralelo: la misma modalidad sensorial puede ser procesada en paralelo a través de más de una
vía. En este caso la vía lemniscal y la vía espinotalamica (lleva información dolorosa, termina y táctil).

La organización jerárquica de la vía somatosensitiva se expresa en la modificación del campo

receptivo de las neuronas de 1er, 2do y 3er orden. Por ejemplo, el campo receptivo de una neurona
táctil es la porción de piel cuya estimulación activa a la neurona. La neurona solo se activa si el estímulo
se aplica dentro de su campo receptivo.
Los campos receptivos de las neuronas de la vía somatosensitiva muestran una organización jerárquica
y por eso la extensión del campo receptivo de una neurona depende del lugar que ocupe en esa
organización.
Varias neuronas de 1er orden hacen sinapsis sobre una neurona de 2do orden y como resultado de esa
convergencia la neurona de 2do orden se activa por estímulos aplicados en una región más amplia
resultante de la superposición de los campos receptivos de las neuronas de 1er orden que sinaptizan.
De manera similar el campo receptivo de las neuronas de 3er orden es resultante de la superposición
de los campos receptivos de las neuronas de 2do orden.
El principio jerárquico que rige este tipo de conexiones conduce a una extensión progresiva del campo
receptivo desde las neuronas de primer orden a las neuronas de alto orden.

La información táctil sobre un objeto es fragmentada por los receptores periféricos que reaccionan a
propiedades físicas específicas del objeto. Esta información tiene que ser integrada e interpretada en el
cerebro, y la corteza cerebral (neocortex) es el lugar donde se realiza esa integración.
La corteza somatosensitiva tiene tres partes: corteza somatosensitiva primaria SI, secundaria SII y la
corteza parietal posterior, que es una corteza de asociación multimodal.

El mapa somatotópico en SI
Las cuatro modalidades somatosensitivas se disponen ordenadamente a lo largo de las vías paralelas
(dos ascienden por la vía lemniscal y las otras dos por la espinotalamica) y arriban de manera ordenada
a la corteza cerebral en el área SI, formando un mapa de la superficie del cuerpo.
El mapa cortical respeta las relaciones de proximidad de los segmentos corporales pero no su tamaño
relativo. Esta desproporción tiene relación con la densidad de receptores localizados en las distintas
partes de la piel, hay mayor cantidad de receptores en un cm2 de la yema del dedo índice que en uno
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de la espalda, y responde más que a su tamaño real, a la importancia funcional que cada segmento
corporal tiene para el sentido del tacto.

Los distintos receptores somestésicos localizados en el dedo índice, se proyectan sobre SI, en
columnas paralelas, cada columna responde a un tipo de receptor somestésico y corresponde a una
localización corporal. A su vez, las columnas que responden al mismo tipo de receptor (propioceptivo
por ejemplo) tienden a agruparse y predominar en una parte de SI.

SI esta subdividida en cuatro regiones paralelas diferentes, por lo tanto hay cuatro homúnculos
somatosensitivos dispuestos como hileras a lo largo de SI que ocupan las regiones denominadas: 3ª,
3b, 1 y 2. Si bien todas las áreas de SI reciben proyecciones de las modalidades somatosensitivas
desde el tálamo, hay una diferencia jerárquica. Mientras que 3ª y 3b solo reciben proyecciones de las
vías sensoriales, 1 y 2 combinan entradas provenientes de las dos primeras para permitir el
reconocimiento tridimensional y para proveer adecuada información para la ejecución de movimientos
delicados.

Plasticidad de los mapas corticales: la experiencia puede modificar el mapa somatosensitivo de SI.
La deprivacion de entradas a la corteza somatosensitiva produce su reorganización.
El “miembro fantasma”: pacientes que han sufrido la amputación traumática de un miembro superior
refieren “sentir” el miembro amputado, estudios mostraron que en ellos la sensación de miembro
fantasma se produce cuando se estimulan áreas específicas del rostro del mismo lado. La interpretación
es que la denervación produce la ausencia de entradas sensitivas desde el miembro amputado y esto
conduce a una reorganización del mapa cortical en la que las áreas correspondientes al rostro se
expanden e invaden las áreas correspondientes al miembro superior. En esas condiciones un estímulo
aplicado al rostro produce una señal en la corteza antes perteneciente al miembro superior y el estímulo
es interpretado como aplicado a él.
Estas experiencias sugieren que el mapa somatotópico es plástico, es decir que puede modificarse
dentro de ciertos límites como consecuencia del desuso experimentalmente simulado, por la
denervación, y tal vez por el uso.
En animales o sujetos adultos el mapa cortical puede reorganizarse no solo como resultado de la
deprivacion sensorial extrema sino también como resultado de la experiencia (del entrenamiento).

Las conexiones de entrada a las neuronas corticales se establecen gracias a un mecanismo de disparo
sincronizado conocido con el nombre de plasticidad Hebbiana, si dos o más neuronas disparan juntas,
se establece una conexión entre ellas y luego la activación de una puede activar al conjunto.

Médula espinal y el tálamo

Funciones fisiológicas de la medula espinal:
• Es una estación de relevo en las vías sensoriales
• Contiene vías ascendentes aferentes y vías descendentes motoras
• Contiene los circuitos neuronales básicos de los reflejos del sistema motor somático.

La sustancia gris medular se divide anatómicamente en astas anteriores o ventrales, en una porción
intermedia y en astas posteriores o dorsales. Otra clasificación es la división de láminas de I a X.
Funciones de los núcleos:
• Zona marginal: sitio de ubicación de las neuronas de 2do orden para dolor y temperatura.
• Sustancia gelatinosa de Rolando: integración de información aferente de fibras amielínicas.
• Núcleo propioespinal: integración de información sensorial con información descendente
proveniente de regiones superiores.
• Columna de Clarke: estación de relevo de la información sobre posición de miembros y movimiento
que llega al cerebro (miembros inferiores).
• Núcleo intermediolateral: localización de las neuronas preganglionares autonómicas.
• Núcleos motores: contienen las motoneuronas alfa y gamma de los músculos esqueléticos.

Las conexiones de salida posibles para las neuronas del asta posterior son:
• Tractos ascendentes largos
• Tractos ascendentes y descendentes cortos
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• Proyección a otras interneuronas de circuito local en el asta posterior

• Proyección a las motoneuronas o sus interneuronas
• Proyección a las neuronas preganglionares simpáticas.

Luego de entrar a través de las raíces dorsales, los aferentes hacen contacto con neuronas del asta
posterior que transfieren la información a eferentes del mismo segmento y a las vías ascendentes.

La sustancia blanca medular está organizada en tres pares de columnas:

• Columnas dorsales: contienen axones de proyección al bulbo, los que llevan sensibilidad táctil y
propioceptiva de miembros superiores
• Columnas laterales: contienen axones de vías descendentes que controlan la función motora,
sensorial y autonómica, y axones vinculados con aspectos aferentes del control motor.
• Columnas ventrales: contienen axones descendentes de los sistemas motores que se proyectan
sobre las motoneuronas, y las fibras ascendentes del sistema anterolateral o espinotalámico.
El uso de la información que asciende por la medula espinal es triple: para la percepción, el control
motor y para el mantenimiento del estado de alerta.

El sistema anterolateral se compone de varias vías ascendentes que en conjunto desempeñan un papel
importante en la percepción del dolor y de la temperatura, y una función secundaria para la sensibilidad
táctil. Lo componene el haz espinotalamico, el haz espinorreticular, y el haz espinotectal.

El tálamo es la estructura central de provisión de información sensorial a las áreas sensoriales

primarias de la corteza cerebral, de información sobre el programa y ejecución del movimiento a las
áreas motoras de la corteza cerebral, y de diversos aspectos emocionales y motivacionales a la corteza
de asociación límbica.
En el tálamo se localizan áreas vinculadas con la función sensorial, motora, emocionalidad y áreas de
asociación. Es decir, el tálamo no es una estructura exclusivamente sensorial, sino que abarca todas las
funciones cerebrales.
Desde el punto de vista fisiológico se distinguen:
• Núcleos de proyección específica: reciben un solo tipo de información, se proyectan a una porción
localizada de la corteza cerebral, y reciben una proyección recíproca.
• Núcleos de asociación: reciben proyección de varias áreas motoras o sensoriales, se proyecta a
uno de los tres tipos de corteza de asociación y reciben proyección recíproca de estas áreas
cerebrales.
• Núcleos inespecíficos: reciben proyecciones difusas de diversas áreas del SNC, se proyectan en
forma difusa a diversas regiones corticales y subcorticales, y esto contribuye a mantener el estado de
vigilia.

Las conexiones talamocorticales son la base de los tres principales estados de actividad del SNC:
vigilia, sueño de ondas lentas, y sueño de movimientos oculares rápidos (REM). Cada uno de
estos estados está caracterizado por el funcionamiento del circuito talamocortical y por el nivel de
“compuerta” talámica que deja pasar o no la información sensorial ascendente.
La vigilia y el sueño REM se caracterizan por una “compuerta abierta” que deja entrar información
sensorial. En el sueño lento, la compuerta está cerrada y la entrada de información a la corteza cerebral
es mínima.
Divisiones funcionales del tálamo: sensorial, motora, motivacional y de asociación.
Cada subdivisión talámica tiene una forma característica de conexión, la cual revela su función en el
procesado de información. Así, los sistemas sensoriales envían información sobre una modalidad
sensorial a áreas restringidas de la corteza cerebral a través de los núcleos de proyección específicos
correspondientes.
Con excepción del olfato, toda la información sensorial para por el tálamo antes de arribar a la corteza
cerebral.
Existen proyecciones difusas (en telaraña) que arriban de forma directa a la corteza cerebral sin hacer
contacto talámico.
En las áreas de asociación de la corteza cerebral, las percepciones se integran y se relacionan con las
conductas motoras superiores como el lenguaje, y se cotejan con la información almacenada como
memoria.
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La función de los núcleos motores talámicos es la de proveer información a la corteza cerebral acerca
de otras regiones.
La información somatosensorial es procesada por la corteza somatosensorial primaria, secundaria y de
asociación.

El dolor es una experiencia destinada a la protección, que se canaliza por dos vías diferentes. El NT en
las neuronas de este tipo es la sustancia P. La liberación de esta sustancia participa en el desarrollo de
la respuesta inflamatoria local.
En el asta dorsal de la medula hay dos poblaciones de neuronas de segundo orden para la transmisión
del dolor: neuronas de relevo (envían sus axones hasta el tálamo o el tronco encefálico) e
interneuronas (se conectan con otras semejantes).
La existencia del control de entrada ejercido por estructuras superiores sobre la información aferente
que llega desde los receptores se manifiesta en la vía del dolor a través de los mecanismos centrales
de analgesia. La función principal de este control es suprimir la información irrelevante originada en la
periferia, y dejar que pase solo la de intensidad suficiente como para que tenga un significado
adaptativo.
La estimulación de las fibras mielínicas de la raíz dorsal, o de puntos determinados de la superficie
cutánea, deriva en analgesia. El efecto analgésico puede producirse por estimulación eléctrica de
diversas áreas cerebrales. No se debe a un bloqueo de la vía ascendente del dolor a nivel de la
estimulación sino que es ejercido por proyecciones descendentes de las neuronas monoaminergicas al
asta posterior. Las interneuronas encefalinergicas inhiben presinapticamente la liberación de sustancia
P.
La sustancia P coexiste con varios neuropéptidos y aminoácidos y de su interacción surgen las
modalidades de dolor “fisiológico” y “patológico” (alodinia: dolor ante un estímulo que normalmente no
lo causa; hiperalgesia: respuesta aumentada al estímulo doloroso).

Clínicamente pueden distinguiese:

• Dolor nociceptivo: dolor de corta duración y brillante luego de una lesión.
• Dolor inflamatorio: el dolor y la hipersensibilidad se producen como respuesta a lesión celular e
inflamación.
• Dolor neuropático: cuando se asocia con lesión en el SNC.
• Dolor funcional: se asocia con procesamiento central anormal de la infromacion neural normal.

Durante el dolor fisiológico, los estímulos activan fibras A y liberan aminoácidos excitatorios como el
glutamato. Se producen PEPS graduados y progresivos, sin acompañarse de cambios posestimulo en
la polaridad de la membrana postsináptica.
En cambio la activación de las fibras A y C con agentes químicos, mecánicos o físicos que dañan los
tejidos, producen sensaciones dolorosas significativamente aumentadas (dolor patológico).

Desde el punto de vista psicofísico pueden identificarse tres fases en el dolor luego de una lesión grave:
• Fase aguda: caracterizada por la analgesia endógena, y se desencadena en segundos. Por ejemplo,
muchos pacientes no refieren un dolor importante al comento de la lesión (analgesia endógena).
• Reacción inflamatoria: con cambios locales que alteran la generación de señales en el área de la
lesión. Hay alodinia e hipersensibilidad.
• Tercera fase: coincide con los fenómenos centrales y periféricos de sensibilización.
El sistema visual
Formado por componentes que permiten detectar y percibir un objeto. Es posible gracias a:
• Sistema capaz de traducir luz en patrón de descarga neuronal
• La actividad nerviosa resultante alcance las regiones de la corteza especializada (cuya activación
provoca en el individuo una experiencia visual consciente).
El sistema visual está formado por aquellos componentes del sistema nervioso que al estar conectados
entre sí reúnen ambas condiciones.
La base de la visión es la comparación de contrastes con dos sistemas de receptores sensoriales.
Los objetos que nos rodean reflejan luz (onda electromagnética capaz de ser percibida) con diferentes
grados de intensidad.
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El ojo humano está compuesto de tres capas de

tejido que forman una esfera llena de fluido. La capa
externa, la esclerótica cumple una función protector.
La porción anterior, la córnea, es transparente. La
capa media, la coroides, contiene vasos sanguíneos.
Su porción anterior forma el cuerpo ciliar, el
ligamento suspensor y el iris (la parte coloreada del
ojo).
La pupila es un orificio en el centro del iris, cuyo
tamaño es regulado por el control de los músculos
circulares. La capa más interna del ojo, la retina,
contiene las células fotorreceptoras: los bastones y
los conos. La fóvea, cerca del centro de la retina, es
la zona de mayor agudeza visual. Sólo la parte
frontal del ojo está expuesta; el resto del globo ocular se encuentra inserto y protegido por la cuenca
ósea del cráneo.

Retina
Es el órgano receptor del sistema visual humano ya que contiene fotorreceptores, es decir, neuronas
especializadas para la transducción de los fotones a un patrón de descarga neuronal. Se origina a partir
del Diencéfalo, por lo que es parte del SNC. La retina está formada por cinco capas de neuronas que de
afuera hacia adentro son:
Pared posterior
• Fotorreceptores: (1) establecen sinapsis con las del globo ocular
células bipolares.
• Células horizontales: son interneuronas que
vinculan lateralmente a los fotorreceptores y
células bipolares.
• Células bipolares: (2) establecen sinapsis con
las células ganglionares.
• Células amacrinas: comunicación lateral, regulan
la información que reciben las células
ganglionares.
• Células ganglionares: (3) sus axones
abandonan la retina formando el nervio óptico.
• Células interplexiformes (S/Cardinalli).
1, 2 y 3 son componentes neuronales, que están en
serie.
Z
LU

Por detrás de la retina se encuentra el epitelio pigmentario, y algunas de sus funciones son evitar la
reflexión de la luz, servir de soporte metabólico, etc.
En la superficie de la retina existe una pequeña depresión central, la fóvea, que es la región de mayor
agudeza visual.
A unos pocos milímetros de encuentra la papila óptica, que carece de fotorreceptores y determina una
zona de no visión o punto ciego en el campo visual.
En la retina se forma una imagen invertida y reducida del mundo exterior.
Los sistemas ópticos (humor acuoso, córnea, cristalino y humor vítreo) actúan como un grupo de lentes
cuya función principal es enfocar la imagen visual, de forma invertida, en la retina. La curvatura de la
córnea es fija, pero la curvatura de la lente (el cristalino) se ajusta por el fenómeno de acomodación. La
cantidad de luz que arriba a la retina se regula por el diámetro pupilar. La iluminación produce la
contracción pupilar. En la oscuridad hay dilatación pupilar. El diámetro de la pupila también se reduce
en función de la cercanía del objeto.

Fotorreceptores (en humanos):

La luz debe atravesar varias capas de células para alcanzar a los fotorreceptores
• Conos: participan en la visión del color porque poseen uno de tres fotopigmentos diferentes, que son
sensibles a ondas electromagnéticas cuyas longitudes corresponden a los colores azul, verde o rojo.
Predominan en la fóvea y su cantidad disminuye de manera drástica hacia las regiones periféricas de
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la misma.
El pequeño tamaño de los campos receptivos, asi como la alta densidad en la distribución de los
conos, le otorga a la fóvea la mayor resolución espacial, es decir, la mayor agudeza visual (por eso
movemos los ojos constantemente, para que los detalles de la escena visual que nos interesan se
proyecten en la fóvea).
La agudeza visual también está determinada por las conexiones entre los conos y las células
bipolares y entre las células bipolares y las ganglionares, que en esta región carecen de
convergencia de la información. Esto significa que las células se conectan siguiendo un patrón de
uno a uno, según el cual cada célula ganglionar recibe información de una única célula bipolar, que a
su vez recibe información de un solo cono.
La desventaja de la visión dependiente de los conos es que no permite detectar estímulos muy
débiles ya que poseen una baja cantidad de fotopigmento, por lo que su funcionamiento requiere de
la presencia de luz relativamente brillante  los conos son los responsables de la visión diurna.

• Bastones: no participan de la visión del color ya que poseen un solo tipo de fotopigmento.
Predominan en las regiones periféricas de la retina y están ausentes en la fóvea. Poseen baja
resolución espacial debido al mayor tamaño de sus campos receptivos y a la menor densidad de
distribución.
La información proveniente de muchos bastones no es discriminada sino promediada por la célula
ganglionar en la que converge. Este alto grado de convergencia sumado a que poseen una mayor
cantidad de fotopigmento, le otrora a los bastones la capacidad para responder a estímulos muy
débiles, de un solo fotón. Como consecuencia, los bastones funcionan en condiciones de luz escasa
 están especializados en la visión nocturna.

CONOS BASTONES
Tipos Tres: fotopigmentos diferentes para el Uno: un solo fotopigmento
azul, verde, rojo
Visión del color Sí: visión tricromáica No: visión acromática
Ubicación en la Predominio en la fóvea Predominio en la periferia, ausentes
retina en la fóvea
Resolución Sí: campos receptivos más pequeños, No: campos receptivos más grandes,
espacial mayor densidad, baja convergencia menor densidad, alta convergencia
Convergencia Baja, en la fóvea: algunos conos Alta: muchos bastones convergen en
convergen en una célula bipolar. En la una célula bipolar
zona central de la fóvea se contacta
“uno a uno”
Sensibilidad a la Baja: menor cantidad de Alta: mayor cantidad de fotopigmento,
luz fotopigmento, menor convergencia. mayor convergencia (amplificación de
Visión diurna. señales débiles). Visión nocturna.

La pérdida de conos implica ceguera legal, mientras que la perdida de bastones solo produce ceguera
nocturna.

Los fotorreceptores retinianos están parcialmente despolarizados en la oscuridad. En los

fotorreceptores el Vm es de unos -30 mV debido a la existencia de una corriente de Na+ hacia el
exterior celular.
Como resultado de la exposición a la luz, se produce el cierre de los canales de Na+ del fotorreceptor, y
la membrana adquiere el potencial normal de las neuronas 8-70mV)  la luz hiperpolariza al receptor.

Durante la oscuridad los fotorreceptores liberan glutamato en forma permanente. El glutamato liberado
por los conos durante la oscuridad produce postsinapticamente en las células bipolares una de dos
respuestas: PEPS y PIPS. En cambio el glutamato liberado por los bastones produce solo PIPS.

Campo visual: porción del mundo exterior apreciada con ambos ojos en posición fija, es decir, si
movimiento de cabeza ni de los globos oculares. Se divide en cuatro cuadrantes. La parte central es
binocular, mientras que la periferia es monocular.
Debido al entrecruzamiento parcial de fibras en el quiasma óptico, cada mitad del cerebro recibe la
información del hemicampo visual contralateral.
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Aproximadamente la mitad de los axones que abandonan la retina formando el nervio óptico se decusan
en un punto llamado quiasma óptico.

Existen cinco tipos de movimientos oculares cuyo fin es lograr la proyección del objetivo o blanco
visual sobre la fóvea:
• Movimientos sacádicos: de dirección rápida de la mirada hacia un blanco de interés, tienden a la
ubicación del blanco en el campo visual.
• Movimientos de persecución lenta: de fijación del blanco en la fóvea una vez localizado.
• Movimientos optociéticos: de atracción de la mirada hacia un blanco en movimiento.
• Reflejos vestibulooculomotores: su objeto es mantener estable la cisión a pesar del movimiento de la
cabeza.
• Movimientos de convergencia: para mantener la visión binocular al alejarse o acercarse a los objetos.

Campos receptivos de las células ganglionares

El campo receptivo de una neurona visual es el conjunto de fotorreceptores que al ser estimulado
provocan un cambio en el potencial de membrana de dicha neurona.
El campo receptivo de las células ganglionares (como el de las bipolares) tiene una forma circular
concéntrica, con una zona central rodeada por una zona periférica cuya estimulación provoca una
actividad antagonista.
El antagonismo centro/periferia permite diferenciar a las células ganglionares en dos tipos:
• De centro de encendido (y periferia de apagado): se excitan cuando un punto luminoso es captado
por la región central del campo receptivo, y se inhiben cuando este punto es captado por la periferia.
• De centro de apagado (y periferia de encendido): se inhiben cuando un punto luminoso es captado
por la región central, y se excitan cuando es captado por la periferia.
La existencia de zonas antagonistas en los campos receptivos de las células ganglionares revela que
transmiten información cerca de los contrastes luminosos más que acerca de la intensidad absoluta de
la luz.

El tamaño de los campos receptivos de las células ganglionares también permite diferenciarlas. Las
células ganglionares P poseen campos receptivos pequeños, mientras que las M poseen campos más
grandes.

Las vías retino-genículo-estriadas

Las principales vías que llevan la información desde ambas retinas hacia la corteza estriada (corteza
visual primaria) de ambos hemisferios incluyen un relevo en los núcleos geniculados laterales, situados
en el extremo posterior de ambos tálamos.
Retina  Núcleos geniculados laterales  corteza visual primaria V1

Cuando un objeto de una escena visual impresiona nuestra retina, obtenemos información de distinta
naturaleza. Por un lado, la información acerca de los detalles de los contornos, el color y la textura nos
permite identificar el objeto. Por otro lado, la información acerca de su localización y movimiento en el
espacio contribuye a que podamos dirigir nuestra conducta para manipularlo o evitarlo. Estos dos tipos
de información llegan a niveles diferentes de la corteza estriada a través de dos vías retino-genículo-
estriadas que constituyen el procesamiento en paralelo del sistema visual:

• La vía P o Parvocelular: lleva la información aportada predominantemente por los conos. Los
fotorreceptores establecen sinapsis con las células bipolares, que a su vez lo hacen con células
ganglionares P. Los axones de éstas establecen sinapsis con las neuronas de las cuatro capas
parvocelulares del núcleo geniculado lateral. Esas neuronas envían axones a un nivel más profundo
de la capa IV de la corteza estriada.
La vía P es la vía retino-genículo-estriada especializada para el procesamiento de los contornos, el
color y la textura, debido a que las células que la componen procesan los contrastes de brillo y color
con una alta resolución espacial.

• La vía M o Magnocelular: lleva la información aportada predominantemente por los bastones, que
establecen sinapsis con las células bipolares, que establecen sinapsis con las células ganglionares
M, cuyos axones alcanzan a las dos capas magnocelulares del núcleo geniculado lateral. Las
neuronas de las capas magnocelulares poseen cuerpos celulares grandes, constituyen una población
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mucho menor y responden más rápidamente a los cambios de la imagen visual. Este último atributo
determina la alta resolución temporal del procesamiento en esta vía. De las capas magnocelulares
parten los axones que se dirigen a un nivel menos profundo de la capa IV de la corteza estriada.
La especialización de la vía M para el procesamiento de la localización y el movimiento en el espacio
esta determinada por el mayor tamaño de los campos receptivos de sus células y la alta resolución
temporal en el procesamiento de atributos generales de los estímulos.

En la retina empieza la bifurcación (conos/bastones) y se respeta por todo el proseo, de forma similar
que los mapas topográficos.
Ambas vías se inician cada una en ambas retinas, siguiendo hasta los dos NGL y llegan a ambas
cortezas (los dos ojos a la vez, de ambos lados a la vez).

Corteza visual primaria (o estriada)

Posee una representación topográfica de la retina, es decir, un mapa retinotopico. Esto significa que la
disposición de las neuronas en la corteza estriada refleja la disposición de los fotorreceptores en la
retina (representa la densidad de los receptores).
La organización jerárquica a lo largo del procesamiento serial queda de manifiesto en el sistema
visual cuando se comparan los campos receptivos de las células en los relevos subcorticales co los
campos receptivos de la mayoría de las neuronas de la corteza estriada. Al igual que las células
ganglionares de la retina, las células P y M del núcleo geniculado lateral poseen campos receptivos
circulares concéntricos en los que se observa el antagonismo centro/periferia.
La mayoría de las neuronas estriadas exhibe un aumento de tamaño asi como una sensibilidad a
estímulos más complejos que los que desencadenan la actividad de las células visuales subcorticales,
como consecuencia de la integración de información aportada por varias células geniculares. Estas
neuronas estriadas se diferencian en:

• Células simples: también poseen campos receptivos en los que se observa la actividad antagonista
en zonas de encendido y de apagado. Sin embargo, la forma de estos campos receptivos no es
circular concéntrica sino rectangular y la actividad antagonista no se distribuye en una zona central y
otra periférica, sino en áreas paralelas con una orientación preferida. Como consecuencia, las células
simples son insensibles a estímulos elementales como los puntos luminosos y se activan, en cambio,
con la presentación de una barra luminosa que tiene la orientación preferida de la célula, en la zona
de encendido de su campo receptivo.
• Células complejas: superan en cantidad a las simples. También tienen campos receptivos
rectangulares y con orientación preferida, pero estos son de mayor tamaño y sus zonas de
encendido y de apagado no tienen una posición fija dentro del campo receptivo. Como consecuencia,
son sensibles a barras luminosas que tienen la orientación preferida de la célula y que se presentan
en cualquier ubicación dentro del campo receptivo.

El procesamiento de la información visual no culmina con la llegada de la información a la corteza

estriada a través de las vías retino-genículo-estriadas paralelas, sino que allí, la información es
integrada y luego segregada (separada) para el procesamiento jerárquico más complejo en distintas
regiones de los lóbulos occipital, temporal y parietal, en áreas visuales secundarias y terciarias.
La principal área terciaria o de asociación multimodal que recibe información visual es la corteza parietal
posterior.
Vías visuales corticales ventral y dorsal (la vía del que y del dónde)
La información que llega a la corteza estriada es procesada a lo largo de dos vías paralelas
especializadas en la percepción de distinto tipo de información visual.
• Vía ventral: se inicia en los niveles más profundos de la capa IV de la corteza estriada, con las
neuronas que son alcanzadas por los axones provenientes principalmente de la vía retino-genículo-
estriada P.
La vía ventral está especializada en el procesamiento del color y la forma que posibilita el
reconocimiento o identificación de los objetos (conos), por lo que se la llama la vía del que.
Posteriormente, el reconocimiento del objeto lleva a la recuperación del significado vinculado con el
mismo.
• Vía dorsal: se inicia con las neuronas ubicadas en niveles menos profundos de la capa IV de la
corteza estriada. Dichas neuronas reciben las fibras provenientes principalmente de la vía retino-
genículo-estriada M y a su vez, establecen conexiones con las neuronas de las regiones más
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dorsales (superiores) de la corteza preestriada. Las neuronas preestriadas dorsales dirigen sus fibras
a la corteza de asociación multimodal parietal posterior, considerada como la encargada de generar
una representación del espacio a partir de información sensorial multimodal. La vía dorsal está
especializada en el procesamiento de la localización y el movimiento de los objetos (bastones) que
posibilita la interacción de la conducta de los mismos, por esto se la conoce como la vía del dónde.

El daño a las regiones que componen la vía ventral puede provocar un cuadro llamado agnosia visual
de objetos, en la que los pacientes no pueden analizar la información acerca de la forma, los colores y
las texturas para reconocer los objetos, pero conservan la capacidad para localizarlos en el espacio. El
paciente ve, y el concepto no se perdió (puede reconocer al objeto por otras vías).

El reconocimiento visual requiere tanto de análisis complejo de la información visual (análisis

perceptivo), como del acceso al conocimiento acumulado sobre tal objeto en diferentes niveles de
profundidad.
Según Luria, el proceso de reconocimiento visual consta de 5 etapas:
• Búsqueda activa de información, los ojos recorren buscando información relevante.
• Identificación de rasgos visuales.
• Comparación y agrupamiento de rasgos visuales.
• Elaboración de hipótesis perceptiva (esto podría ser…).
• Comparación con los datos originales para aceptar o rechazar la hipótesis.

En la agnosia visual aperceptiva, el paciente conserva las capacidades visuales primarias (agudeza,
disctiminacion, etc.) pero hay dificultad para manipular la información visual (análisis perceptivo). Hay
dificultad para reconocer los objetos.
En la agnosia visual asociativa: hay dificultades para comparar análisis perceptivo actual con la
información almacenada, por lo que falla en la denominación de objetos.
Simultagnosiia: trastorno de interpretación de escenas dibujadas, el sujeto reconoce los objetos
individualmente pero no integrados como un todo.
Agnosia de los colores: dificultad para reconocer colores.
Agnosia de los rostros: dificultad para reconocer rostros.
Agnosias espaciales: el paciente ignora la mitad del campo visutal.
Alteraciones en el reconocimiento topográfico: no puede reconocer trayectos sensillos.
Alexia sin agrafia: alteración en reconocimiento y lectura en voz alta de letras y palabras.
Quienes presentan lesiones a lo largo de la vía dorsal, padecen el cuadro llamado akinetopsia
(ceguera para el movimiento). Estos pacientes no pueden percibir el movimiento de los objetos, sino
que perciben una sucesión de escenas estáticas en las que los objetos ocupan posiciones ligeramente
diferentes, además no presentan dificultades en la percepción visual de la forma, color y textura.

Desde el momento en que una escena visual activa a dos tipos diferentes de fotorreceptores en la
retina, la información es procesada en paralelo. Primero, a lo largo de las dos vías retino-genículo-
estriadas P y M, que se continúan luego en las vías corticales ventral y dorsal, respectivamente. La vía
retino-genículo-estriada P y la cortical ventral están especializadas en el procesamiento de la forma,
color y textura, permitiendo el reconocimiento para una recuperación posterior de significado.
La vía retino-genículo-estriada M y la cortical dorsal están especializadas en el procesamiento de la
localización y el movimiento de los objetos en el espacio, que permite interaccionar con los mismos.
Redes corticales especializadas para la percepción visual
Además de las vías corticales especializadas en el reconocimiento de los objetos y en su localización y
movimiento en el espacio, en la corteza existen áreas que se han relacionado con otras clases
específicas de información visual.
De allí, que lesiones localizadas en distintas áreas de la corteza humana, producen alteraciones en:
• Reconocimiento de rostros conocidos
• Reconocimiento de las expresiones emocionales de los rostros
• Reconocimiento de letras y palabras escritas
• Reconocimiento de movimiento biológico.

Aspectos importantes en la percepción del color.

Antagonismo: ciertos colores nunca se perciben combinados (por ej.: un verde rojizo o un amarillo
azulado; pero si podemos ver un azul rojizo – magenta). La luz roja y verde se mezclan de forma que
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todos los trazos originales del rojo o del verde se pierden y obtenemos un amarillo puro  cancelación
perceptual de los colores.
Contraste simultaneo del color: aparece cuando dos colores antagónicos emanan de puntos del
espacio vecinos (como objeto y fondo). Los colores antagónicos se resaltan mutuamente cuando se
localizan en puntos adyacentes en el espacio.
Constancia del color: somos capaces de percibir el color de un objeto determinado como
relativamente invariable a pesar de los cambios enormes en la composición espectral de la luz
ambiente.

Existen patologías que impiden la percepción de los colores, ya sea por completo (acromatopsia) o
alguno en particular (daltonismo: ceguera para un color, el rojo o el verde).

Unidad VI: Sistema motor somático

Fisiología muscular: el musculo es un tejido excitable que puede producir PA. Son máquinas que
convierten energía química directamente en energía mecánica (trabajo) y calor.
Una contracción en la cual un musculo se acorta bajo un peso constante se llama contracción isotónica.
Si el tendón del musculo se fija para impedir el acortamiento, se produce una contracción isométrica.
Acoplamiento excitocontráctil: secuencia de fenómenos por la cual la despolarización del musculo inicia
la contracción.

El sistema motor produce movimientos traduciendo señales nerviosas en fuerza contráctil en los
músculos. Está constituido por todas las neuronas y vías de conexión que participan en la ejecución de
los movimientos.
Las representaciones internas del cuerpo y del mundo externo que forman los sistemas sensitivos guían
los movimientos producidos por los sistemas motores. Cualquier actividad requiere de información
visual y propioceptiva para poder llevarse a cabo. Por lo tanto, resulta beneficioso que las partes del
cerebro que controlan el movimiento tengan acceso al flujo de información sensitiva que existe en el
cerebro.
La agilidad y destreza motoras de los seres humanos reflejan las capacidades del sistema motor para
planificar, coordinar y ejecutar movimientos.

El sistema motor humano tiene una característica llamativa que es la falta de esfuerzos con las que las
tareas motoras más complicadas son realizadas si pensar en el movimiento articular o la contracción
muscular necesaria. A pesar de la conciencia acerca de realizar un movimiento, de la planificación de
ciertas secuencias de acciones, y la decisión del momento en que el movimiento se realizará, los
detalles del movimiento parecen producirse de forma automática. Esta falta de esfuerzo depende de un
flujo continuo de información visual, somatosensorial y postural a los sistemas motores.
Los sistemas motores pueden realizar muchas tareas motoras diferentes con velocidad y precisión
debido a 2 características de su organización funcional:
• El procesamiento de las aferencias sensitivas y de las órdenes a las neuronas motoras y músculos
está distribuido en áreas de la medula espinal, el tronco encefálico y el prosencefalo interconectadas
jerárquicamente. Cada nivel posee circuitos que pueden, por sus conexiones de entrada y salida,
organizar y regular respuestas motoras complejas.
• La información sensitiva relacionada con el movimiento es procesada en diferentes sistemas que
operan en paralelo.
Están vías, seriales y en paralelo, no solamente regulan los movimientos sino también las acciones en
un sentido amplio.

Tres niveles de control de los sistemas motores: medula espinal, tronco encefálico y prosencefalo. Se
organizan tanto en serie como en paralelo, reciben aferencia sensitivas y también están sometidos a la
influencia de dos sistemas subcorticales independientes: los ganglios basales y el cerebelo.

Los encargados de la diagramación del programa motor son: la corteza premotora, corteza motora
suplementaria, corteza parietal posterior, ganglios basales y cerebrocerebelo.
Las áreas de ejecución del sistema motor para el movimiento son: corteza motora primaria y el núcleo
rojo.
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Las áreas de ejecución para el sistema motor para el control de la postura so: núcleos vestibulares,
tubérculos superiores y formación reticular.

Organización jerárquica del sistema motor

La medula espinal es el nivel inferior de esta organización. Contiene los circuitos neurales que median
diversos reflejos y automatismos rítmicos como la locomoción y el rascado. El circuito nervioso más
simple es monosináptico, comprende solo la neurona sensitiva primaria y la neurona motor. Sin
embargo, la mayoría de los reflejos están mediados por circuitos polisinápticos (entre la neurona
sensitiva primaria y la neurona motora hay una o más interneuronas)
Las interneuronas y neuronas motoras reciben también la influencia de axones que descienden de los
centros superiores (corteza y tronco encefálico). Estas señales pueden modificar las respuestas reflejas
a los estímulos periféricos, excitando o inhibiendo diferentes poblaciones de neuronas. También
coordinan acciones motoras a través de esas interneuronas. Sus neuronas motoras inervan los
músculos de los miembros y tronco del cuerpo.

El siguiente nivel de la jerarquía motora está en el tronco encefálico. Sus neuronas motoras inervan
músculos que mueven la cabeza, cara, ojos, lengua, etc. Tiene dos sistemas descendentes que reciben
aferencias de la corteza cerebral y los núcleos subcorticales, y se proyectan hacia la medula espinal.
Los sistemas descendentes mediales del tronco encefálico contribuyen el control de la postura,
integrando información visual, vestibular y somatosensitiva. Los sistemas descendentes laterales
controlan músculos más distales y son importantes para los movimientos dirigidos a objetivos.

La corteza es el nivel más alto del control motor. Las áreas motoras de la corteza cerebral están
subdivididas en un área motora primaria y en varias áreas premotoras. Reciben aferencias desde la
corteza de asociación prefrontal y parietal y de los dos circuitos en paralelo (ganglios basales y el
cerebelo). Envían eferencias a los niveles subordinados (tronco y medula).
La corteza motora primaria controla el número de músculos, fuerza y trayectoria del movimiento. Es el
principal punto de partida de las señales sensoriomotoras. Su actividad neuronal está relacionada con la
dirección del movimiento.
Las áreas premotoras son importantes para coordinar y planificar secuencias complejas de
movimiento. Reciben información de las cortezas asociativas parietal y prefrontal y envían proyecciones
a la corteza motora primaria y a la medula espinal.

Corteza motora primaria. Mapa topográfico

La corteza motora primaria es el área en que los estímulos de más baja intensidad generan
movimientos.
Los mapas motores muestran una disposición ordenada de las áreas de control para la cara, los dedos,
la mano, el brazo, el tronco, la ´pierna y el pie, a lo largo de la circunvolución. La cara está representada
lateralmente, los miembros inferiores medialmente y los miembros superiores entre ambos. Aquellas
partes del cuerpo que son utilizadas para manipulación fina (labios, lengua, dedos etc.) están
generalmente representadas sobre un territorio cortical más amplio q aquellas partes del cuerpo usadas
en movimientos amplios como caminar.
En el área motora suplementaria (SMA) hay un segundo mapa somatotópico del cuerpo (y hay mapas
adicionales en otras áreas)
La organización somatotópica de la corteza primaria no es un mapeo uno a uno de las partes del
cuerpo, músculos o movimientos (por ej. Dentro de la representación del brazo, el territorio que
representa a una parte se puede superponer con el que representa a las partes vecinas) Un musculo
dado es controlado por un gran territorio en la corteza motora primaria y territorios para diferentes
músculos se superponen. Esta superposición surge de la convergencia de salidas desde un amplio
territorio de la corteza primaria hacia las neuronas motoras y la divergencia de salidas desde neuronas
corticales únicas a múltiples neuronas motoras.

Plasticidad del mapa motor

La organización somatotópica de la corteza motora puede modificarse tras el aprendizaje motor y las
lesiones. Los movimientos voluntarios mejoran con la práctica, esto está asociado a la organización
cortical.
Ejemplo: el área de la corteza activada durante la realización de la secuencia de movimiento practicada
es mayor que la activada durante una secuencia de movimientos no practicada.
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Organización en paralelo
Varias vías procedentes de centros motores superiores se proyectan en paralelo hacia la medula
espinal. Por encima de la medula está el tronco encefálico, y por encima de este el cerebelo y los
ganglios basales que son estructuras que reúnen acciones de los sistemas del tronco. Supervisando
estas estructuras supramedulares están los centros motores de la corteza cerebral.
La planificación y ejecución del movimiento no solo son reguladas por los tres niveles jerárquicos
(medula, tronco y corteza), sino también por otras dos partes del encéfalo: cerebelo y ganglios basales.
Ambos reciben aferencias de diferentes áreas de la corteza y se proyectan a áreas motoras de la
corteza a través del tálamo.

Cerebelo
Sus neuronas están dispuestas de una manera regular y en forma de unidades repetidas. Las distintas
regiones del cerebelo realizan operaciones informáticas similares, pero sobre aferencias diferentes.
El cerebelo influye en los sistemas motores evaluando las disparidades entre intención y acción, y
ajusta las operaciones de los centros motores de la corteza y el tronco durante el movimiento. Esto es
gracias a que recibe información asociada con la programación y ejecución del movimiento (recibe más
de lo que emite), sus eferentes se enfocan principalmente hacia los sistemas que controlan las
interneuronas medulares y motoras, y la transmisión sináptica del circuito es modificable, por lo que
permite el aprendizaje y la adaptación motora.
El cerebelo no es necesario para los elementos básicos de la percepción o el movimiento, pero su
lesión destruye la precisión espacial y la coordinación temporal del movimiento; también altera el
equilibrio y reduce el tono muscular, el aprendizaje motor y determinadas funciones cognitivas.

Regiones funcionales:
 Vestibulocerebelo: es la parte más primitiva. En los vertebrados superiores su función se limita a
controlar el equilibrio y los movimientos del ojo. Su daño anula la capacidad de controlar los
movimientos del ojo durante las rotaciones de la cabeza y los movimientos del cuerpo y las
extremidades en posición erecta y durante la marcha, también causa dificultades para mantener el
equilibrio (se intenta compensar separando ampliamente los pies para aumentar la base de apoyo).
 Espinocerebelo: recibe señales visuales, auditivas y vestibulares, y somatosensitivas de la cabeza y
partes proximales del cuerpo. Envía señales a las regiones de la corteza y el tronco que dan origen a
los sistemas descendentes centrales que controlan los músculos proximales del cuerpo y las
extremidades. Esta estructura rige la postura, la locomoción y la mirada. Otra parte recibe aferencias
de las extremidades y controla los músculos más distales de las extremidades y los dedos. Los
trastornos de esta región causan hipotonía, menor resistencia a los desplazamientos pasivos de las
extremidades; anomalías en la ejecución de los movimientos voluntarios (ataxia o falta de
coordinación); o temblor durante el movimiento.
 Cerebrocerebelo: sus eferencias se proyectan a la corteza motora, premotora y prefrontal. Está
íntimamente implicado en la planificación y los ensayos mentales de las acciones motoras complejas
y en la valoración consciente de los errores del movimiento. Recibe aferencias de la corteza cerebral.
Las lesiones en esta región interrumpen la planificación motora y prolongan el tiempo de reacción,
alteran la coordinación temporal de los diferentes componentes, que parecen realizarse de forma
secuencial más que coordinada y sucesiva (descomposición del movimiento).
Ganglios de la base
Constan de cuatro núcleos, de los cuales algunas partes desempeñan una función importante en el
movimiento voluntario normal. Intervienen en la iniciativa motora, regulación del tono y aprendizaje
motor.
No tienen conexiones directas de entrada o salida con la medula. Reciben su información primaria de la
corteza cerebral y envían sus señales al tronco encefálico y a través del tálamo, de nuevo a la corteza
prefrontal premotora y motora. Las funciones motoras de los ganglios basales están mediadas en gran
parte por áreas motoras de la corteza frontal.
Los trastornos de estos ganglios pueden provocar la reducción de los movimientos (como en el
Parkinson) o movimientos excesivos (como en el Huntington). Incluye un conjunto de síntomas
integrado por temblor, rigidez, hipokinesia (disminución o lentitud de los movimientos involuntarios
asociados) que lleva a la falta de balanceo de los brazos durante la marcha, disminución de los gestos
faciales, alteración en los reflejos posturales, etc. Además las lesiones en los ganglios se asocian con
complejos trastornos neuropsiquiatricos cognitivos y del comportamiento.
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Control del movimiento y la postura

El control del movimiento y de la postura se obtiene mediante el ajuste del grado de contracción de los
músculos esqueléticos. Este ajuste es imposible sin informaciones sensoriales básicas:
• Exteroceptores: proveen al sistema motor las coordenadas espaciales (ubicación) de los objetos
buscados.
• Propioceptores: canalizan la información sobre la posición del cuerpo en el espacio, los ángulos de
las articulaciones y la longitud y tensión de los músculos.
• Exteroceptores y propioceptores: informan al sistema motor sobre las consecuencias motoras que
efectúan.
El resultado final del movimiento depende no solo de la actividad neural, sino también de la longitud
inicial y la carga externa que el musculo soporta.

Se distinguen dos tipos de motoneuronas:

• Ventromedial: inervan los musculos axiales y proximales de los miembros.
• Dorsolateral: inervan los musculos distales de los miembros.

Corteza de Asociación
C.Asoc. Parietal Posterior: Integra información de 3 sistemas sensoriales que intervienen en
localización espacial del cuerpo y objetos externos. Lesión provoca apraxia (izq) y negligencia
contralateral (der).

C.Asoc. Prefrontal dorsolateral: Decisión de comenzar una respuesta voluntaria (más rápidas en
responder)

Corteza prefrontal
Representa nivel superior del control del movimiento voluntario. Integración de representaciones del
mundo externo (desde corteza posterior) y representaciones del estado interno (desde estructuras
límbicas).
De ahí surgen planes de largo plazo y estrategias de acción, así como la capacidad de revisión y
modificación a la luz de la retroalimentación concerniente a las consecuencias de las conductas
generadas.

Corteza motora secundaria

Reciben de la corteza de Asociación y envían gran parte CM1ª. Son:
• Motora Suplementaria (mov. Autogenerados)
• Premotora (mov. Generados externamente)
• Áreas motoras cinguladas.
Anatómicamente: envían y reciben axones a CM1ª, Conexiones reciprocas, axones directos a circuitos
motores del troncoencefalo.
Funcionalmente: estimulación eléctrica provoca movimientos complejos, responden antes y durante
respuestas motoras voluntarias. Intervendrían en planificación y programación de los movimientos.
Medula espinal y reflejos musculares. Tono muscular
Se define unidad motora al conjunto de una motoneurona y las fibras musculares que inerva. El número
de fibras musculares inervadas por una neurona varia (relación de inervación).
La relación de inervación en el sistema motor es homologo al campo periférico del sistema sensorial:
cuanto más pequeño es, mayor será la precisión lograda (en este caso, en la contracción muscular).

Las unidades motoras se clasifican fisiológicamente según el tiempo que tardan las fibras musculares
en generar el máximo de fuerza y el grado de faiga que alcanzan. Los grupos de unidades motoras son
tres:
• Unidades motoras fatigables y rápidas: se contraen y relajan con rapidez, pero se fatigan
tempranamente. Son las unidades motoras que generan mayor fuerza.
• Unidades motoras poco fatigables y lentas: con menor velocidad y mayor resistencia a la fatiga, pero
alcanzan menor fuerza.
• Unidades motoras poco fatigables y rápidas: con propiedades intermedias.
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La contracción muscular puede ser isométrica (la longitud muscular no cambia) o isotónica (se produce
acortamiento muscular).

Tanto los músculos como las articulaciones contienen receptores que envían al SNC información sobre
la tensión, longitud, presión y nocicepción.
El huso muscular es el receptor muscular que provee información sobre la longitud del musculo, esta en
paralelo con las fibras musculares.
El órgano tendinoso está en seria con las fibras musculares y provee información sobre la tensión del
musculo.
En reposo solo descarga el huso. Ante el estiramiento ambos receptores descargan. En la contracción
muscular solo el órgano tendinoso descarga.

Tipos de movimientos

1) Movimiento reflejo: son patrones coordinados e involuntarios de contracción y relajación muscular

desencadenados por estímulos periféricos. No hay participación previa de estructuras superiores y
provocan una respuesta inmediata y eteriotipada.
ARCO reflejo: es el conjunto de estructuras que intervienen en el trayecto que realizan uno o más
impulsos nerviosos, que se activan como respuesta a un estímulo. ACTO reflejo: es la acción final
que producen esas estructuras (el reflejo específico).
Arco reflejo abarca todos los componentes que deben existir para que un reflejo se lleve a cabo; un
receptor, una vía aferente al SNC, sinapsis en el sistema nervioso, vía eferente y un órgano efector.
Ejemplo: un niño sin querer pone un dedo en el fuego y su reflejo es sacarlo:
Receptor: Terminaciones nerviosas del dedo, Vía aferente: Sistema nervioso lleva la información de
la quemadura a las neuronas, Sinapsis: Neuronas se comunican y elaboran la respuesta al estímulo,
Vía eferente: Se lleva la respuesta elaborada por las neuronas a un órgano. Órgano efector: La
respuesta llega al músculo para que éste se contraiga, sacando el dedo del fuego.
Entre los movimientos reflejos se encuentran:
1.1. Reflejos medulares: son movimientos desencadenados por activación de los receptores
situados en la piel o los músculos. Si bien se pueden producir muchos movimientos coordinados
en ausencia de información sensitiva, los reflejos desempeñan un papel importante en la
estructuración de la actividad motora. Los reflejos se integran con órdenes motoras generadas
centralmente para producir movimientos adaptativos. Los patrones espaciales y temporales de la
contracción muscular varían en los distintos reflejos, dependiendo del tipo de receptores sensitivos
estimulados. Los receptores de los músculos producen reflejos miotáticos, mientras que los
receptores cutáneos producen reflejos de retirada.
1.1.1. Reflejo miotático: es el reflejo medular más importante. Se trata de una contracción
muscular que se produce cuando un musculo se estira. Requieren una aferencia sensitiva
desde el musculo a la medula espinal y una vía de regreso a los músculos. El receptor que
detecta la variación de longitud es el huso muscular (bolsa de tejido conjuntivo, que tiene en su
interior fibras musculares modificadas denominadas fibras intrafusales), las vías aferentes son
las fibras nerviosas que salen de los husos, en la medula espinal hacen sinapsis con las
neuronas y elaboran una respuesta que llega al musculo y este la ejecuta contrayéndolo y
volviéndolo al a postura original. Cuando un musculo se estira, las fibras aferentes aumentan
su ritmo de activación. Esto produce la contracción del mismo músculo y la relajación del
antagonista. Por lo tanto el reflejo miotático tiende a contrarrestar el estiramiento, facilitando las
propiedades de resorte de los músculos.
Este reflejo tiene una función postural: Cuando una fuerza externa tiende a modificar la
postura estira algunos músculos, y estos responden con una contracción que se opone al
cambio de postura. Este reflejo también es el responsable del tono muscular, que es el grado
de contracción que tienen los músculos aún cuando están en reposo.
Cuando te dan un golpecito en la rodilla y estiras la pierna, el reflejo miotático hace que el
músculo se contraiga como un mecanismo de defensa, lo protege de una lesión provocada por
una lesión excesiva. .
Todo reflejo miotático es un ACTO reflejo que es consecuencia de la puesta en marcha de un
ARCO reflejo.
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1.1.2. Reflejo de flexión-retirada: produce movimientos complejos que desempeñan funciones

protectoras y posturales. Se aleja rápidamente una extremidad de un estímulo doloroso por la
contracción simultánea de todos los músculos flexores de la extremidad. Es un reflejo de
protección en el que un estímulo aislado provoca que los músculos se contraigan de forma
coordinada en muchas articulaciones. La señal sensitiva excita las neuronas motoras que
inervan los músculos flexores de la extremidad estimulada a la vez que inhibe las neuronas
motoras que inervan los extensores de la extremidad. Junto con la flexión de la extremidad
estimulada, el reflejo puede producir un efecto contrario en la extremidad contralateral, es decir
una excitación de las neuronas motoras extensoras y una inhibición de las flexoras. Este reflejo
de extensión cruzada facilita el apoyo postural durante el alejamiento de un pie del estímulo
doloroso. La contracción de los músculos extensores de la pierna contraria contrarresta el
aumento de la carga causado por la elevación de la extremidad estimulada.
Tanto en la extensión espacial como en la fuerza de contracción muscular, los reflejos de
flexión dependen de la intensidad del estímulo. La duración del reflejo suele aumentar con la
intensidad del estímulo y las contracciones producidas en un reflejo de flexión siempre duran
más que el estímulo  los reflejos son modulados por las propiedades del estímulo. En los
reflejos, los músculos concretos que se contraen en respuesta a los estímulos varían según el
lugar de estimulación (signo local).
1.1.3. Reflejo tendinoso: su resultado es el opuesto al del reflejo miotático. La activación des
estas fibras nerviosas produce la relajación del musculo y sus agonistas, y la contracción
simultanea de los musculos antagonistas.

1.2. Reflejos vestibulares: el nervio vestibular transmite información relativa a la aceleración de la

cabeza que llega hasta centros superiores. Esta red de conexiones vestibulares es la
responsable de los diferentes reflejos que utiliza el cuerpo para compensar el movimiento de la
cabeza y la percepción del movimiento en el espacio. Estos reflejos son los vestibulooculares
que permiten al sistema motor esquelético compensar el movimiento de la cabeza.
1.2.1. Reflejos vestibulooculares: compensan los movimientos de la cabeza. El ojo humano
puede percibir en la retina las imágenes estables mejor que las imágenes en movimiento.
Cuando se mueve la cabeza, los ojos se mantienen quietos debido a los reflejos
vestibulooculares de los músculos oculares. La pérdida de este reflejo tiene un efecto muy
limitante, quien lo sufre no podrá leer sin mantener fija su cabeza, leer carteles o reconocer
gente mientras camina. Hay tres tipos de reflejos vestibulooculares: de rotación (compensa
la rotación de la cabeza), de traslación (compensa el movimiento lineal de la cabeza) y la
respuesta ocular de contrarrotacion (compensa la inclinación de la cabeza en el plano
vertical).
1.2.2. Reflejos vestibuloespinales: son importantes para el mantenimiento de la postura
vertical. Cuando una persona se está cayendo se da cuenta por dos motivos: gracias a la
visión, y porque se mueve la cabeza desarrollando una desviación de su posición normal.
Como el sistema vestibular responde mucho más rápido que el visual, y advierte antes de
las alteraciones de la postura, las señales que van desde los núcleos vestibulares hasta la
medula espinal son un factor muy importante para el mantenimiento de la postura.

2) Movimiento rítmico: son producidos por patrones de contracción muscular y comprender masticar,
tragar y rascarse. Los circuitos de estos patrones radican en la medula espinal y el tronco
encefálico. Lo más frecuente es que estos patrones se desencadenen por estímulos periféricos que
activan los circuitos subyacentes.

3) Movimiento voluntario: difieren de los reflejos en varios aspectos. 1ero porque se organizan
alrededor de la realización de una acción que tiene un objetivo concreto. Por lo tanto, la selección de
las articulaciones y los segmentos corporales que se van a utilizar para un movimiento dado
depende de su objetivo. Tienen una respuesta variable frente a un mismo estimulo según la tarea
que se va a llevar a cabo. En 2do lugar la eficacia de los movimientos voluntarios mejora con la
experiencia y el aprendizaje. Finalmente, los movimientos voluntarios no son simples respuestas a
estímulos del ambiente sino que pueden ser generados internamente.
La selección de la acción apropiada puede ser el resultado de una reflexión interna, pero con mayor
frecuencia las acciones representan respuestas a señales visuales o auditivas. Están señales
pueden significar que una acción particular es requerida de manera inmediata (por ej. Una luz roja
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indica que hay que parar) o que es inminente algún tipo de situación en la que es necesaria una
acción concreta (luz amarilla). La capacidad de aprender nuevas respuestas de adaptación frente a
estímulos ambientales concretos es crucial para el movimiento eficaz y preciso.
La generación de un movimiento voluntario puede involucrar muchas partes de la corteza motora.
Además de la corteza motora primaria se activan varias áreas corticales con el movimiento.
el control de los movimientos voluntarios involucra la mayor parte de la corteza cerebral anterior al
surco central. La corteza motora primaria parece controlar el número de músculos, la fuerza del
movimiento y las trayectorias. Además de la corteza motora primaria y el área motora suplementaria,
se encuentra un número de áreas motoras separadas. Estas áreas motoras corticales están
conectadas entre sí y reciben entradas de las áreas corticales prefrontal y parietal asi como de los
ganglios basales y el cerebelo vía el tálamo. Las áreas motoras corticales median el control de los
movimientos voluntarios por sus proyecciones descendentes. El tracto corticoespinal provee una vía
descendente directa desde la corteza a interneuronas premotoras medulares y a algunas neuronas
motoras. La generación de movimientos voluntarios involucra la actividad neuronal en regiones de
áreas motoras corticales organizadas somatotopicamnete. En seres humanos, los movimientos
voluntarios aprendidos que tiene un propósito se llaman praxias. La desorganización del control de
las praxias resultantes de una lesión cerebral se llama apraxia.

Musculo flexor fisiológico: aquel cuya contracción favorece la acción de la gravedad.

Apraxias

Praxia: Es la capacidad de ejecutar movimientos aprendidos, en respuesta a estímulos apropiados,

tiene una intensión o propósito que los origina.
Apraxia: Es la dificultad o imposibilidad de realizar correctamente movimientos proposicionales
aprendidos (praxias) como consecuencia de una lesión cerebral, y en ausencia de trastorno elementales
sensoriomotores, alteraciones perceptivas o de comprensión del lenguaje.
Ejemplo: Los paciente con apraxias tienen dificultades para producir gestos, o movimientos de una parte
del cuerpo.

Modelo conexionista de Liepmann

Lo componen dos centros:
• Centro de ideación: hay memoria de los movimientos conocidos.
• Centro del acto motor: están los patrones inervatorios necesarios para realizar un movimiento, para
traducir los engramas (estructuras de interconexión neuronal estable que tienen como efecto la
activación en red de un sistema de neuronas) en patrones inervatorios, haciendo que el área motora
primaria genere los impulsos necesarios para la contracción muscular.

Apraxia motora propiamente dicha, apraxia cortical

Conservación intacta de los engramas motores. El trastorno reside en las asociaciones entre éstos y las
restantes partes del cerebro que intervienen dando el plan de organización de los movimientos
elementales necesarios para llevar a cabo una acción compleja.
Síntomas típicos: imposibilidad de realizar actos complicados (encender un cigarrillo, hacer un nudo de
corbata) pero aún pueden ejecutar movimientos muy sencillos (cerrar el puño, soplar, etc.).
Puede presentarse con frecuencia perseveración (repetición estereotipada de algún movimiento
elemental). Este tipo de apraxia es casi siempre localizado (a un miembro, a todo un lado)

Apraxia cinética de las extremidades

Resulta de la destrucción o alteración de los engramas motores. Se concibe bien el plan motor para
realizar un determinado acto, pero no lo puede realizar por fallarle las “melodías cinéticas” de que se
compone.
El paciente no ejecuta bien siquiera los movimientos más elementales; su motricidad es imperfecta,
“amorfa”, recuerda la del niño o persona mayor que aprende a ejecutar un movimiento nuevo. También
puede existir perseveración motora.
Suele estar localizado a una extremidad, especialmente la superior derecha, o parte del cuerpo.

Apraxia ideatoria
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Los engramas motores persisten inalterados, pero falla el plan o fórmula para dirigir la ejecución del
acto. Hay una lesión que afecta el centro ideatorio.
Se altera el orden de los movimientos elementales del acto a realizar, otras veces omite alguno, lo repite
o equivoca el objeto que maneja (se pone el fósforo en la boca en vez del cigarrillo, por ejemplo). Hay
dificultad para actos que requieren el uso de objetos y gestos simbólicos (como la venia militar).
Los actos sencillos o los movimientos elementales los realiza en forma perfecta. Este tipo de apraxia es
central, o sea, no afecta una extremidad o segmento, sino todo el cuerpo.

Apraxia ideomotora: Dificultad en la realización de actos transitivos sobre objetos. Hacen correcto
manejo de objetos. Se manifiesta bilateralmente.

Apraxia mielokinetica: Aparece una dificultad para realizar movimientos rápidos, alternativos o
seriados y unilaterales en general. Afecta al miembro contralateral de la lesión.

Apraxia constructiva: dificultad para representación gráfica y espacial y trastornos en la construcción.

Modelo de Luria
Enuncia distintas etapas en la formación del movimiento:
1) Análisis de las aferencias cinestesicas del movimiento (sensaciones que provienen de los receptores
de músculos, huesos, articulaciones, que permiten determinar la posición de segmento corporal sin
ayuda de la vista). Esta etapa es el Control aferente.
Su alteración produce Apraxia aferente: dificultad para el control de posiciones estáticas de los
segmentos corporales sin ayuda de la vista.
2) Coordinación en tiempo de una secuencia de movimientos rápidos. Esto es el Control eferente.
Su alteración produce una Apraxia eferente: problema en la realización de movimientos
secuenciales.
3) Control de los objetivos o intenciones del movimiento. Esto es el control dinámico.
Su alteración produce una Apraxia dinámica: perdida del objetivo del movimiento.
4) Control basado en síntesis de aferencias visuales, vestibulares, propioceptivas y sensitivas.
Su alteración produce Apractoagnosia: dificultad para las construcciones, dibujos, etc.

Los músculos sinérgicos o sinergistas son aquellos que se contraen en el mismo periodo de los
agonistas (los que realizan la acción) pero no son los responsables principales del movimiento o del
mantenimiento de la posición.

Control de la postura y el equilibrio

El programa de ajuste postural comprende mecanismos anticipatorios y compensatorios.
Se denomina postura a la posición del tronco relativa a la de los miembros, y ambos como un todo en el
espacio.
Los reflejos posturales son un conjunto de reflejos antigravitatorios, articulados entre sí como programa.
Este programa de ajuste postural incluye tanto mecanismos anticipatorios de tipo feed-forward, como
mecanismos compensatorios o de feed-back.
Es decir, anticipamos con una posición adecuada de nuestro cuerpo, los cambios previsibles dado por
la actividad muscular la fuerza de la gravedad, y corregimos esta posición adecuada con los cambios
compensatorios desencadenados a partir de la información sensorial.
Estos ajustes son automáticos, en extremo rápidos. Tienen una disposición repetitiva. Las respuestas
posturales son adecuadas y apropiadas al objetivo propuesto.
Si la repuesta no es suficientemente adecuada, se realiza ajustes que la refinan en forma continua.

Los mecanismos posturales son reclutados mediante la información provista por distintos receptores:
cutáneos, visuales, vestibulares y propioceptivos.
La estabilidad postural es mayor cuanto más bajo se encuentre nuestro punto de gravedad y cuanto
más amplia sea nuestra base de sustanciación.

Pueden señalarse al menos tres estrategias elementales para el mantenimiento de la postura:

• Estrategia ascendente: cuando estamos de pie, los reflejos se inician por la angulación del tobillo.
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• Estrategia descendente y ascendente: durante la marcha se utiliza la estrategia de la flexión de la

cadera, con lo que se produce la extensión del pie.
• Estrategia descendente o vertical: cuando la perturbación del equilibrio es grande, se intenta un
cambio en la geometría corporal, cuya finalidad es bajar el centro de gravedad.
Estas respuestas automáticas implican los siguientes componentes:
• Relación positiva de sostén: a medida que un pie recibe más peso del cuerpo, lo exteroceptores
responden generando en forma refleja una respuesta extensora de ese miembro que le permite estas
más rígido para soportar el aumento de la carga.
• Reacción de paso cuando uno se inclina hacia adelante lo suficiente como para que el centro de
gravedad se proyecte muy externamente al área de sustentación, es difícil recuperar el centro, por lo
que es la base de sustentación la que se amplia, adelantando una pierna.
• Reflejos tónicos del cuello: cuando la cabeza se flexiona hacia adelante, los miembros se flexionan, y
cuando la la cabeza se extiende, los miembros se extienden.
• Reflejos vestibuloespinales: la flexión de la cabeza determina la extensión de los miembros
anteriores.

El mantenimiento de la postura es un programa imprescindible y previo para que se den los

movimientos voluntarios.
Se denomina conjunto o set postural a la conducta postural preseleccionada que se desencadena
anticipadamente en un individuo que ha experimentado antes la misma situación.

Los reflejos posturales producen activaciones e inhibiciones de numerosos grupos musculares, en

general a través de vías descendentes ventromediales del tronco encefálico.

El sistema vestibular tiene como función la detección de la posición y el movimiento de la cabeza

mediante la integración de la información proveniente de receptores ubicados en el oído interno
(laberinto).
Las conexiones anatómicas del vestíbulo permiten mantener el equilibrio y la postura corporales,
coordinar los movimientos del cuerpo y la cabeza, y fijar la mirada en un punto del espacio aun cuando
la cabeza está en movimiento.

Desde los niveles medulares se envía información hacia centros superiores a través de los haces
espinocerebelosos ventral y dorsal:
• Haz esponocerebeloso dorsal: lleva al cerebelo información sobre el estado del huso muscular
(longitud del musuclo), del órgano tendinoso (tensión muscular) y de aferentes articulares (posición
de los miembros inferiores). Información sobre la actividad muscular.
• Haz espinocerebeloso ventral: lleva al cerebelo información sobre la activación de las motoneuronas
espinales.

Fases del movimiento voluntario:

• Identificación del blanco: debe identificarse espacialmente el objetivo del acto motor.
• Plan de acción: se debe diseñar un plan de acción motor para obtener ese objetivo.
• Ejecución: se debe ejecutar ese plan con coordinación de las diferentes vías descendentes motoras.
Estas tres fases son gobernadas por distintas zonas de la corteza cerebral: primaria, premotora, área
motora suplementaria y la corteza parietal posterior.
La corteza motora primaria es la zona de la corteza cerebral responsable de la ejecución del plan motor
voluntario y con propósito. En esta corteza existe una representación topográfica de los grupos
musculares contralaterales, es una representación desproporcionada, con mayor representación cortical
de los grupos musculares que requieren control más fino, como la expresión facial, fonación, etc.

Las áreas motoras de la corteza cerebral reciben información de tres orígenes principales:
• Periferia: transmitido desde le tálamo o áreas somatosensoriales primarias.
• Cerebelo
• Ganglios basales

Existen tres tipos de patrones de actividad en neuronas corticales:

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• Dinámico: las neuronas corticales dinámicas descargan solo brevemente al aplicarse la fuerza y
codifican la velocidad de desarrollo de la fuerza.
• Estático: las neuronas corticales estáticas descargan durante toda la aplicación de la fuerza y
codifican el nivel de fuerza.
• Mixto: las neuronas corticales mixtas tienen propiedades intermedias.
Estas neuronas poseen campos receptivos periféricos similares a los de la corteza somatosensorial.
Algunas neuronas responden a estímulos táctiles, otras a la rotación articula, etc. La forma en que esta
información sensorial llega a la corteza motora es desde la corteza somatosensorial y desde núcleos de
proyección del tálamo.

El desarrollo de vías en paralelo de control motor descendente hace que no todos los movimientos
estén bajo el control de la corteza motora. El SNC cambia la via descendente de control para producir el
mismo tipo de actividad motora (ej.: morder para masticar y morder por defensa).
El contexto emocional y el grado de automatismo del acto motor determinan que zonas del SNC
participan del control del movimiento.
La corteza motora primaria está especializada en la génesis de movimientos finos y fraccionados.

El tronco encefálico y la formación reticular

El tronco o tallo encefálico es la región situada entre la medula espinal y el Diencéfalo.
Las tensiones que afectan a esta zona tienen profundas consecuencias motoras, sensitivas y del estado
de conciencia.

De acuerdo al transmisor empleado, se distinguen grupos neuronales:

• Sistema noradrenérgico: provee inervación a todo el encéfalo, inluso al a medula espinal. La
proyección espinal es de importancia motora al modular el sistema ventromedial y dorsolateral. Su
papel es fundamental en el mantenimiento de la vigilia y su alteración se vincula con enfermedades
emocionales como la depresión, y participan también la proyección espinal en el tono muscular y la
generación de la marcha.
• Sistema dopaminérgico: varios grupos celulares proveen inervación dopaminérgia a los ganglios
basales, el hipotálamo, el sistema límbico y el neocortex. Participa en la regulación de la función
motora de los ganglios basales, en estados emocionales, enfermedades psiquiátricas como la
esquizofrenia y en la adicción a drogas.
• Sistema serotoninérgico: papel en la función límbica.
• Sistema colinérgico: las neuronas de estos núcleos intervienen en la reacción del despertar y es el
inicio del sueño de movimientos oculares rápidos (REM). La alteración de estos sistemas coexiste
con alteraciones de la memoria y el aprendizaje.
• Sistema histaminérgico: la actividad de este sistema está vinculada con el estado de vigilia y el
alerta, y con la regulación de la actividad locomotora, respuestas homeostáticas y de la analgesia.

Funciones de la formación reticular (es una extensión del sistema propioespinal):

• Activación del SNC para el desencadenamiento de conductas específicas y el control del estado de
alerta.
• Modulación de los reflejos medulares y del tono muscular.
• Modulación de la locomoción.
• Modulación del sistema ventromedial y dorsolateral de motoneuronas espinales.
• Participación en el control respiratorio y cardiovascular
• Participación en el control de diferentes respuestas viscerales como la micción, el vómito o la
defecación.
• Modulación del flujo de información nociceptiva en el asta posterior de la medula.
• Papel en el ciclo vigilia-sueño.

La actividad de la formación retícula del tronco del encéfalo es una condición necesaria para el
mantenimiento de la vigilia y la atención. El estar despierto se puede descomponer en dos mecanismos:
inducción y mantenimiento de la vigilia, y la atención.

La atención se define como la habilidad que tiene el SNC para concentrarse de manera consciente en
una actividad determinada. Se requiere una atención adecuada para una vida diaria normal. La atención
sostenida se llama concentración.
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Corteza cerebral: área de asociación, cognición, memoria

Es posible distinguir 5 tipos de corteza cerebral, en todos se observa la estructura columnar:

• Corteza sensorial primaria
• Corteza sensorial de alto orden o secundaria
• Corteza de asociación
• Corteza motora de alto orden o secundaria
• Corteza motora primaria

Hay asas cortas de acciones que median las respuestas rápidas y simples (espantar una mosca) y asas
largas para, por ejmplo, escribir el nombre de un objeto que se muestra, donde interviene un complejo
procesamiento de las cortezas de asociación.

Corteza de asociación
Es la parte de la corteza cerebral donde tienen lugar los procesos cognitivos y motivacionales más
complejos.
Se distinguen 3 tipos de cortezas de asociación definidas anatómica y funcionalmente:
• corteza de asociación parietotemporooxipital
• corteza de asociación frontal
• corteza de asociación límbica

La corteza de asociación parietotemporooxipital participa en el procesamiento de la información

sensorial polimodal y en el lenguaje. La función de esta corteza es la de integrar los datos que llega a
través de las diferentes áreas primarias y secundarias. Cumple también la función de transferencia de
información de las áreas correspondientes de un sentido hacia otro. Un ejemplo de ello es la integración
de la información visual con significados verbales, con estructuras gramaticales y lógicas complejas,,
con sistemas numéricos y relaciones abstractas, base del lenguaje.
Por ello la corteza de asociación parietotemporooxipital desempeña un papel esencial en la
transformación de la percepción concreta en pensamiento abstracto, e la organización de esquemas
internos y en la memorización de la experiencia organizada.

Estas zonas organizan espacialmente los impulsos aislados de excitación que llegan desde distintas
regiones sensoriales y motoras y convierten los estímulos sucesivos en grupos procesados
simultáneamente, el único mecanismo que explica el carácter sintético de la percepción.
Los pacientes con lesiones de la corteza de asociación parietotemporooccipital desarrollan alteraciones
muy pronunciadas en la recepción y el análisis de la información; tienen dificultad de comprensión de
los datos que reciben como un todo, no pueden encajar los elementos individuales en una estructura
única. Tiene imposibilidad para ubicar su situación en el espacio o en un mapa y tienen una gran
dificultad para escribir letras.
En el caso de lesiones en el hemisferio dominante se presentan además alteraciones del lenguaje,. Si
las lesiones se asientan en el hemisferio no dominante, se produce un desconocimiento de la mitad
contralateral del cuerpo, que es negada como propia.

La corteza de asociación límbica participa en la función motivacional y en la memoria

La parte de la corteza de asociación límbica que participa en la función motivacional o afectiva es la
porción orbitofrontal. La correspondiente a la porción temporal tiene como función principal de la
memoria.
La corteza de asociación límbica orbitofrontal integra los aspectos emocionales al procesamiento
informativo global, para lo cual depende de las conexiones con las otras cortezas de asociación y con
los componentes subcorticales del sistema límbico.
La psicocirugía (década 50), utilizo distintos procedimientos de secciones de la corteza orbitofrontal
(lobotomía) en casos graves de agresividad.
Si bien estas lesiones no afectaban la inteligencia, los pacientes eran incapaces de cambiar estrategias
antes situaciones nuevas, con disminución notoria de la espontaneidad en la acción.
La corteza de asociación límbica temporal:
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Participan los mecanismos de fijación de la memoria declarativa (explicita) mediante la amígdala y el

hipocampo que se conectan con las vías de procesamiento de la información sensorial.
La corteza de asociación frontal
Está involucrada en la conducta cognitiva y la planificación motora.
Los lóbulos frontales en el hombre ocupan más del 25% de la masa total de los hemisferios cerebrales.
Son sitio de la corteza de asociación prefrontal y orbitofrontal.
La corteza de asociación prefrontal
Es instrumental para formar planes estables e intenciones capaces de controlar el comportamiento
consiente del sujeto. La lesión de estas áreas conduce a la desintegración de los programas más
complejos de actividad y su reemplazo por formas más simples de conducta.
Los pacientes con lesiones frontales, pierden la capacidad de verificar los resultados de sus acciones.
Las funciones de programación, verificación y regulación de la corteza frontal no se limitan a las
conductas motoras, se hacen extensivas a procesos mnesicos e intelectuales. Su alteración
compromete la función reguladora del lenguaje (el paciente no puede dirigir su comportamiento con la
ayuda del lenguaje)
Una función importante de la corteza de asociación prefrontal está vinculada con la capacidad de
ponderar la consecuencia de las acciones futuras y planearlas en forma adecuada. Es el sitio de la
memoria de trabajo. Su déficit produce alteraciones motoras en pruebas espaciales y retardadas
(recordar cuál de las dos cajas contiene comida). La memoria de trabajo es una memoria a corto plazo.
Por cognición se entiende el proceso por el cual la realidad se conoce y se interpreta. Los procesos
cognitivos son aquellos procesos psicológicos relacionados con atender, percibir, memorizar, ordenar y
pensar. La cognición implica la llegada, el procesamiento y la elaboración de la información en
estructuras especificas del SNC, poniéndola en el contexto de la experiencia previa.
Desde el punto de vista neurobiológico, la cognición esta vinculada con los procesos de atender,
identificar, planear y ejecutar respuestas con la información sensorial y motivacional disponible.

El aspecto emocional está señalado por la existencia de un gran número de enfermedades

psiquiátricas, de fallas cognitivas. Un ejemplo es la depresión, donde el paciente presenta alteraciones
en la concentración, la memoria y la atención, que desaparecen cuando la enfermedad remite.
Una condición necesaria para la actividad cognitiva es la vigilia. Fisiológicamente el estar despierto se
puede descomponer en una reacción del despertar, el mantenimiento del estado de vigilia y la atención.
La atención es la habilidad que tiene el SNC para poder concentrarse de manera consciente en una
actividad determinada. La atención sostenida se llama concentración.
El procesamiento cognitivo se efectúa por niveles jerárquicos, donde la corteza frontal desempeña un
papel relevante.
En el procesamiento cognitivo se activan en forma sucesiva áreas sensitivas primarias, seguidas de
áreas sensoriales secundarias y luego áreas de asociación. La información sensorial se procesa en
paralelo. Diferentes formas sensitivas convergen en la corteza de asociación parietotemporooccipital.
Desde esta última area se proyectan a las cortezas frontales de asociación.

Para la planificación, el área de asociación frontal selecciona programas motores, generados en el

pasado y que han sido exitosos. La corteza prefrontal elabora las funciones mentales superiores
(capacidad de juicio, síntesis, abstracción y planeamiento).

Las regiones frontales centrales para el proceso de la cognición pertenecen a las dos áreas de
asociación que ubicamos en el lóbulo:
• Corteza prefrontal dorsolateral: participa en mecanismos de aprendizaje, establecer planes y
decisiones.
• Corteza prefrontal medial: involucrada en la atención.
• Corteza orbitofrontal: por ser parte del sistema límbico desempeña un papel importante en el control
de las respuestas emocionales.
La corteza prefrontal medial se conecta con la corteza límbica (orbitofrontal) y por medio de ella con
otras estructuras del sistema límbico. Una de las funciones de estas conexiones es la de evaluar la
consecuencia de nuestros actos a futuro.
Si bien no existe una región única para la moral, esta zona de la corteza puede estar relacionada con
inhibición de los que se considera inmoral. Personas con lesiones de la corteza orbitofrontal y prefrontal
medial suelen tener conductas sociopáticas.
Las lesiones del área de asociación prefrontal interfieren en la planificación motora.
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En síntesis, las áreas prefrontales, al recibir información de eventos externos e internos, generan con
ella nuevos esquemas para la acción voluntaria, la decisión, la volición y el deseo. Las acciones tienen
un propósito, son conductas dirigidas, acciones voluntarias con elementos de selección y control.

El lóbulo frontal puede asi ser visto como el área final donde confluye la información sensorial para la
toma de decisiones.

Unidad VII: Lenguaje, asimetría y dominancia cerebral.

Hemisferios cerebrales
Entre ambos hemisferios hay asimetría anatómica y funcional. La asimetría corresponde a las cortezas
de alto orden o secundarias.
El hemisferio izquierdo (en los diestros y en gran parte de los zurdos) se vuelve dominante al asumir
también las funciones del lenguaje y a ejercer un papel no solo en el control del habla, sino en la
organización cerebral de toda actividad cognitiva conectada con el lenguaje.
El hemisferio dominante se ocupa de tareas seriales o secuenciales, por ejemplo el lenguaje (leer,
escribir, hablar, etc.), análisis matemático.
El hemisferio no dominante se ocupa de tareas en paralelo, como las requeridas por pruebas intuitivas.,
el conocimiento geométrico, la música, etc.
Entre las ventajas de esta lateralización, se puede considerar el uso de vías más cortas y por lo tanto
más rápidas, para interconectar regiones relacionadas. Por ejemplo, para reconocer una cara, las
conexiones que llevan a la síntesis de los elementos visuales son más cortas si ambos lados de la cara
se representan en el mismo hemisferio. Entre las desventajas, la más importante es que al
especializarse en una función, se vuelve más vulnerable a lesiones, ya que un hemisferio no puede
reemplazar al otro.

Esta conducta diferencial de las lesiones unilaterales de la porción temporal de la corteza de asociación
límbica se debe a que interfieren, en el hemisferio domínate, el procesamiento del material verbal, y en
el hemisferio no dominante, el procesamiento del material sensorial.

En la corteza de asociación parietotemporooccipital, la lesión unilateral del hemisferio dominante

produce afasias, mientras que la lesión de la misma región del hemisferio no dominante produce el
síndrome de negligencia (una lesión de la corteza PTO derecha produce la negligencia del lado
izquierdo).
En enfermos que por epilepsias incontrolables con tratamiento, fueron sometido a secciones completas
del cuerpo calloso, se presentó que podían reconocer visualmente un objeto determinado y tomarlo
entre un grupo de objetos con el brazo izquierdo (ambos procesos son controlados por el hemisferio
derecho), pero no podían nombrarlos porque no hay conexión entre los hemisferios. En esto pacientes
existe algo como dos cerebros independientes.
En sujetos normales, la información ofrecida al hemisferio derecho pasa rápidamente al izquierdo para
su denominación.
Si bien el hemisferio no dominante es incapaz de hablar, puede percibir, reconocer, aprender y
controlas movimientos en forma normal. Este hemisferio supera al dominante en pruebas espacio-
perceptivas, como la identificación de formas o de melodías. La memoria declarativa es una función
característica del hemisferio dominante, mientras que la memoria reflexiva lo es del no dominante.

El lenguaje es la capacidad de comunicarnos con signos, los cuales son expresiones codificadas de
parte de nuestro pensamiento. Los pensamientos no son necesariamente lenguaje, sino la capacidad de
tener ideas nuevas e integrarlas a ideas antiguas. El pensamiento puede tener ausencia de lenguaje.
Fonemas: totalidad de sonidos disponibles para la comunicación oral. Son las unidades que componene
la secuencia de palabras.
Todas las culturas tienen un lenguaje formado por la palabra (asociación arbitraria fonema/significado) y
la gramática (sistema de reglas). En el lenguaje se distinguen la fluidez (habilidad de producir normas
gramaticales), la comprensión (capacidad de reconocer los símbolos), la repetición (capacidad para
repetir o escribir sin errores) y el vocabulario (capacidad de etiquetar con un nombre a un objeto).

Aspectos comunes a todos los idiomas:

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• Forma o sistema de señales: implica la maquinaria muscular para producir sonido y la

representación neural del lenguaje gramatical, se altera en la afasia de Broca.
• Contenido o mensaje transmitido: comprende los procesos cognitivos (ideas, conceptos), se altera en
la afasia de Wernicke o la esquizofrenia.
• Uso o comunicación: implica aspectos sociales del lenguaje, se altera en enfermedades emocionales
como la aprosodia.
Es importante diferenciar el lenguaje del habla (mecanismo motor coordinado que permite emitir
sonidos).
la anormalidad en la producción o el entendimiento del lenguaje se llama afasia, las alteraciones
motoras en el habla se conocen como disartrias o anartrias.

Daño cerebral adquirido – Afasias

El daño cerebral adquirido es un conjunto de alteraciones que afectan en mayor o menor grado a un
cerebro previamente sano causadas por distintas patologías, de instauración repentina y que no tienen
un carácter degenerativo ni congénito. Puede ser producidor por enfermedades cerebro-vasculares,
traumatismos o lesiones craneales y cerebrales producidas por impacto físico externo, tumores
cerebrales que afecten al SNC, hipoxias o anoxias cerebrales (la disminución l falta de oxígeno que
llega al cerebro tras un paro cardiorrespiratorio o ahogamiento), infecciones cerebrales producidas por
meningitis o encefalitis, etc.
Puede producir diferentes secuelas:
• Trastornos motores: Hemiplejia, alteraciones del equilibrio (ataxia), alteraciones del tono muscular
(hipotonía-hipertonía), problemas para tragar (disfagia), problemas de articulación del habla, etc.
• Los déficit físicos o sensoriales: visual, auditivo, olfativo, sensibilidad...
• Problemas de tipo cognitivo: memoria, lenguaje, percepción, atención, orientación, comprensión,
planificación de metas, etc.
• Problemas de comportamiento: agresividad, desinhibición, etc.
• Problemas emocionales: depresión, ansiedad, falta de expresión emocional.
• Trastornos de personalidad.
• Déficit en habilidades sociales.
• Problemas de autonomía personal como consecuencia de las anteriores alteraciones.
El déficit que se producen en el Daño Cerebral Adquirido no es necesariamente permanente.

Existen diversas causas por las que una persona puede sufrir una pérdida parcial o total de la expresión
oral tras un Daño Cerebral:
• Afasia: alteración en la capacidad para comprender y/o expresar el lenguaje tanto oral como escrito
a causa de una lesión neurológica adquirida.
• Disartria: alteración del habla que resulta de la debilidad, parálisis o descoordinación del habla de
etiología neurológica.
• Apraxia del habla: incapacidad para programar y secuenciarlos movimientos articulatorios del habla
en ausencia de parálisis.
• Apatía: trastorno de la afectividad en la que el paciente presenta un estado de indiferencia
generalizada.
• Anomia: dificultad para encontrar las palabras. Como consecuencia, el paciente tiende a dar rodeos
para explicar aquello a lo que desea referirse o, si son capaces de ello, utilizar sinónimos. Suelen
aparecer verbalizaciones estereotipadas y frecuentes pausas, lo que reduce la fluidez de su lenguaje
y crean estados de frustración en el paciente.

Las afasias son alteraciones del lenguaje resultantes de lesiones de áreas de asociación del hemisferio
dominante, con frecuente compromiso de otras funciones cognitivas.
La afasia es la pérdida de capacidad de producir o comprender el lenguaje. Hay una alteración en los
procesos de codificación y decodificación de signos ligüísticos (palabras).

El área de Broca es la zona adyacente a la corteza motora del hemisferio dominante que controla el
movimiento de los músculos de la fonación y la expresión facial.
El área de Wernicke se halla en el lóbulo temporal posterior superior e incluye el centro de comprensión
auditiva.
Ambas áreas están unidas por el fascículo arcuato.
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Afasia de Broca o afasia motora

Se produce por lesión en el área de Broca (zona adyacente a la corteza motora del hemisferio
dominante, que controla el movimiento de los músculos de la fonación y la expresión facial) en el
hemisferio dominante.
Es una afasia no fluente donde el paciente muestra imposibilidad o mucha dificultad para hablar y se
muestra frustrado. Omite artículos y conjunciones, presenta un hablar telegráfico. El paciente selecciona
bien, pero deforma los fonemas, hay alteración sintáctica (agramatismo).
También suelen estar alteradas la denominación, la lectura (alexia) y la escritura (agrafía).
En la afasia de Broca la comprensión es mejor que la expresión, aunque ésta puede estar alterada en
distintos grados. Debido a ello, los sujetos pueden ser conscientes de sus dificultades y frustrarse
fácilmente por sus problemas de lenguaje.
Suele acompañarse de hemiplejía derecha
(paralisis de ½ cuerpo), perdida de sensibilidad
del mismo lado y la perdida de la visión de
medio campo visual (derecho).
Dificultades articulatorias para la lectura en voz
alta. La lectura comprensiva puede ir paralela a la
comprensión auditiva.

Afasia de Wernicke o afasia sensorial

Hay lesión en el área de Wernicke en el
hemisferio dominante. La imagen visual o
auditiva no puede procesarse de un modo
perceptual y por lo tanto no se entiende.
Hay verbalización fluente pero las frases
carecen de sentido, por lo que se observa la palabra hueca.
Es una afasia fluente, hay fluidez y aumento del habla pero con numerosos errores parafrasicos. Suena
como el habla normal pero el contenido semántico (significado del lenguaje) esta alterado.
Sustituyen una palabra por otra relacionada por significado, forma, o por otra no relacionada. Hay
también producción reiterativa de palabas o silabas.
La comprensión auditiva se encuentra alterada. Esto se manifiesta en la ejecución de ordenes y la
respuesta a preguntas (lenguaje dialogado).
Los pacientes con este tipo de afasia no son capaces de reconocer la enfermedad ni los errores por
fallas en el monitoreo.
La lectura comprensiva y en voz alta están alteradas.

Afasia de conducción
Debida a la lesión del fasiculo de arcuato. Hay una mescla de síntomas: como en la afasia de Wernicke,
hay palabra hueca, pero la comprensión esta conservada.

Afasias subcorticales
Afasia motora subcortical o “anartria pura”: como la afadia de Broca pero sin ningún déficit en la
comprencion, solo las alteraciones elocutorias.

Afasia sensorial subcortical o “sordera verbal pura”: Alteración en la discriminación de los fonemas,
fallas en la comprensión auditiva, la repetición y el dictado

Afasias transcorticales
Afasia sensorial transcortical: como Wernicke pero conserva la repetición. No comprende la palabra
pero puede repetirla.

Afasia motora transcortical: Alteración en la iniciativa verbal (uso proposicional y espontáneo del
lenguaje), repetición conservada.

Afasia de conducción
Mayor alteración en la repetición que en la comprensión auditiva y el habla espontánea
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Afasia global
Alteración severa de la comprensión y la producción, no comprende casi nada ni produce.

En general las formas puras de afasia son raras y se presentan con una combinación de signos y
síntomas. Cuando hay elementos de todos los tipos de afásica citados, se habla de afasia global.

La lesión del área del lenguaje del hemisferio dominante puede ser causada por accidentes
cerebrovasculares, tumores, infecciones, traumas o enfermedades neurodegenerativas. Cuanto más
repentino es el establecimiento de la lesión, más grave es la afasia.

Pueden exsitir anormalidades del ritmo, contenido emocional o inflexión de la palabra (aprosodia) o en
el encadenamiento y uso de la secuencia de palabras (agramaticidad), o en nombrar objetos (anomia).
Puede haber reemplazo y sustitución incorrectos de palabras (parafrasias).

Cuando las lesiones se producen en el hemisferio no dominante se observa aprosodia. La prosodia

(entonación) es el aspecto afectivo, no cognitivo del lenguaje. La prosodia y los gestos emocionales
utilizados en la comunicación verbal se originan en las areas equivalentes al circuito de Wernicke, pero
en el hemisferio no dominante.

Dislexias: trastornos congénitos de lectura o escritura. Alexia: dislexias adquiridas, comprensión

anormal de la palabra escrita.
Las alexias y agrafias (disminución de la capacidad para escribir) resultan de pequeñas lesiones en la
corteza de asociación parietotemporooccpital.

Las apraxias son alteraciones en la ejecución de los movimientos aprendidos, con déficit no en el
componente motor, sino en el cognitivo o ideomotor.

Unidad VIII: Atención, aprendizaje y memoria

La conducta humana es el resultado de factores genéticos y ambientales. En el ser humano existen

comportamientos innatos, independientes de la modificación cultural, y una serie de procesos
aprendidos, que se fijan como circuitos neuronales.
El componente genético tiene un papel importante en la génesis de las conductas normales y de la
enfermedad mental.
Los determinantes adquiridos más importantes para modificar la conducta humana son el aprendizaje y
su persistencia o memoria.

Aprendizaje y memoria a corto plazo implican cambios en circuitos neuronales existentes. En cambio,
en la MLP, están involucrados sistemas de segundos mensajeros, que generan cambios celulares.
Aprendizaje y memoria se relacionan con cambios a nivel de las sinapsis (cambios en las propiedades
de canales en las membranas). Aprendizaje y memoria a largo plazo requieren de síntesis de proteínas
mientras que a corto plazo no.
Permiten la adaptación permanente del individuo al medio ambiente cambiante. Son procesos
relacionados pero diferentes: involucran estructuras cerebrales diferentes.

Aprendizaje: proceso mediante el cual las experiencias modifican nuestro sistema nervioso (se alteran
los circuitos neurales) y por consiguiente nuestra conducta. Adquirir nueva información o conocimiento.

Memoria: codificación, almacenamiento o retención de información para luego utilizarla. Puede ser a
corto plazo o a largo plazo. Involucra codificación, almacenamiento y evocación de la información.

Aprendizaje

Tipos de aprendizaje:
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• Asociativo: condicionamiento clásico y operante. Se aprende a ejecutar conductas ante estímulos

determinados. Se establecen conexiones entre circuitos involucrados en percepción y en movimiento.

El condicionamiento clásico (estímulo/respuesta)

implica el establecimiento de la asociación de un
estímulo condicionado con otro innato o no
condicionado. Los reflejos condicionados permiten la
predicción de asociaciones, cuando las asociaciones
desaparecen, el reflejo se extingue.

El condicionamiento operante implica que el

individuo aprende a asociar una respuesta o un acto
motor con un estímulo ya que el acto motor trae una
recompensa (estímulo reforzante) o se evitar un castigo (estímulo punitivo). Se modifica la conducta
según las consecuencias que trae. Está muy relacionado con aprendizaje motor.

Aprendizaje motor (implicita): Es una forma particular de aprendizaje estímulo-respuesta. Se dan

cambios en circuitos motores. No se da sin guía sensorial del entorno. Involucra la memoria reflexiva
(memoria no declarativa) y la práctica mejora el desempeño.
El hipocampo no es necesario, se adquiere de manera implícita, subcortical sin participación de
cognición.

• No asociativo: incluye habituación (disminución de la respuesta ante un estímulo nocivo repetido) y

la sensibilización (aumento inespecífico de la respuesta luego de aplicar una noxa intensa).

Estructuras cerebrales implicadas en el aprendizaje

La corteza prefrontal: es importante en recordar estímulos que se perciben y planificar respuesta que
se va a dar.
Hipocampo: En el hipocampo se procesa la información en forma temporal antes de que se almacene
en forma permanente en otras zonas de la neocorteza.

Memoria
La memoria implica el registro, la fijación y la consolidación de las conductas aprendidas.
Mediante el aprendizaje se adquiere nueva información, mientras que la memoria se refiere a la
persistencia de lo aprendido, de forma que pueda ser evocado a posteriori.

En el estudio de la memoria hay 2 enfoques:

• Unitario: memoria es una sola (posición Globalista), no hay localización específica sino que es
propiedad de todo el cerebro.
• No Unitario (Actual): hay distintos tipos de memoria (localizacionista). Estos sistemas son
separados e interactivos. Se apoya en 2 desarrollos: Procesos (psicología Cognitiva) y Sistemas
(Neurociencia Cognitiva) de Memoria.

Modelo estructural
3 estructuras de memoria:
• Memoria Sensorial: Duración muy breve. Es el almacenamiento inicial momentáneo de la
información. Forma parte de Procesos perceptivos y se divide en:
‫ ـ‬Memoria icónica: memoria que refleja información de nuestro sistema visual.
‫ ـ‬Memoria ecoica: memoria que almacena información que proviene de los oídos.

• Memoria a Corto Plazo: Tiene un almacenamiento limitado, retiene la información de manera

temporal, permite la manipulación de la información. Realiza operaciones cognitivas complejas
(razonamiento, resolución de problemas). Es la memoria de trabajo, la información se mantiene
mientras es procesada, requiere de la repetición de la información, esto mantiene la información viva
en la MCP y puede lograr que el material se transfiera a la MLP, es el paso obligado de entrada y
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salida a la MLP. La información puede provenir de la memoria a largo plazo o de información recién
adquirida que se usa en periodos cortos para luego ser desechada. Involucra la actividad tónica de
neuronas de la corteza de asociación frontal. Puede almacenar siete unidades + - 2.

• Memorias a largo plazo: implica información más o menos permanente. La consolidación de la

memoria implica la síntesis de proteínas, aumento del número de receptores, formación de nuevas
sinapsis, mayor afinidad de receptores para los NT, aumento del tiempo de apertura de receptores-
canales, formación de más espinas dendríticas, etc. Se puede dividir en dos procesos:
‫ـ‬ Memoria declarativa (explícita): saber qué. Se recuerda un
acontecimiento pasado. Cuando se pierde esta memoria, el individuo es amnésico. Implica
mecanismos de fijación de la experiencia reconocidos usualmente como “memoria”.
Representaciones de objetos y eventos, involucra asociaciones (la cara de alguien y su nombre).
Requiere de la actividad de áreas límbicas (hipocampo, lóbulo medial temporal).
Es una memoria deliberada, consciente, flexible y cambiante.
‫ـ‬ Memoria de procedimiento, procedural, o reflexiva (implícita):
saber cómo. se refiere al proceso de aprendizaje, es automática y no requiere participación de la
cognición. Su base es el condicionamiento clásico. Es fiel, rígida y duradera.
Habilidades (como andar en bicicleta) establecidas por la práctica. Es no consciente, no se afecta
por amnesia. Participa todo el SNC

Etapas en la formación de la memoria a largo plazo

‫ ۔‬La via ventral hace el análisis visual almacenándose la información en la memoria de trabajo.
‫ ۔‬Elementos de varias áreas de asociación confluyen en el hipocampo.
‫ ۔‬El hipocampo reactiva esas y otras áreas de asociación.
‫ ۔‬Se asocian elementos de distintos sentidos, lo que resulta en un enriquecimiento multimodal de la
memoria. Se generan los engramas.
‫ ۔‬Una vez formada la memoria a largo plazo, el ver el mismo objeto activará las áreas de asociación
directamente, sin necesitar el hipocampo.

Procesos de la memoria:
Tiene que ver con los aspectos dinámicos del tratamiento de la información, que se lleva a cabo a
través de una serie de operaciones definidas:
• Codificación: proceso mediante el cual la información se registra inicialmente en el almacén de la
memoria, en una forma en que la memoria pueda utilizarla. Permite formar huellas mnémicas.
• Almacenamiento: el mantenimiento del material guardado en el sistema de memoria.
• Recuperación: se localiza el material almacenado en la memoria, se le trae a la conciencia y se le
utiliza. Se explica aceptando que la memoria depende de componentes neurales localizados.

Sistemas de memoria
Hay cinco sistemas de memoria:
1) Memoria procedural:
Es filogenéticamente el más antiguo, apropiado para la adaptación individuo-ambiente.
Posee subsistemas: aprendizaje no asociativo, aprendizaje asociativo, hábitos motores complejos y
habilidades cognitivas.
Todos ellos operan fuera de la conciencia, codifican y recuperan respuestas adecuadas a estímulos o
resuelvan problemas mecánicos automáticamente, se adquieren por repetición y se recuperan de modo
implícito (no consciente). Ej: simple: habituación / complejo: andar en bicicleta.
En humanos los algoritmos procedurales también operan con representaciones cognitivas, ej: leer en
voz alta secuencia de letras.
Su almacén no incluye el contexto espacio-temporal. Aprende y almacena “para hacer algo”.
Estructuras Neurales (sustrato neural): núcleos grises de la base y corteza motora, cerebelo
(aprendizaje motor) y núcleo amigdalino (respuesta miedo).

2) Sistema de representación perceptual:

Es un sistema muy básico, filogenéticamente Antiguo. Tiene que ver con la supervivencia, aprendizaje y
memoria de información perceptual, información se agrupa en rasgos y patrones estructurados.
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Se relaciona con el efecto de Priming (primacía/facilitación): la exposición a un estímulo facilita su

reconocimiento posterior. La frecuencia de exposición es importante.
El contenido de esta información incluye representaciones de palabras y objetos (sólo de su forma y
estructura perceptual).
Tiene subsistemas: formas visuales de palabras, formas auditivas, descripción estructural de objetos.
Su codificación y recuperación es implícita. No puede evitarse que la repetición de un estímulo facilite
su identificación posterior.
Sustrato Neural: Áreas Corticales Secundarias Posteriores que rodean áreas de Proyección sensorial
primaria visual y auditiva.

3) Memoria semántica:
Permite adquirir y almacenar información sobre hechos del mundo en sentido amplio. Almacena
conocimientos generales y específicos, concretos y abstractos; obtenidos de modo espontaneo o por
transmisión cultural.
Es una memoria plástica ya que los conceptos se modifican por experiencia o nuevas informaciones
enciclopédicas. Permite el re aprendizaje.
Estos conocimientos no incluyen datos contextuales.
Sustrato Neural: Lóbulo Temporal Medial para almacenar nuevas memorias semánticas, también pre
frontal lateral del Hemisferio Izquierdo para recuperación.

4) Memoria episodica:
Permite codificar, almacenar y recuperar acontecimientos específicos de la vida del sujeto.
Huellas Mnémicas: son representaciones multimodales y multidominio, representaciones cognitivas
elaboradas sobre información sensorial de distintos dominios y modalidades, permite contrsuir la matriz
subjetiva y la ubicación en el tiempo y espacio, así como la proyección.
Contienen los datos esenciales del acontecimiento y el contexto. Es esencial para orientación tiempo-
espacio.
La codificación y recuperación de esta memoria dependen de la conciencia y procesos cognitivos
complejos.
Es el sistema evolucionado más recientemente.
Estructuras neurales: LTM para codificación y transferencia a largo plazo, áreas prefrontales posteriores
para codificación y para recuperación áreas prefrontales anteriores, almacén: corteza asociativa.

5) Memoria de trabajo:
Sistema de capacidad limitada: almacena información y la manipula, realizando sobre ella operaciones
cognitivas.
La información que sostiene es reducida: Span de dígitos 7+/- 2.
Retiene por periodos breves. Cambia foco de atención: si no se almacenó se pierde el contenido.
Tiene alta accesibilidad de información y control consciente de recursos. Es como la RAM de la PC.
Sustrato neural: corteza parietal inferior del HD.
Temporalmente hablando, hay cuatro tipos de memoria:
• Memoria inmediata (sentido del presente): Fracciones de segundos. Requiere “estar repitiendo”, se
olvida rápidamente y también puede pasar a largo plazo (consolidación de la memoria).
• Memoria de trabajo: de segundos a minutos. Es un tipo de memoria a corto plazo muy compleja.
Se encuentra en la conciencia y está formada por percepciones actuales y evocaciones de
recuerdos. Puede involucrar muchas estructuras cerebrales al mismo tiempo (hipocampo, cortezas
de asociación).
• Memoria intermedia: De minutos a horas.
• Memoria tardía o a largo plazo: Días, meses y años. Perdura a lo largo de los años, puede ser
cognitiva, declarativa (datos y eventos) y no cognitiva, reflexiva (inconsciente, automática,
habilidades motoras, respuestas condicionadas). Tamaño ilimitado. Ayudan: Asociación, práctica,
motivación.

Todos los tipos de memoria pueden evolucionar al olvido. Olvidamos cosas que no tienen ninguna
importancia para nosotros más rápidamente. Es un problema no poder olvidar.
El cerebelo es un sitio donde se almacenan memorias.
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Neuroanatomía de la Memoria
Al estimular corteza del lóbulo temporal se evocan experiencias pasadas.
El principal sustrato neuroanatómico de la Memoria reside en la zona dorsolateral del córtex prefrontal
y áreas parietales, temporales y occipitales en función de la modalidad de la información que se debe
recordar (las neuronas sensoriales pueden estar involucradas en almacenar memoria: la corteza visual
de asociación para memorias visuales, la corteza auditiva de asociación temporal para memorias
auditivas)
También estarían involucradas las estructuras implicadas en los sistemas atencionales, porque los
trastornos de la atención, adquiridos y de desarrollo, son la principal fuente de alteración de la memoria
a corto plazo

Hipocampo
Posee un patrón uniforme de conexiones, con un
circuito básico que se repite en paralelo. Está ubicado
en el lóbulo temporal y conectado con el resto del
sistema límbico.
Su estructura es laminar. Tanto el hipocampo como la
amígdala son moduladores de la información originada
en la experiencia sensorial.
El hipocampo es donde se describió primero el
fenómeno de potenciación a largo plazo.
Desempeña la función de centro de análisis no
contingente de la información sensoriomotriz (tiene que
ver con el reconocimiento de la novedad), es donde se
procesa la información ates que se almacene de forma
permanente en otras zonas de la neocorteza.
La amígdala es moduladora de la consolidación (paso a
la MLP).
La lesión en el hipocampo produce amnesia declarativa con déficit de memoria anterógrada.
El hipocampo está relacionado con la memoria espacial y es importante para recordar el orden, el
contexto.

Paciente HM
Tuvo un accidente con bicicleta a los 7 años (inconsciente por 5 min.), inicio con epilepsia alrededor de
los 10 años, ataques epilépticos graves desde los 16 años. A los 27 le realizaron una extirpación
bilateral del hipocampo y otras áreas para mejorar la epilepsia.
Como consecuencia, las funciones motoras y sensitivas no sufren alteraciones, la memoria a corto
plazo manejaba información compleja pero luego la olvidaba, no la transfería a la MLP.
La memoria reflexiva queda intacta (por ejemplo el lenguaje). La memoria de trabajo funciona bien, la
memoria procedural también.
Pero en cuanto a la memoria declarativa, las viejas memorias quedan intactas (solo amnesia retrógrada
de 2 años) pero las nuevas memorias son perdidas, no puede recordar a quien recién conoce: Amnesia
anterógrada. Este tipo de amnesias son características de los enfermos con daño o alteraciones en el
lóbulo temporal medial del cerebro (zona afectada en el caso HM)
Matriz subjetiva (ME) no funcionaba, no podía ubicarse en tiempo y espacio.

Amnesia
Es la incapacidad para recordar la información personal importante. Puede ser estable (resultado de
enfermedades o lesiones cerebrales) o transitoria (normalmente consecuencia inmediata de
traumatismos físicos graves).

Tipos:
• Amnesia anterógrada: dificultad o imposibilidad para asimilar nueva información, aunque los
recuerdos previos al comienzo de la enfermedad y la capacidad de evocarlos se mantengan.
• Amnesia retrógada: incapacidad para evocar hechos previamente almacenados.
• El síndrome amnésico consiste en el difícil global y permanente de la capacidad para adquirir
información nueva debido a alteraciones cerebrales, con una preservación de la capacidad para
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mantener la atención, la evocación de la información remota, las restantes funciones cognitivas y sin
que haya otros deterioros intelectuales. La memoria de trabajo es normal.

Alzheimer
Es una enfermedad neurodegenerativa. Se manifiesta en el deterioro cognitivo y trastornos
conductuales.
La amnesia declarativa es un síntoma característico de la enfermedad de Alzheimer. Es posible que
esta amnesia sea resultado de una desconexión entre los sistemas de almacenamiento y el sistema
motivacional.
El volumen del cerebro se reduce por la muerte de las células nerviosas (neuronas). Las hendiduras y
surcos se hacen más notorias. Las células que subsisten pierden su capacidad de reaccionar a los
estímulos nerviosos.
En la enfermedad de Alzheimer, el signo crítico es la pérdida de memoria, en su forma inicial leve, pero
luego se agrava. Esta pérdida de memoria se vincula a la muerte neuronal del hipocampo. El 40% de
los enfermos presentan también, alteraciones del sueño.

Síndrome de korsakoff
Los enfermos de Korsakoff sufren amnesia anterógrada para recuerdos explícitos no implícitos o
procedimentales.
En las primeras fases las lagunas pueden ser rellenadas y pasar inadvertidas. A medida que avanza la
enfermedad también se produce amnesia retrógrada, llegando en casos graves hasta los episodios de
la niñez. Estos síntomas son causados por daño en una sección del hipotálamo.

Las Bases Biológicas de la Memoria: la búsqueda del engrama

Búsqueda del engrama (huella mnémica):
• Potenciación a largo plazo
• Consolidación

El engrama es un sistema neuronal distribuido en muchas regiones corticales (pueden ser regiones
involucradas en sensaciones y percepciones). Es el resultado de cambios duraderos en la fuerza de las
sinapsis y/o crecimiento y reordenamiento de sinapsis.
La información sensorial que arriba a la corteza cerebral se fijará como engrama declarativo solo si se
produce la activación simultanea del sistema límbico (sistema motivacional).

El material sensorial que fluye por la memoria de trabajo solo se consolidará en el hipocampo por
activación simultánea del sistema motivacional. La MLP, ubicada en las cortezas sensoriales de alto
orden o secundarias y de asociación, requiere un mantenimiento periódico mediante la implementación
de partes o la totalidad del engrama. Este “service de la memoria” lo efectúa muy posiblemente el sueño
REM. El recordar ya no requiere al hipocampo.

Cambios en neuronas y sinapsis:

La formación de un recuerdo implica
MLP cambios químicos y estructurales en las neuronas.
En la MCP: se procduce una alteración temporal de la capacidad de las neuronas para liberar NT.
En la MLP: se producen cambios estructurales y duraderos en el cerebro.
Declarativa No declarativa
(explícita) (implícita)

Hechos Eventos Habilidades Aprendizaje Condicionamiento Aprendizajes

y hábitos perceptivo clásico simple no asociativos

Respuestas Respuestas
emocionale esqueléticas
s s
Lóbulo temporal
medial diencefálico Estriado Neocórtex Amígdala Cerebelo Vías reflejas
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Potenciación a largo plazo LTP

Es un aumento duradero en la comunicación sináptica entre dos neuronas como consecuencia de una
estimulación eléctrica de alta frecuencia sincrónica de ambas. Este ajuste en la eficacia sináptica es el
proceso que sustenta el aprendizaje y la memoria. Su función está ligada a la consolidación de la
memoria. Se trata de cambios en los circuitos sinápticos (disparo simultaneo).
En algunas zonas del hipocampo relacionadas con la memoria y el aprendizaje, las neuronas son
capaces de establecer un tipo distinto de sinapsis, que necesita de un tipo especial de receptores en la
membrana. Ante un estímulo continuado, las neuronas que poseen NMDA (receptor) para el NT
glutamato, se hacen más sensibles a los estímulos.

La LTP estimula la transmisión sináptica, mejora la capacidad de dos neuronas, una presináptica y otra
postsináptica de comunicarse entre ambas a través de la sinapsis.
La intensificación de la comunicación se lleva a cabo mediante la mejora de la sensibilidad celular
postsináptica a señales recibidas (NT) por la célula presináptica. Los NT son recibidos por receptores en
la superficie de la célula postsináptica.
La PLP se origina en cambios en la sensibilidad de la célula postsináptica al glutamato.

El mecanismo de la potenciación a largo plazo en el hipocampo parece ser el siguiente: las sinapsis
sobre las neuronas del hipocampo liberan como neurotransmisor glutamato, y éste actúa sobre
receptores específicos en la membrana postsináptica. Si en la membrana postsináptica no se produce
PA, el receptor responde muy poco al glutamato. Pero si la liberación de glutamato se asocia con un
potencial de acción postsináptico, porque se han sumado varias sinapsis, el receptor se activa mucho
más y permite la entrada de calcio en la neurona. El aumento de calcio produce una sensibilización del
receptor, que responderá más intensamente la próxima vez que se libere glutamato en la sinapsis. Las
neuronas receptoras se vuelven más receptivas a la siguiente señal; y las dendritas crecen y se
ramifican, aumentando nº de algunos tipos de sinapsis.

La fijación el engrama implica, a largo plazo, modificación presináptica y postsináptica de la síntesis de

ácidos nucleidos y proteínas, con cambios plásticos sinápticos.

Aprender involucra tres pasos:

• Adquisición de la información
• Retención
• Capacidad para recuperar la información

Existen dos tipos de memoria declarativa:

• Memoria semántica: comprende los conceptos globales (el agua es húmeda, los perros tienen pelo,
etc.).
• Memoria episódica: implica recuerdos asociados con un tiempo específico, lugar o personas.
Los recuerdos semánticos empiezan como recuerdos episódicos y se generalizan a través de la
exposición repetida a nuevos ejemplos en contextos diferentes.
Un experto en cualquier área, es aquel que desarrolla un gran depósito de memoria semántica sobre
ese tema.

En la perdida de recuerdos están implicados tres procesos:

• Decaimiento del engrama: contribuye a la pérdida de memoria en el envejecimiento o en el trauma
encefálico.
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• Interferencia: el efecto que otra información tiene en el aprendizaje o retención de nuevo material.
Puede ser proactiva (cuando la nueva información no es consistente con la que ya tenemos) o
retroactiva (cuando la nueva información interfiere con lo que se ha aprendido antes).
• Falta de pistas para su recuperación: la recuperación o acceso a la memoria es la parte más difícil
del ciclo de aprendizaje. Los recuerdos se organizan en categorías, jerarquías y/o esquemas. Cuanto
más ricas son las asociaciones, más fácil es la evocación, la diferencia entre un novato y u experto
es justamente la riqueza de sus redes de asociación. Cada persona organiza la información de
manera particular. Se activan configuraciones diferentes de redes según como se usa la información.

Se habla de inteligencias múltiples. Para Gardner existen al menos siete inteligencias:

• Verbal-lingüística
• Lógico-matemática
• Visual-espacial
• Corporal-cinestésica
• Musical
• Interpersonal
• Intrapersonal
La mayoría de las personas es fuerte en dos o tres tipos y débil en el resto.

La memoria tiene estados de continua evolución. Sus engramas no son definidos y sufren
modificaciones a largo tiempo.
La memoria de largo plazo representa un cambio plástico del SNC, que implica procesos de
modificación de la eficacia sináptica. Estos ocurren inicialmente por modificación presináptica o
postsináptica de la neurotransmisión, y por ultimo por modificaciones plásticas (aumento de número de
contactos sinápticos, modificación de la geometría sináptica).
Las trazas de la memoria (engramas) están localizadas en diversas partes de la corteza cerebral, por el
procesado en paralelo.

Modelos de Atención
“…Es la aprehensión por parte de la mente de una forma vívida y clara, de uno de los varios objetos o
cadenas de pensamiento simultáneamente factibles...Implica retraerse de algunas cosas para poder
tratar eficazmente con otras. Es la condición opuesta al estado de confusión, aturdimiento o dispersión."
William James (1890)

Los procesos atencionales facilitan o mejoran otros procesos (memoria, percepción, lenguaje)
asignando los recursos cognitivos para que la tarea que se lleva a cabo se realice de manera eficaz.
Es un sistema de capacidad limitada (sólo puede procesar y utilizar una cierta cantidad de información
en 1 determinado momento).
Tiene la función de filtro (cuello de botella). Maneja el flujo del pensamiento y el procesamiento
cognitivo, facilita/mejora/inhibe lo irrelevante y depende fuertemente de la variable temporal.
Modelo de Posner
La atención no es un proceso unitario y uniforme sino multicomponente. Pueden distinguirse diferentes
variedades atencionales. No está localizada en un único sitio.
Es un sistema modular formado por distintas redes a cargo de funciones atencionales diferentes,
asociadas a distintas áreas cerebrales.
Estas redes son anatómica y funcionalmente diferentes pero están interconectadas entre sí.
Tipos de atención:
• Atención sostenida  Red de alerta o vigilancia (mantenimiento): disposición del organismo para
procesar información, fuerte relación con el estado de alerta y capacidad de procesamiento.
El alerta fluctúa entre sueño y vigilia, esto influye sobre la velocidad y precisión del procesamiento de
estimulos:
‫ ـ‬Oscilaciones ratidas: alerta fásica, estado transitorio de preparación para procesar estimulo en
una situación específica. Su rasgo principal es la rápida elevación del estado de activación. Se
produce por señal de aviso.
‫ ـ‬Oscilaciones lentas: aleta tónica, hay cambios más lentos en disponibilidad del organismo para
procesar estímulos. Hay cambios del alerta que se observan en el tiempo.
Areas cerebrales implicadas: frontal derecho, coteza parietal derecha (noradrenalina).
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La lesión en la corteza frontal derecha causa dificultades para mantener alerta.

SARA

• Atención selectiva  Red de orientación (selección/focalización): también red de orientación

visual, o a estímulos sensoriales. La orientación incluye procesos que permiten dirigir el foco
atencional a una cierta fracción del espacio donde aparece un estímulo, también el cambio
direccional (desplazamiento hacia el nuevo objeto). Orientar implica ajustar canales sensoriales para
captar estímulos. También ajusta el sistema de escala. Este estimulo debe ser relevante, abrupto
(automático).
Las áreas cerebrales implicadas son: corteza parietal posterior, temporal inferior, núcleo pulvinar del
tálamo, colículo superior (TCS). (Acetilcolina)
La lesión en el parietal causa trastornos en el “desenganche” de la atención (del “viejo” objeto de
atención al “nuevo”). En la sección talámica produce trastornos en la “focalización” del nuevo estímulo.
Y en el núcleo del tálamo, la lesión afecta la atención sobre un blanco ya enfocado (la amplificación del
foco de selección).

• Atención ejecutiva  Red ejecutiva o control atencional: esta red se encarga del contrlo
atencional, voluntario y estratégico. La atención como mecanismo selectivo y limitado. La atención
permite seleccionar fracciones relevantes del mensaje, la fracción seleccionada será procesada
intensamente mientras que el resto no. La atención tiene una capacidad limitada, que queda
evidencia al no poder realizar dos tareas complejas al mismo tiempo. Si los mensajes son de tipos
diferentes, se puede alternar.
Áreas cerebrales implicadas: Corteza prefrontal dorsolateral; Corteza motora suplementaria; cíngulo
anterior. (dopamina).
Lesión extensa en el lóbulo Frontal: se pierde la selectividad, incapacidad para discriminar estímulos
irrelevantes.

Control atencional: modulación vía abajo-arriba

(bottom-up) o arriba-abajo (top-down) Concepto-Idea Top-down
Los procesos
pre-atencionales Bottom-up Dirigido por las
preparan o facilitan el Más procesamiento expectativas o
proceso perceptivo con Dirigido por los ideas
información no datos sensoriales
conciente/automática y (entrada) Procesamiento Corteza prefrontal
procesos top down y parietal y límbica
botton up. SARA
Imagen retiniana
SARA
Estímulo
Sistema activador reticular ascendente - SARA

El SARA esta conformado por un conjunto de neuronas de

gran tamaño y con una carga eléctrica mas alta que las
demás células, que disparan en forma cíclica y situadas a
lo largo del centro del Tallo, emergiendo en ambos
hemisferios cerebrales en los cuales se dispersan hasta
alcanzar varias estructuras anatómicas, las cuales son:
- Corteza cerebral (para "despertar" o para "dormirla")
- El tálamo (para hacer conexión con las aferencias)
- Los centros respiratorios (cuya ubicación exacta no se
conoce pero que algunos Se sitúan en el hipotálamo y
Tallo)
- El cerebelo.
- Medula espinal   (para el sistema piramidal
especialmente el tono muscular)
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Funciones:
 El SARA desempeña la función de "planta eléctrica" del sistema nervioso central.
• Control de la actividad de la musculatura estriada, manteniendo el tono de la musculatura
antigravitatoria o regulando la musculatura respiratoria.
• Control de la sensibilidad somática y visceral, por ejemplo a través de mecanismos de compuerta
de control de la entrada del dolor.
• Control del sistema nervioso autonómico como por ejemplo en la regulación de la presión
sanguínea por activación del centro cardiovascular.
• Control del sistema endocrino influyendo en la regulación de la liberación de los factores tróficos
hormonales
• Influencia sobre los relojes biológicos, regulando los ritmos circadianos.
• Control del ciclo sueño vigilia por medio del sistema reticular activador ascendente.

Lesiones en el SARA: por diversas causas o patologías como virus, traumas, tumores, etc. Su actividad
eléctrica comienza a decrecer; la persona comienza a tornarse inconsciente, primero puede abrir los
ojos y responder preguntas en Forma correcta, luego abre los ojos pero ya no responde las preguntas
bien, luego no abre ojos, no responde nada pero al aplicarle un fuerte dolor, la persona se mueve
indicando que si lo siente, y por ultimo un coma profundo donde ya no abre ojos, no responde, no
responde al dolor. No respira. 

El SARA es una "sistema " realmente poco conocido anatómica y fisiológicamente hablando. 
Se sabe que llegan algunos axones a la corteza cerebral y al tálamo y allí, como estación de relevo,
activan al SARA y este a su vez "despierta" a la corteza y demás centros bajo su comando. 
Pero durante el sueño fisiológico del SARA la actividad eléctrica disminuye y varía del registro en vigilia,
pero no se suprime.

El sistema nervioso autónomo y fisiología del hipotálamo y del sistema límbico

La función más importante del SNA es la homeostasis, es responsable de la regulación del medio
interno.

La organización del SNA es jerárquica y en su nivel más periférico comprende dos neuronas en serie.
Es posible distinguir cuatro niveles organizativos autonómicos: Medular, Mesencefálico, Diencefálico o
hipotalámico y Límbico.

El hipotálamo es la región cerebral de mayor importancia en la regulación del medio interno. Esta
organizado para cumplir funciones autonómicas, endocrinas y somáticas. Para ellos, esta región está
conectada tanto con los diversos componentes de la jerarquía motora autonómica como con los
sistemas somatosensorial, motor y endocrino.

El sistema límbico es primordial en la emocionalidad, la motivación, el aprendizaje y la memoria.

Es un poderoso inhibidor de deseos y necesidades relacionadas con la supervivencia del individuo, en

función de las condiciones del medio interno y del mundo exterior.
Ante una emoción, podemos considerar su aspecto interno, personalizado, que en la especie humana
toma un carácter cognitivo; y un aspecto externo, conductual. La expresión externa de las emociones es
consecuencia de los aspectos internos.
Las alteraciones del sistema límbico se caracterizan por la escasa adaptación emocional y social a un
ambiente en constante cambio.