Introducció n a la botá nica – Parcial II

TEJIDOS VEGETALES
Clasificaciones y características
Los tejidos son conjuntos de células de similar naturaleza y origen, interconectadas entre sí, que
desempeñan funciones comunes. Por lo general, cada tipo de tejido está integrado por una gama
restringida de tipos celulares, aunque hay también tejidos formados por un solo tipo de células como
es el caso de los meristemas, algunos parénquimas o tejidos de relleno, etc.
Las clasificaciones de tejidos se realizan en base a morfológicos, fisiológicos y ontogenéticos,
agrupandolos por su grado de madurez, función y origen. Así, propone:
1- Tejidos embrionarios o MERISTEMAS: son aquéllos que dan origen a otros tejidos y se
autoperpetúan. Sus células tienen siempre caracteres juveniles.
2- Tejidos diferenciados o ADULTOS: son aquéllos que han experimentado diferenciación celular
y sus células han alcanzado diversos grados de maduración. Se incluyen aquí:
o Tejido de revestimiento o epidermis.
o Tejidos mecánicos o de sosten.
o Tejidos conductores o xilema y floema.
o Tejidos de relleno o parenquima.
o Tejidos glandulares o de secrecion y excrecion.

Meristemas
El meristema es todo tejido vegetal cuyas células crecen y se multiplican. Es un tejido embrionario
que da origen a otros tejidos y se autoperpetúan. Sus células mantienen características juveniles. No
todas las células que se están dividiendo en un meristema se diferencian en células funcionales, sino
que algunas permanecen en estado indiferenciado tras la división mitótica, siendo éstas las que
mantendrán al propio meristema a lo largo de la vida de la planta. Los meristemas proveen de un
ambiente tanto para la diferenciación como para el mantenimiento de células troncales
indiferenciadas.
En el concepto de meristema suele incluirse a las celulas iniciales y sus derivadas inmediatas en
procesos de diferenciación.
Las características que suelen presentar las células meristemáticas (particularmente las apicales)
son las siguientes: tamaño pequeño, núcleo relativamente grande, pared primaria delgada, plástidos
en forma de proplástidos, poco retículo endoplasmático, muchos ribosomas libres, ausencia
inclusiones ergásticas, estructura interna de las mitocondrias poco compleja, y grado de vacuolización
variable, aunque en Angiospermas generalmente tienen muchas vacuolas pequeñas.
Hay varias clasificaciones de meristemas, cada una basada en criterios distintos:

Según la cronología relativa de aparición

1. Meristemas primarios o aquéllos que aparecen en órganos relacionados con el ciclo primario
de la planta: la protodermis o dermatógeno, el procambium y el meristema fundamental, todos
ellos originados a partir de un grupo de células iniciales, conjunto designado como
promeristema. Tienen una posición apical en la planta.
 a. Protodermis: llamada también dermatógeno, es la capa superficial que recubre el
cormo juvenil, salvo sus iniciales; se diferenciará en estado adulto para dar origen a
todo el sistema de tejidos dérmicos primarios.
b. Meristema fundamental: llamado también “parénquima” fundamental, ya que se lo
considera como un tejido parenquimático con propiedades meristemáticas y una
notable capacidad de diferenciación celular. Da origen a los tejidos corticales y
medulares (parénquima, colénquima, esclerénquima).
c. Procambium: llamado más correctamente meristema residual, ya que proviene de
iniciales apicales que no se desarrollaron ni como protodérmicas ni como células del
meristema fundamental. Tiene la forma de un anillo visto en sección transversal y deja
en el centro parénquima fundamental (futura médula). Este anillo procambial dará
origen a los tejidos vasculares primarios (xilema y floema primarios).
2. Meristemas secundarios o aquéllos que aparecen durante el ciclo secundario de la planta y
se vinculan con el fenómeno de crecimiento secundario en espesor de los ejes. Son dos: el
cambium y el felógeno. Son de posición lateral.
a. Cambium: proviene del procambium y de células parenquimáticas; origina los tejidos
vasculares secundarios (xilema y floema secundarios).
b. Felógeno: tiene posición cortical y se origina de diversas maneras. Produce capas de
súber hacia afuera y felodermis o corteza secundaria hacia el interior del eje de la
planta.

Según su posición en la planta

1. Meristemas apicales: localizados en el ápice de los tallos (caulinar) y de las raíces (radical).
El ápice caulinar tiene forma de domo. Las iniciales se encuentran en el tope de ese domo.
Unos pocos mm o cm por debajo se desarrollan, exógenamente, los primordios foliares (hojas
juveniles) que crecen con rapidez, sobrepasan el ápice y lo recubren, dándole protección. En
la axila de hojas jóvenes, más desarrolladas que los primordios foliares, se forman los
primordios de las ramas laterales.
El ápice radical es diferente del caulinar. No es estrictamente apical ni está en contacto con el
exterior, porque la raíz crece con geotropismo positivo. Las células meristemáticas son frágiles
y no sobrevivirán al proceso de fricción con los materiales del suelo. Por ello, existe una zona
de protección, generada por el mismo meristema, que se diferencia con rapidez, madura y lo
recubre como una caperuza o vaina. Recibe el nombre de cofia, caliptra o pilorriza, y, debido a
su presencia el meristema queda en posición subapical. El ápice radical, a diferencia del
caulinar, no produce hojas o ramas en forma exógena. Las raíces laterales se forman en
posición relativamente distante de la zona meristemática propiamente dicha y su origen es
endógeno, es decir, son producidas por tejidos internos del eje radical.
2. Meristemas laterales: son paralelos a los lados del órgano del que forman parte e incluyen el
procambium, el cambium y el felógeno. El cambium está constituído por dos tipos celulares:
las iniciales fusiformes (alargadas en sentido axial) y las iniciales radiales (aproximadamente
isodiamétricas en sentido axial).
3. Meristemas intercalares: están intercalados entre zonas de tejidos no meristemáticos; se
presentan tanto en tallos como en hojas, pero están ausentes en raíz. Son característicos de
plantas con tallos provistos de nudos y entrenudos muy marcados, como las gramíneas.
También se encuentran en la base de hojas grandes con crecimiento de larga duración.
 Tejidos epidérmicos o de revestimiento
Epidermis
La función principal de la epidermis es el aislamiento y la protección del tallo y hojas; y la función
accesoria es dar rigidez y proveer de estructura a la planta. Es la capa más externa del cuerpo
primario de la planta. Además tiene otras funciones tales como:
 Proteger a los órganos.
 Proteger mecánicamente de la impregnación de sustancias.
 Regular la transpiración.
 Liberar agua por los estomas
 Encargada del intercambio gaseoso.
 Está involucrada en la fotosíntesis y en la respiración por los estomas.
 Secretar.
 Percibir los estímulos externos.
Es un tejido heterogéneo formado por células típicas y anexos epidérmicos. Puede tener esclereidas.
Sus células típicas son isodiamétricas o alargadas, están revestidas por cutícula (cutina embebida en
ceras); son células vivas (con pared primaria de celulosa, hemicelulosa y pectina; es muy delgada);
con plasmodesmos; no hay espacios intercelulares; sin cloroplastos en general, se ve verde por el
parénquima de abajo pero es incolora; presenta muchas mitocondrias. Es uniestratificada, es decir es
una sola capa de células continuas.

Anexos epidérmicos
La continuidad de la epidermis queda interrumpida por pequeñas aberturas o poros delimitados por
dos células especializadas llamadas oclusivas o células de guarda. El conjunto de las células
oclusivas y la abertura (ostíolo) que existe entre ambas constituye un estoma. Las células oclusivas
suelen tener aspecto reniforme y cierran o abren el ostíolo, según las condiciones ambientales
externas.
Las oclusivas son las únicas células epidérmicas que presentan cloroplastos, los cuales se relacionan
con el mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Además, estas células tienen engrosamientos
característicos en sus paredes, especialmente en la zona que rodea al ostíolo.
Aparte de estomas, en la epidermis pueden presentarse tricomas que comprenden papilas, pelos y
escamas. Las papilas son protuberancias unicelulares de altura y desarrollo variable. Existen
diversos tipos de pelos (protectores, glandulares, urticantes, etc.; unicelulares a pluricelulares).
El término escama se reserva para pelos laminados o aplanados, generalmente de 1 o 2 capas de
células y de contorno más o menos lanceolado o circular, insertas por la base (escamas basifijas) o
por un punto de su cuerpo (peltadas).
 Tejidos parenquimáticos
Tejido parenquimático
Los parénquimas son tejidos vivos con el tipo más simple de diferenciación celular. Las células
parenquimáticas están relativamente poco especializadas. Forman el tejido básico de las plantas y se
encuentran en la médula y corteza de tallos y raíces, en el mesófilo de las hojas, en las semillas y
frutos. También se encuentran células parenquimáticas en asociación con los elementos de los
tejidos conductores.
El parénquima consiste en general de células de paredes primarias delgadas, vacuoladas, con
protoplastos vivos y más o menos isodiamétricas. La importancia del parénquima está en su
plasticidad fisiológica, lo que le permite cumplir muchas actividades. Una célula parenquimática con
protoplasto nucleado normal puede por ejemplo reasumir la actividad meristemática, lo que tiene gran
importancia en la regeneración de tejidos, cicatrización de heridas, formación de raíces adventicias,
unión de injertos, etc.
Los parénquimas están formados por células vivas de forma variable (iso o poliédricas, en general
con catorce caras), cuya pared primaria es de celulosa, hemicelulosa y pectinas. Poseen núcleos
pequeños; sus citoplasmas se comunican por plasmodesmos y presenta grandes espacios
intercelulares. Tienen diferentes funciones activas: fotosíntesis, respiración, almacenamiento,
secreción y excreción.
Diversidad morfológica y fisiológica
Se distinguen varios tipos de parénquimas según la actividad o función en la cual se encuentran
especializadas sus células:
 Parénquima asimilador o fotosintético: sus células contienen generalmente gran cantidad
de cloroplastos. Dada la abundancia de clorofila este tejido ha sido denominado a veces
clorénquima. El clorénquima más especializado se encuentra en el mesófilo de las hojas.
Realiza la función más importante de la vida vegetal: fija C usando energía solar. Ocupa las
partes más externas de la planta, donde llega la luz. Además de en las hojas se encuentra en
tallos (que permanecen verdes) generalmente de crecimiento primario. Según la disposición
de sus células en la hoja se divide en:
a) En empalizada: densamente ubicado.
b) Esponjoso o lagunoso: más profundo, sus membranas están más separadas
dejan grandes lagunas. Participa en el intercambio gaseoso.
 Parénquima reservante: el producto de reserva más frecuente de las plantas es el almidón,
el cual aparece en el parénquima cortical y medular, en frutos y semillas. También existen
otras sustancias de reserva, como azúcares, proteínas o gotas lipídicas.
 Parénquima acuífero: este tejido es característico de las plantas suculentas. Tiene células
grandes, de paredes delgadas, con escasos cloroplastos o sin ellos. Desarrollan grandes
vacuolas para el almacenamiento del agua, que queda retenida por mucílagos hidrófilos.
 Parénquima aerífero o aerénquima: está provisto de amplios espacios intercelulares que
facilitan el intercambio gaseoso y disminuyen el peso específico de órganos sumergidos y
flotantes de plantas acuáticas (hidrófitas).
 Tejido de sostén
Colénquima
El colénquima consta de células vivas, longitudinalmente alargadas. La pared es primaria, no
lignificada, formada por celulosa, hemicelulosa y sustancias pécticas, y tiene alto contenido de agua.
Presenta engrosamientos diferenciales y restringidos a determinadas zonas; la falta de
engrosamientos en otras zonas de esas paredes permite el intercambio activo entre las células, que
son vivas. Las paredes presentan campos de puntuaciones primarias, tanto en las regiones delgadas
de la pared como en aquéllas que se encuentran engrosadas.
El colénquima se halla en órganos jóvenes en desarrollo y en órganos maduros de plantas
herbáceas. Es plástico y se deforma irreversiblemente cuando crece el órgano en que se encuentra.
El colénquima maduro es menos plástico, más resistente y más frágil que el joven.
Este tejido puede aparecer en tallos, hojas, partes florales y frutos. En raíces es raro (puede
desarrollarse cuando son expuestas a la luz).
Normalmente se ubica inmediatamente por debajo de la epidermis, pero en algunos casos puede
haber una o dos capas de células parenquimáticas entre el colénquima y la epidermis.
Cuando el colénquima se encuentra directamente por debajo de la epidermis, las paredes internas y a
veces todas las paredes de las células epidérmicas se engrosan de modo similar a las del
colénquima.
En los tallos puede formar un cilindro completo o bandas longitudinales. En las hojas aparece a uno o
a ambos lados de las venas y a lo largo del margen del limbo.
Se distinguen 3 clases según el tipo de engrosamiento de las paredes de las células. Los tipos de
colénquima son:
a. angular: presenta los engrosamientos en las zonas de contacto entre células. Se encuentra
en las paredes longitudinales y en lo ángulos de sus células.
b. lacunar: presenta los engrosamientos en las zonas que se encuentran próximas a los
espacios intercelulares.
c. laminar: forma láminas; el engrosamiento de celulosa se encuentra en las paredes
tangenciales.
El colénquima sirve como tejido de sostén de los órganos que están en crecimiento, debido a la
plasticidad y la extensibilidad de las paredes celulares. Las células del colénquima son elásticas, pero
la extensibilidad del colénquima no se mantiene igual a lo largo de la vida del mismo, ya que cuando
el tejido va envejeciendo se vuelve más duro y consecuentemente, frágil.

Esclerénquima
El esclerénquima está compuesto por células muertas a la madurez, con paredes secundarias
engrosadas y lignificadas. Los engrosamientos son uniformes y masivos, nunca diferenciales. La
pared es celulósica con grados variables de lignificación. En la madurez carecen de protoplasto vivo.
Comúnmente consta de dos tipos celulares: fibras y esclereidas. Las fibras se definen generalmente
como células largas y las esclereidas como células cortas y de formas algo variables. El
esclerénquima se encuentra en órganos adultos que ya han dejado de alargarse.
Fibras: Son células muy largas y estrechas, con extremos aguzados. Se caracterizan por tener la
pared engrosada y por su longitud extrema. Los dos aspectos contribuyen al sostén: la pared
engrosada provee rigidez, y la longitud es importante ya que permite la formación de cordones muy
largos de elementos entrelazados o de manojos compactos. La forma característica de las fibras es el
resultado del crecimiento apical de las células individuales, lo que hace que cada célula quede
firmemente unida e incrustada entre las demás fibras que la rodean. La gran superficie de contacto
que ofrecen las paredes de las fibras hace más firme la unión entre ellas. Las punteaduras se
disponen en series helicoidales, generalmente se trata de punteaduras simples con forma de ojal.
Esclereidas: Son células muy lignificadas y con abundantes punteaduras. Las punteaduras son muy
estrechas, tienen aperturas redondeadas y son generalmente más numerosas que en las fibras. Las
cavidades de las punteaduras pueden tener formas ramificadas. Las esclereidas se esparcen en
grupos pequeños, en zonas que requieren sostén local.
Se encuentran en sitios muy diversos del cuerpo de la planta. En muchas plantas aparecen como
masas celulares duras dentro de tejidos blandos parenquimáticos. La cáscara de las nueces y los
carozos de los frutos, la pulpa de frutos carnosos y las cubiertas seminales están formadas
enteramente por esclereidas.
 Tejidos de conducción
Las cormófitas desarrollan tejidos de conducción o vasculares como parte de su adaptación a la vida
terrestre.
Hay dos tipos de tejidos conductores: el xilema o “leño” tejido especializado en el traslado de agua,
sales y solutos inorgánicos desde la raíz hasta las hojas, y el floema o “líber”, tejido responsable de la
conducción de sustancias producto de la asimilación (sustancias orgánicas), desde las hojas hasta la
raiz. Ambos se localizan en el centro de raíces y tallos, forman la nervadura de hojas y otros órganos
planos foliarizados, y recorren el interior de la planta formando una red continua de cordones
interconectados entre sí.

Xilema
Elementos traqueales
Los elementos traqueales o conductores propiamente dichos son las células más especializadas del
xilema en la conducción del agua. Son células más o menos alargadas, muertas a la madurez, con
paredes lignificadas con espesamientos secundarios y una variedad de puntuaciones.
Los tipos de células traqueales son:
 Traqueidas: células sin perforar, donde el pasaje de
agua de célula a célula se realiza a través de pares de
punteaduras, areoladas o simples.
 Elementos de vaso: células con una o más
perforaciones en cada extremo, por medio de éstas se
unen formando un tubo de células llamado tráquea. La
zona de la célula que está perforada se llama placa
perforada.
En las paredes laterales el pasaje de agua se realiza mediante
pares de punteaduras, comunicando de este modo dos vasos
o tráqueas contiguas.
Tipos de placas perforadas:
1. Placa perforada simple: con una sola abertura (más
evolucionada).
2. Placa perforada compuesta: con más de una abertura.
Otra característica de los elementos de vaso es la estructura y
forma de su pared secundaria. Existen distintos tipos de
engrosamientos en el xilema primario, que dan mayor rigidez y
resistencia a los vasos.
Engrosamientos:
 anular
 helicoidal / helicoidal denso
 reticulado
 punteado
Fibras
Son células imperforadas, con pared secundaria uniformemente lignificada, sirven de sostén y no
conducen. Se reconocen dos tipos de fibras:
fibrotraqueidas: son elementos unicelulares alargados, de extremos aguzados, con paredes
engrosadas y puntuaciones areoladas.
fibras libriformes: son más largas y de paredes más gruesas que las fibrotraqueidas. Sus punteaduras
son simples, característica que asegura la distinción entre ambos tipos de fibras.
Estas fibras pueden presentar septos, en este caso mantienen sus protoplastos vivos, y están
vinculados con el almacenamiento de materiales de reserva. Así las fibras vivas se parecen a las
células del parénquima del xilema en su función y estructura.
Células parenquimáticas
Las células parenquimáticas del xilema, almacenan almidón, sustancias ergásticas y cristales en
forma de inclusiones citoplasmáticas (taninos, aceites, resinas, gomorresinas, etc.). El almidón es la
sustancia más abundante y se usa como fuente de nutrición de las células cambiales.
Algunas de estas células se esclerosan por el depósito de gruesas paredes y son llamadas células
escleróticas o esclereidas.
Tílides
Cuando los vasos se tornan inactivos, las células parenquimáticas localizadas junto a ellos forman
excrecencias a través de las cavidades de las puntuaciones hacia el lumen de los vasos. Estas
excrecencias se llaman tílides.
A menudo las tílides se cargan de taninos y otras sustancias ergásticas, que vuelven imputrescible a
la madera, al bloquear el lumen de los vasos reducen su permeabilidad. Esto lo hacen durante la
formación del duramen, y también en la albura en respuesta a lesiones o enfermedades. La formación
de tílides recibe el nombre de tilidosis o tilosis.

XILEMA PRIMARIO
Protoxilema y Metaxilema
El primer tejido conductor que se origina es el protoxilema, y aparece en regiones que aún no han
completado su crecimiento y que maduran donde todavía tiene lugar alargamiento. Está formado,
generalmente, por elementos conductores rodeados de células parenquimáticas. Los engrosamientos
típicos de sus paredes secundarias son de tipo anular y helicoidal. Al igual que el metaxilema es
originado por el procambium, que a su vez deriva del promeristema apical.
El metaxilema se origina en regiones que están en crecimiento pero madura después de haber
cesado el alargamiento. Esto determina su mayor persistencia y una constitución distinta del
protoxilema. Presenta más elementos traqueales que células parenquimáticas, y sus vasos son de
mayor diámetro que los del protoxilema. Los engrosamientos de sus paredes son de tipo helicoidal
denso, reticulado, escalariforme y punteado. Puede presentar elementos de sostén (fibras). El
metaxilema deja de ser funcional luego de la aparición de cierta cantidad de xilema secundario pero si
no hay aparición de cambium persiste en los órganos adultos cumpliendo sus funciones.

XILEMA SECUNDARIO
El xilema secundario forma parte del cuerpo secundario de la planta y deriva del cambium vascular.
Presenta cierto grado de complejidad debido a la presencia de sistemas diferentes de células; el axial
(longitudinal o vertical) y el radial (transversal u horizontal) o sistemas de radios.
El sistema axial contiene células o filas de células con sus ejes mayores orientados verticalmente en
el tallo o la raíz. Ambos sistemas están sumamente relacionados en cuanto a origen, estructura y
función.
Los radios están formados generalmente por células vivas, parenquimáticas, las cuales están
estrechamente relacionadas con las del sistema axial, de modo que existe un radio de células vivas
que comunican la médula con el floema. Este radio puede variar en espesor, ser multiseriado o estar
constituido por una sola célula.
Anillo de Crecimiento: La actividad del cambium es periódica y produce en cada estación de
crecimiento una cierta cantidad de xilema secundario, constituyendo una capa o anillo de crecimiento.
En cada anillo se puede diferenciar una zona menos densa que corresponde al leño temprano o de
primavera y un área más densa que corresponde al leño tardío o de verano. Ambas capas
representan un año de crecimiento
Leño homoxilado: el xilema está compuesto sólo por traqueidas.
Leño heteroxilado: el xilema está diversificado en cuatro tipos celulares, cada uno con una
determinada función. Característico de Angiospermas.

Floema
El tejido conductor de alimentos en una planta con semillas, llamado floema, está asociado con el
xilema en el sistema vascular. El floema primario deriva del procambium. El floema secundario se
origina en el cambium vascular y refleja la organización de este meristema porque tiene un sistema
axial y uno radial.
El tejido floemático está menos esclerosado y es menos persistente que el tejido xilemático.
Los tejidos floemáticos primario y secundario contienen las mismas categorías de células, sin
embargo el floema primario no está organizado en dos sistemas, el axial y el radial: no tiene radios.
Elementos cribosos
Los elementos cribosos son células especializadas del floema, presentan protoplastos
ontogenéticamente modificados, con una actividad metabólica restringida.
La pared celular es visiblemente más gruesa que las paredes de las células parenquimáticas que las
rodean. La conexión entre elementos cribosos se realiza a través de áreas de la pared (áreas
cribosas) atravesadas por poros. Las partes de la pared en que están las áreas cribosas más
diferenciadas, es decir las áreas con poros relativamente más grandes se llaman placas cribosas.
a. Células cribosas: son elementos con las áreas cribosas poco especializadas; es decir sin
placas cribosas. Suelen ser células largas y delgadas, con extremos puntiagudos o bien con
paredes terminales muy inclinadas. Se disponen superponiéndose unas células a otras,
siendo mayor el número de áreas cribosas en los extremos de las mismas.
b. Elementos de tubo criboso: presentan la particularidad de que algunas de las áreas cribosas
están más desarrolladas que las demás, es decir constituyen placas cribosas.
Estas se observan principalmente sobre las paredes terminales de estos elementos, las
cuales pueden variar desde más o menos transversales hasta muy inclinadas. Las paredes
laterales tienen áreas cribosas, (que no llegan a diferenciarse en placas cribosas) que
permiten la comunicación entre los elementos del tubo.
Las células que forman el tubo criboso tienen retículo endoplasmático, plastidios y mitocondrias,
sobre todo cerca de las paredes celulares; pero no están vacuolizadas.

Células acompañantes
Las células acompañantes son células parenquimáticas
especializadas. Contienen plastos diferenciados en cloroplastos,
numerosas mitocondrias, y algo de retículo endoplasmático. Es
llamativa la abundancia de ribosomas. Están vacuolizadas en
distintos grados y a menudo presentan muchas vacuolas
pequeñas.
Las células acompañantes están íntimamente ligadas a los
elementos cribosos a través de plasmodesmos, tienen un
citoplasma denso, un núcleo grande, y una gran abundancia de
ribosomas.
Semejan células secretoras, pues tienen una gran habilidad para
transportar azúcares en contra del gradiente de concentración.
Una célula acompañante está asociada sólo a un miembro de los
tubos cribosos, pero este puede estar asociado con más de una
célula acompañante.
Células parenquimáticas
Las células parenquimáticas que acompañan el floema, contienen
diversas sustancias ergásticas, tales como taninos y cristales.
Pueden desempeñar funciones de almacenamiento o asemejarse
fisiológicamente a las células acompañantes de los tubos cribosos,
cuya función consiste en colaborar con la carga y descarga de los
mismos. En el floema se clasifican en células del parénquima axial
y del radial o de los radios.
FLOEMA PRIMARIO
Protofloema y Metafloema
El protofloema se diferencia en órganos sujetos a alargamiento y sus elementos cribosos terminan
perdiendo su funcionalidad, tanto en el tallo como en las raíces. Los elementos del protofloema
suelen originar fibras al dejar de ser funcionales.
En aquellas zonas de la planta que están creciendo en longitud activamente constituye el tejido
conductor de sustancias alimenticias. Dicho tejido presenta, elementos cribosos especializados, con
su protoplasma anucleado característico y sus áreas cribosas en las paredes.
El metafloema posee elementos conductores más numerosos y anchos que el protofloema y tiene
células anexas en la mayoría se las angiopermas.
Floema Secundario
El floema secundario se dispone en dos sistemas: el vertical o axial, cuyas células derivan de las
células iniciales fusiformes del cambium, y el horizontal o radiomedular, que atraviesa al vertical en
forma de radios transversales formados por células que derivan de las iniciales radiales del
meristema ya nombrado.
El floema puede estar más o menos ordenado según el tipo de cambium del cual deriva (estratificado
o no). Los crecimientos estacionales del floema secundario no dan lugar a capas de crecimiento tan
claramente diferenciadas como en el caso del xilema secundario. La cantidad de floema producido
por el cambium vascular mucho menor que la del xilema y el floema viejo, inactivo se separa del
tronco por la peridermis, constituyendo la parte más interna de la corteza.
 La raíz
La raíz es la parte del eje de la planta que vive generalmente enterrada, rara vez en contacto con el
aire. Carece de hojas y solamente presenta raíces laterales. Tiene varias funciones: sirve de anclaje,
es decir, fija la planta en el suelo; absorbe agua y sales minerales del sustrato por medio de
estructuras especiales, los pelos absorbentes; transporta estos materiales desde la región de su
absorción hasta la base del tallo; y sirve como órgano de almacenamiento de sustancias nutricias.
En la mayoría de las Dicotiledóneas y en las Gimnospermas, la raíz surge de la radícula
del embrión; el ápice radical crece y de su desarrollo provienen las raíces adultas. Esta
condición se llama alorricia y genera una raíz pivotante o axonomorfa en la que el eje
principal está más desarrollado que sus ramificaciones o raíces laterales.
No siempre la raíz adulta proviene de la radícula embrional. En Pteridófitas y
Monocotiledóneas se encuentra otro modo de desarrollo radicular conocido como
homorricia. La homorricia pteridofítica se conoce como homorricia primaria (atrofia
temprana de la raíz embrional) y la homorricia monocotiledónea se conoce como
homorricia secundaria (atrofia de la raíz primaria que llega a desarrollarse pero no
sobrevive por mucho tiempo). En esta caso, se forma una Raiz principal de corta duración, sustituida
por numerosas raíces caulógenas, de tipo fasciculada o fibrosa.
Las raíces adventicias son aquellas que aparecen en sitios no habituales de la planta (como hojas) o
bien se originan a consecuencia un traumatismos, por ejemplo en hojas que han sufrido lesiones o en
tallos a los que se ha aplicado tratamiento hormonal.

Morfología externa
En la porción terminal de una raíz joven se distinguen las siguientes regiones:
1. Zona de diferenciación o pilífera: los tejidos primarios, adultos, que constituyen la estructura
primaria de la raíz. En la superficie y originados en la rizodermis se pueden observar los pelos
radiculares o pelos absorbentes.
2. Zona de alargamiento: las células derivadas (meristemas derivados) sufren alargamiento,
ocurre un cierto número de divisiones y comienzan a diferenciarse los tejidos primarios.
3. Zona meristemática: comprende el meristema o cono vegetativo de la raíz. Las células de esta
región se dividen activamente para dar origen a los tejidos primarios, excepto en un sector
denominado centro de quiescencia o centro de reposo.
4. Caliptra o cofia: función de esta zona es proteger la zona meristemática

Estructura primaria
Un corte transversal de una raíz con crecimiento primario muestra una separación nítida entre la
rizodermis, la corteza y el cilindro vascular o estela.
La rizodermis está formada generalmente por una sola capa de células no cutinizadas, permeables
al agua y sin estomas. Son células activas en la absorción; generalmente llevan pelos radicales.
La corteza está compuesta únicamente por células parenquimáticas que pueden o no dejar espacios
intercelulares. Son células muy vacuoladas. Sus plastos están generalmente desprovistos de clorofila
(excepto en algunas plantas acuáticas) y acumulan cantidades variables de almidón.
La capa más interna de la corteza se diferencia como una endodermis y en la periferia puede
desarrollarse una exodermis, especialmente en raíces aéreas.
La endodermis es una capa
uniseriada de células ubicada
entre la estela y la corteza
parenquimática. Esta capa celular
tiene caracteres distintivos y sus
células se disponen sin espacios
intercelulares. Las paredes
celulares presentan, depositadas
en áreas restringidas, una
sustancia impermeable al agua, la
suberina. Esta se deposita en las
células jóvenes sobre las paredes
radiales y transversales formando
las bandas de Caspary.
En Monocotiledóneas y algunas Gimnospermas se deposita por aposición sobre las bandas de
Caspary una lámina casi continua de suberina en las paredes radiales, transversales y tangencial
interna. Este engrosamiento aparece en C.T. con forma de “U” o herradura.
En algunas especies también se deposita lignosuberina sobre la pared tangencial externa, formando
una “O” en C.T. En la endodermis en “U” o en “O” no se depositan capas adicionales de lignosuberina
en algunas células endodérmicas enfrentadas a los cordones del xilema; estas células se denominan
células de paso.
La función de la endodermis es limitar el paso de sustancias desde la corteza al cilindro central. Es
una barrera efectiva para el movimiento del agua a través de paredes celulares y espacios
intercelulares; asegura plasmática ejerciendo una acción selectiva. Otra función, adicional, es
mecánica, ya que sus células engrosadas son resistentes y protegen las células delicadas del floema.
La estela es el centro del eje de la planta que incluye al sistema vascular y todas las regiones
interfasciculares, lagunas, médula (si la hay) y el periciclo.
Las células del xilema de la raíz presentan en
c.t. una disposición radiada, formada por
lóbulos o brazos que parten de un centro. Las
células del floema están agrupadas entre
estos brazos y puesto que los grupos del
xilema primario y del floema primario se
encuentran a lo largo de radios diferentes, se
dice que estos tejidos presentan una
disposición alterna en c.t. El número de brazos
es generalmente constante para una misma
especie y es típica de los grandes grupos: hay
de 2 a 4 en las Dicotiledóneas; y más de 4 (y
hasta 20) en las Monocotiledóneas. Este tipo
de estela se denomina actinostela.
Algunas raíces tienen médula y otras no. En las Coníferas y en la mayoría de las Dicotiledóneas, las
células centrales de la raíz al madurar se transforman en xilema y por eso no existe médula. En
numerosas Monocotiledóneas y en algunas Dicotiledóneas herbáceas el xilema no llega a
diferenciarse en el centro de la raíz y en este caso hay médula presente.
El desarrollo de los tejidos vasculares sigue un orden centrípeto, tanto el protoxilema como el
protofloema se hallan hacia el periciclo, y el metaxilema y el metafloema se ubican hacia el centro de
la raíz; se dice entonces que el xilema es exarco.
El periciclo se encuentra rodeando los tejidos conductores y formando el tejido más externo del
cilindro central. Se compone de células parenquimáticas; y es generalmente uniestratificado. Es un
tejido de suma importancia porque da origen a las ramificaciones de las raíces, el felógeno y una
parte del cambium vascular. Estas formaciones son posibles porque las células del periciclo
conservan su capacidad para la división celular y el crecimiento, aún después de haber alcanzado su
madurez fisiológica.

Modificaciones de la raíz
Se conocen numerosas modificaciones de este órgano, como consecuencia de las cuales se
presentan cambios considerables en la estructura interna y externa. Algunas de estas modificaciones
son:
Raíces aéreas: En muchas plantas adaptadas a vivir sobre los árboles (epífitas) y en algunas
Monocotiledóneas hay raíces aéreas. La epidermis se halla transformada en un tejido multiseriado
llamado velamen. Este consta de células muertas, sin contenido, dispuestas en forma compacta, que
a menudo tienen engrosamientos de pared secundaria en forma de numerosas y angostas fajas. Es
casi impermeable al agua y a las sustancias disueltas.
El velamen, que en estado seco aparece de color gris blanquecino, debido a estar lleno de aire,
transparenta el color verde de los tejidos corticales internos cuando está lleno de agua. Sus funciones
son de protección mecánica, reducción de la pérdida de agua de la corteza, absorción por capilaridad
de las precipitaciones acuosas de la misma manera que una esponja y acumulación de la misma.
Las raíces aéreas contienen clorofila en el parénquima cortical y, por lo tanto, también sirven para la
asimilación.
Raíces almacenadoras o reservantes: En estas raíces hay un mayor desarrollo del parénquima
cortical para contener almidón y azúcar. Ej.: zanahoria, remolacha, nabo.
Raíces asimiladoras: Se encuentran en plantas acuáticas libres; en general tienen cloroplastos en la
corteza. También aparecen en epífitas con hojas reducidas, cumpliendo funciones de asimilación.
Raíces fúlcreas: Son raíces aéreas con la función de reforzar el anclaje de la planta.
Micorrizas: Son raíces que viven en simbiosis con las hifas de un hongo. El hongo invade la corteza,
pero las células radicales no desarrollan síntomas patológicos y retienen sus características vitales. El
papel principal del hongo micorrícico parece ser la conversión de los minerales del suelo y la
descomposición de material orgánico dando formas accesibles al huésped. Este, presumiblemente,
secreta azúcares, aminoácidos y otros materiales orgánicos, de los que dispone el hongo.
Nódulos: Son el resultado de una simbiosis entre las raíces de las Leguminosas y bacterias fijadoras
de nitrógeno.
Raíces trepadoras: Son raíces caulógenas, que se adhieren a sustratos diversos, características de
plantas trepadoras.
Raíces chupadoras: Aparecen en plantas parásitas y hemiparásitas y se hallan transformadas en
órganos chupadores (haustorios), en conexión con los haces conductores de la planta hospedante.
Las raíces chupadoras o haustoriales pueden tomar agua y solutos del xilema, o bien sustancias
elaboradas del floema (Ej.: muérdago, cuscuta).
 El tallo
El cormo de las plantas superiores consta de la raíz y el vástago. El vástago está formado por el tallo
y sus apéndices laterales, las hojas. El tallo vincula la raíz, órgano fijador y absorbente, con las hojas
u órganos fotosintéticos. Las principales funciones que desempeñan los tallos son: dar sostén a las
hojas, flores y frutos y permitir la conducción de agua, sales minerales y sustancias alimenticias.
Además los tallos pueden estar modificados y desempeñar, entonces, otras funciones que no le son
propias, como la fotosíntesis, reemplazando parcial o totalmente a las hojas, el almacenamiento de
agua o sustancias de reserva y la multiplicación vegetativa.

Morfología externa
En el caso más sencillo, el tallo es un eje vertical que lleva hojas. En él se reconocen las siguientes
partes: nudos: partes del tallo algo engrosadas, donde se insertan una o más hojas; entrenudos:
porciones del tallo situadas entre los nudos, los cuales pueden alargarse variablemente; yemas:
rudimentos del vástago, constituidos por tejido meristemático y protegidos por primordios foliares.
Las yemas pueden tener posición terminal; ubicadas en los extremos de los ejes determinan el
crecimiento en longitud del tallo. Las yemas axilares, situadas en las axilas de las hojas originan las
ramas laterales. Las yemas adventicias se pueden originar en el tallo, raíz u hojas. En estos casos,
los tejidos ya diferenciados vuelven a recobrar la capacidad de división y producen así nuevos ápices
(estacas).
Las yemas de numerosos árboles y arbustos producen dos tipos de tallos. Los macroblastos, que
son tallos de crecimiento indefinido, con entrenudos largos y hojas más o menos esparcidas, y los
braquiblastos que son de crecimiento definido con entrenudos cortos y hojas dispuestas en roseta.

Crecimiento primario
Haces vasculares
Los distintos tipos de haces se diferencian según la posición relativa del xilema y del floema.
La disposición más corriente en Gimnospermas jóvenes y Angiospermas es la colateral, con xilema y
floema adyacentes por un solo lado.
Cuando el floema es adyacente a ambos lados del xilema, la disposición es bicolateral (hay floema
interno y floema externo).
Los haces vasculares pueden ser concéntricos. Dentro de este tipo se encuentran los anficribales o
hadrocéntricos: el floema rodea al xilema y anfivasales o leptocéntricos: el xilema rodea al floema.
Los haces anficribales son comunes en los helechos y en las Angiospermas en general; anfivasales
se encuentran en ciertas Monocotiledóneas, especialmente las rizomatosas.
Entre el xilema y el floema de un haz colateral puede existir procambium. De acuerdo con esto, se
distinguen los haces con procambium o abiertos (Gimnospermas y Dicotiledóneas) y haces sin
procambium o cerrados (Monocotiledóneas).
Estructura primaria del tallo en dicotiledóneas (eustela)
En tallos de Dicotiledóneas herbáceas, los tejidos adultos primarios se disponen de manera
concéntrica durante el primer año de vida.
En el centro del corte tranversal está la médula, parenquimática, que puede funcionar como tejido de
reserva, o bien destruirse, constituyendo así una cavidad medular.
Rodeando a la médula se presentan haces colaterales abiertos, con el xilema hacia el centro del eje,
separados entre sí por franjas de tejidos parenquimáticos, que conectan a su vez la médula central
con la corteza externa. Estas porciones se denominan radios medulares primarios. A esta estela se la
denomina eustela.
Por fuera, se encuentra una epidermis con estomas.
Estructura primaria del tallo en monocotiledóneas (atactostela)
En tallos de Monocotiledóneas no es posible delimitar claramente la corteza de la estela.
En un corte transversal se observan, desde el exterior hacia el centro del eje, la epidermis y un tejido
parenquimático en el cual se hallan dispersos los haces vasculares. Estos haces son colaterales
cerrados. Los haces más cercanos a la epidermis se unen, por medio de fibras, a un anillo
hipodérmico esclerenquimático. A esta estructura se la llama atactostela.

Crecimiento secundario
En plantas leñosas, una vez que cesa el alargamiento, el incremento en grosor de los elementos
conductores y mecánicos del tallo se produce por la actividad de los meristemas secundarios
laterales: el cambium que produce xilema y floema secundarios, y el felógeno que origina felodermis
y tejido suberoso.
El cambium: en los tallos de la mayor parte de las Gimnospermas y Angiospermas, el cambium se
origina a partir del procambium, en forma de un cilindro que queda situado entre xilema y floema
primarios, produciendo mediante divisiones tangenciales, xilema secundario hacia el centro del eje y
floema secundario en dirección opuesta. Así el floema secundario empuja hacia afuera el floema
primario mientras que el xilema secundario empuja al primario hacia el interior del tallo.
La actividad del cambium vascular va produciendo año tras año anillos concéntricos de leño y floema
secundario, aumentando el diámetro del tallo.
El felógeno: cuando el tallo adquiere un diámetro considerable, la epidermis es reemplazada por otro
tejido protector: la peridermis, que se origina por la actividad del felógeno. Este es un tejido simple
en estructura, y a diferencia del cambium, presenta un solo tipo celular. Se origina generalmente muy
cerca de la superficie del tallo.
En corte transversal el felógeno aparece como una capa continua de células que por divisiones
periclinales, produce células del súber hacia afuera y células de felodermis hacia adentro.
Las células del súber son prismáticas, y se disponen en forma compacta. Estas células, muertas a la
madurez, se caracterizan por la suberización de sus paredes. La suberina, es una sustancia grasa
que le confiere a estas células impermeabilidad al agua y aislación térmica.
Las células de la felodermis son parenquimáticas vivas.
A medida que el árbol envejece, la peridermis (felodermis, felógeno, súber) se forma a
profundidades cada vez mayores y produce así una acumulación de tejidos muertos sobre la
superficie del tallo. Se denomina ritidoma al conjunto de tejidos que quedan aislados por la actividad
del felógeno y que terminan muriendo.
En algunas regiones de la peridermis, normalmente debajo de un estoma de la epidermis en
degeneración se diferencian las lenticelas (ver foto). Estas tienen forma lenticular y por lo general
sobresalen por encima de la superficie por una fisura en la peridermis. Se originan a partir del
felógeno. Este, mediante numerosas divisiones produce células de relleno, laxamente dispuestas,
que empujan el tejido hacia el exterior y finalmente lo rompen. El intercambio de gases se produce
con facilidad ya que las lenticelas presentan muchos espacios intercelulares.

Estructura secundaria en dicotiledóneas leñosas

En un corte transversal de una Dicotiledónea se observa que los tejidos vasculares forman un cilindro
continuo. En la zona central del corte puede reconocerse la médula parenquimática. El xilema
primario adquiere un contorno irregular alrededor de la médula pero no puede delimitarse claramente
del xilema secundario.
El xilema secundario o leño presenta anillos. Estos anillos muestran una alternancia regular entre
elementos de vaso de lumen amplio y estrecho. Estos anillos anuales son expresión de una actividad
rítmica y estacional del cambium que empieza a formar elementos de lumen amplio en la primavera,
mientras que los formados más tarde tienen diámetro cada vez más estrecho. Al final del período
vegetativo, el cambium cesa su producción para empezar a formar los elementos de la primavera
siguiente. El tejido que se encuentra entre dos límites anuales corresponde al crecimiento de un año y
así se puede determinar la edad del árbol según el número de anillos.
El xilema secundario es de aspecto más denso y contiene en el sistema axial: elementos de vaso,
traqueidas, fibras y células del
parénquima xilemático. El sistema
radial presenta radios
parenquimáticos anchos y angostos.
El floema secundario tiene un
aspecto característico debido a la
dilatación de los radios que adoptan
forma de cuñas y la alternancia de
bandas de fibras con bandas de
tubos cribosos, células
acompañantes y células
parenquimáticas. El floema
primario es desplazado hacia la
periferia del tallo por el floema
secundario. La peridermis inicial se
origina por debajo de la epidermis y
persiste durante muchos años.
Crecimiento secundario en monocotiledóneas
En ciertas Monocotiledóneas se forma un “cambium” en una zona interna de la corteza y por fuera de
los haces vaculares primarios que aparecen esparcidos en el corte de tallo. Este cambium, originado
en el parénquima cortical, constituye un cilindro de varios estratos de células meristemáticas, que
producen al comienzo células derivadas hacia dentro y más tarde, hacia fuera. Las células originadas
hacia afuera constituyen células corticales parenquimáticas secundarias; las que se producen hacia
dentro se transforman en haces conductores secundarios (del tipo concéntrico anfivasal), y otras, en
parénquima secundario, cuyas paredes se engrosan y lignifican (tejido conjuntivo).
Como este cambium produce células hacia adentro se empuja a sí mismo cada vez más hacia afuera
a medida que aumenta el diámetro del tallo.

Modificaciones del tallo

El tallo es un órgano típicamente aéreo, pero en ciertos casos puede ser parcial o totalmente
subterráneo, modificando su estructura típica. Se pueden describir varios tipos de tallos subterráneos
modificados:
Bulbo: es un tallo muy acortado, con hojas escamosas engrosadas y carnosas que representan
depósitos de material de reserva. Las escamas pueden ser catáfilas o vainas curvadas en forma de
túnica procedentes de la base de hojas vegetativas ya muertas. Se insertan sobre un eje disciforme o
cónico, sumamente acortado, de cuyo ápice brota el tallo epígeo.
Rizoma: es un tallo subterráneo, en general alargado, que carece de hojas normales, reemplazadas
por catáfilas escamosas o membranosas que protegen a las yemas axilares. En los rizomas son
frecuentes las raíces caulógenas sobre todo en la vecindad de los nudos. Las yemas de los rizomas
son capaces de producir vástagos epígeos o continuar el crecimiento subterráneo de aquél. Desde el
punto de vista funcional los rizomas son órganos reservantes y constituyen un medio para la
propagación vegetativa.
Tubérculo: presentan, al igual que los rizomas, catáfilas membranosas o en su defecto, las cicatrices
de estas estructuras foliares. Se distinguen de los rizomas por su grosor considerable, su crecimiento
limitado, y la falta de raíces. Sólo duran un período vegetativo; en el siguiente son reemplazados por
un nuevo tubérculo. Los tubérculos de la papa se originan en el extremo de ramas laterales
subterráneas (estolones) por engrosamiento primario de varios entrenudos y sirven como órganos de
reserva. Las oquedades que se observan en los tubérculos de papa alojan yemas axilares (“ojos”)
cubiertas y protegidas por hojas reducidas. La función de los tubérculos es almacenar sustancias de
reserva y propagar vegetativamente la planta.
Estolón: está muy relacionado con el rizoma y a menudo se confunde con él. Es un brote lateral
subterráneo o epígeo que crece horizontalmente y tiene entrenudos muy alargados. El alargamiento
del eje en los entrenudos tiene lugar a expensas de la disminución o falta total de hojas. Los
estolones originan nuevas plantas por acortamiento de entrenudos, formación de hojas más próximas
y abundantes raíces caulógenas. Ej.:frutilla.
También se pueden distinguir modificaciones en los tallos aéreos:
Platiclados: tallos aplanados adaptados a la función fotosintética relacionados con la reducción o
desaparición de las hojas. Se distinguen dos tipos:
Filoclado: braquiblasto que se aplana, adopta la forma de una hoja y es portador de flores protegidas
por pequeñas hojas escuamiformes. Ej Ruscus sp.
Cladodio: macroblastos aplanados, es decir, ramas laminares, que llevan hojas rudimentarias y otras
modificadas como espinas. Todo el tallo adquiere aspecto aplanado, presentando estrechamientos en
los puntos de ramificación. Ej. Opuntia sp.
Espinas: las espinas caulinares se originan por lignificación temprana de ramas cortas que no
desarrollan primordios foliares, y adquieren forma puntiaguda y rígida. Ej. corona de Cristo.
Zarcillos: ramas filiformes que actúan como fijadoras, ya que presentan la capacidad de rodear los
soportes y fijar a ellos los tallos respectivos. Ej.: vid.
Tallos suculentos: en estos casos, el eje principal del vástago se encarga del almacenamiento de
agua. Ej.: cactus.
Tallos volubles: tallos que se enroscan alrededor de un soporte. Pueden ser herbáceos (arverjilla,
campanilla) o leñosos (bejucos o lianas).
 La hoja
La hoja es una expansión lateral laminada que se origina a partir del tallo en forma exógena. Sus
funciones principales son la fotosíntesis, el control de la transpiración y la respiración y el
almacenamiento. Para tal función tiene una forma adecuada, ya que ofrece la máxima superficie con
el mínimo volumen, redundando así en una mayor eficacia fisiolíogica.
Según su origen filogenético las hojas pueden clasificarse en microfilos y megafilos. Los microfilos
se originan a partir de una protuberancia o enación del tallo. Son uninervios; son las hojas de las
plantas afines con los helechos. Se caracterizan por su tamaño relativamente pequeño y su haz
vascular siempre indiviso y simple que se conecta con la periferia de la estela en ejes de tipo
protostélico. Los megafilos tienen una venación compleja relacionada con una laguna
parenquimática bien definida, la laguna foliar, que interrumpe la estela en el momento de la salida del
rastro foliar. Se define como rastro foliar al conjunto de haces que sale del tallo para penetrar en las
hojas.

Morfología externa de la hoja angiospérmica

Una hoja corriente presenta las siguientes partes: lámina
o limbo: porción expandida o ensanchada de la hoja,
puede presentar distintas formas, contornos y ápices
foliares; pecíolo: une la base foliar con la lámina,
sirviendo para la conducción; cuando la hoja presenta
pecíolo se llama peciolada, cuando éste no está
presente la hoja es sésil o sentada; base foliar: une la
hoja al tallo; generalmente es una parte ensanchada que
puede modificarse en mayor o menor grado. Puede
formar una vaina rodeando al tallo, como en Gramíneas.
Una hoja simple presenta una lámina sin divisiones; una hoja compuesta presenta una lámina
dividida en folíolos. Un folíolo puede diferenciarse de una hoja simple por no presentar yema en el
ángulo que todo pecíolo forma con el tallo.
Las hojas compuestas pueden ser:
o palmadas: los folíolos parten del ápice del pecíolo común.
o pinnadas: los folíolos se unen a un eje o raquis en toda su extensión.
o bipinnadas: los folíolos están divididos a su vez en foliólulos y se ubican sobre raquis
secundarios.
La nervadura o venación es el conjunto de venas de una hoja. El patrón o modelo de la venación en
vista superficial puede ser reticulado o anastomosado como en Dicotiledóneas o paralelo como en
Monocotiledóneas

Anatomía de la hoja angiospérmica

En la sección transversal de una hoja se observa:
1) Epidermis: generalmente uniestratificada; los estomas son característicos de las hojas y se
presentan en una o ambas caras, pero principalmente sobre la superficie abaxial. La epidermis
presenta una cutícula con grado variable de desarrollo.
2) Mesófilo: es un parénquima con funciones de fotosíntesis y traslocación de sustancias. En una
misma hoja pueden presentarse dos tipos de parénquimas bien diferenciados:
 o parénquima en empalizada: sus células son alargadas, con abundantes cloroplastos, y se
disponen regularmente en una o más capas; es el parénquima clorofílico más especializado.
o parénquima esponjoso: está constituido por células con menor cantidad de cloroplastos, de
formas muy variadas, separadas entre sí por grandes espacios intercelulares. Esta estructura
esponjosa permite el intercambio de gases entre el tejido fotosintético y el medio ambiente, ya
que existe continuidad entre los espacios intercelulares y las cámaras subestomáticas de los
estomas.
3) Tejidos vasculares: se ubican en el mesófilo. Los haces pueden ser colaterales o bicolaterales.
Cuando son colaterales, el xilema se presenta en el lado adaxial de la hoja, y el floema, en el lado
abaxial. Los haces vasculares pueden encontrarse rodeados por una o más capas de células
dispuestas en forma compacta, la vaina o vainas del haz (parenquimática y/o esclerenquimática).
4) Tejidos de sostén: en las
hojas de Dicotiledóneas las
vainas de los haces se
extienden hasta la epidermis,
contribuyendo al sostén del
mesófilo. Típicamente las
hojas de las Dicotiledóneas
forman colénquima por
debajo de la epidermis de las
grandes venas y a menudo
en el margen del mesófilo.
Las hojas de las
Monocotiledóneas forman
relativamente gran cantidad
de esclerénquima en forma
de fibras en asociación con
los haces vasculares o en
cordones separados.
5) Estructuras secretoras: las hojas pueden presentar estructuras secretoras como conductos
resiníferos, cavidades lisígenas conteniendo aceites esenciales u otras sustancias similares,
laticíferos, glándulas superficiales, etc.

Estructura de la hoja angiospérmica

Según la disposición de sus tejidos, una hoja puede presentar:
Estructura dorsiventral: el parénquima en empalizada se presenta sólo hacia la superficie adaxial.
Por lo general son hojas de plantas adaptadas a un hábitat moderadamente húmedo. Hacia la
superficie abaxial se presenta el parénquima esponjoso. La epidermis abaxial es la que presenta
mayor cantidad de estomas.
Estructura isolateral: el parénquima en empalizada, se presenta en ambas caras de la hoja. El
parénquima esponjoso se sitúa en el centro, entre ambos. Los estomas pueden estar distribuidos en
ambas superficies.
Estructura homogénea: la estructura de una hoja de Gramínea difiere de las descritas. No hay
empalizada ordenada ni parénquima esponjoso típico, sino una alternancia más o menos uniforme de
haces con una o dos vainas parenquimáticas, con mayor o menor desarrollo de esclerénquima
abaxial y adaxial “trabando” los haces entre epidermis. Estos haces y su tejido de sostén
acompañante alternan con clorénquima. Los estomas se localizan en el hipofilo o en el epifilo y suele
haber células especializadas en el plegamiento foliar (células bulliformes).

La hoja gimnospérmica
Estas hojas presentan en C.T. una epidermis con paredes engrosadas por una espesa cutícula, y
estomas hundidos. Los estomas suelen estar dispuestos en hileras longitudinales. Hay una
hipodermis fibrosa, excepto por debajo de los estomas.
El mesófilo está formado por células parenquimáticas con invaginaciones hacia el lumen. No hay
diferenciación en parénquima en empalizada y
esponjoso. El mesófilo está atravesado por
canales resiníferos (tejido secretor). El tejido
vascular forma uno o dos haces contiguos de
posición central, con el xilema en el lado adaxial y
el floema en el abaxial. El haz vascular está
rodeado por una endodermis de paredes gruesas
que en su estado adulto presenta células
lignificadas y suberificadas. Entre la endodermis y
el haz existe una zona de tejido de transfusión
formada por traqueidas y células del parénquima.
Tiene como función asegurar la distribución de
agua en el mesófilo.

Modificaciones de la hoja
Las hojas normales de la planta reciben el nombre de nomofilos. Gran cantidad de plantas poseen
hojas modificadas total o parcialmente para cumplir con otras funciones o como adaptación al medio.
Entre las modificaciones más comunes se encuentran:
Espinas: son órganos endurecidos y puntiagudos, lignificados, con tejido vascular. Puede
transformarse en espina toda una hoja o sólo una parte de ella (ápice, margen). Su función principal
es disminuir la pérdida de agua por reducción de la superficie foliar (plantas adaptadas a vivir en
ambientes secos o xerófitas); otra función es la de protección contra predatores. Ej: espinas de los
cactus.
Filodios: son pecíolos dilatados y laminados que sustituyen a las láminas de las hojas, por lo general
totalmente atrofiadas. Su función es fotosintética. Ej.: acacias (Leguminosas).
Catáfilas: son hojas sin clorofila, no asimiladoras, vinculadas con funciones de protección o
almacenamiento o ambas a la vez, generalmente se asocian con la protección de tallos subterráneos
y yemas laterales bajas. Ej.: hojas asociadas con bulbos.
Brácteas: son hojas más o menos escamosas, reducidas, verdes o no, que se encuentran en la
planta en diversas posiciones. Generalmente acompañan a otros órganos, como ramas, otras hojas,
pecíolos, etc. Ej.: brácteas de las inflorescencias.
Zarcillos: son estructuras que se originan por modificaciones del limbo foliar o parte de él, como
medio de sostén y fijación en plantas volubles o trepadoras.