5 Biología celular

CONTENIDOS:
1. Teoría celular
2. Origen de la célula
Prohibida su reproducción

3. La célula
3.1. Célula procariota
3.2. Célula eucariota
3.3. Partes de la célula

150
Noticia:
La célula de la que venimos todos
Un nuevo grupo de arqueas que viven a más
de 3000 metros de profundidad aclaran el
origen de humanos, animales, plantas y hongos.
Venimos de una célula con dos látigos.
http://goo.gl/T1nXP1

Web:
La genómica da la razón a Lynn Margulis
El núcleo de nuestras células adquirió sus genes
bacterianos por simbiosis. La historia de la vida
en la Tierra se divide en dos mitades: hasta 2000
millones de años atrás, solo hubo bacterias y
arqueas (similares a las bacterias, aunque a
menudo adaptadas a condiciones extremas);
y solo entonces surgió la célula compleja
(eucariota, en la jerga) de la que todos los
animales y plantas estamos hechos. Fue Lynn
Margulis quien explicó esa discontinuidad
desconcertante: la célula compleja no

http://goo.gl/nevWML
evolucionó gradualmente desde una bacteria
o una arquea, sino sumando ambas en un
suceso brusco de simbiosis. La genómica le da
hoy la razón.
http://goo.gl/BBkR0f

Película:
Lynn Margulis y la teoría de la endosimbiosis
La bióloga Lynn Margulis, ganadora de la
Medalla Nacional de Ciencias, habla sobre la
teoría de la endosimbiosis y la hipótesis Gaia.
https://goo.gl/l4nMI4

En contexto:
Lee la noticia anterior y responde:
• ¿Por qué se piensa que todos los seres vivos
tienen un origen común?
• ¿En qué categoría se agrupan los nuevos orga-
nismos?
• ¿En qué se parecen estas nuevas bacterias a
nuestras células?
• ¿Qué es la fagocitosis?

151
 1. Teoría celular
Actualmente podemos decir sin temor a equivocarnos que

http://goo.gl/EXrQd8
las células son la unidad básica de vida, ya que todos los
seres vivos están formados por células. Sin embargo, para
llegar a esta conclusión hubo que desarrollar una teoría
celular que tardó cerca de 200 años en completarse y ser
aceptada por toda la comunidad científica.
La primera persona en utilizar la palabra célula fue Robert
Hooke, quien observó a través de un microscopio primitivo
una lámina de corcho en la que observó una serie de cel-
dillas que se repetían continuamente y de forma ordena- Celdillas observadas por Hooke en
da. A estas celdillas fue a lo que Hooke denominó célula. una lámina de corcho a las que de-
Ahora sabemos que lo que nominó célula.
Hooke observó eran células
vegetales muertas.
Poco después de que Hooke utilizara por primera vez la pala-
https://goo.gl/CBSZJT

bra célula, se realizaron grandes avances tecnológicos en lo

que refiere a los microscopios, con lo que cada vez se podían
observar mejor las distintas muestras y con mayor cantidad de
aumentos. Estos avances en microscopía se deben principal-
mente a Anton Van Leeuwenhoek.
Schwann
A pesar de estos avances en microscopía, hubo que esperar
hasta 1838 para realizar más progresos en la teoría celular. Fue
cuando Theodor Schwann y Matthias Schleiden estudiaron te-
jidos animales y vegetales respectivamente. Ambos se pusie-
ron en contacto y definieron que tanto los animales como las
plantas estaban todos formados por células; e incluso llega-
http://goo.gl/2D0T8t

ron a definir que la célula puede tener vida de forma inde-

pendiente.
Con esto, se sentaron las bases de la teoría celular, pero no es-
tuvo completa hasta 1858, año en el que Rudolf Virchow pro-
Schleiden
puso el axioma «omni cellula e cellula», lo que significa que
todas las células provienen de una célula ya existente.
Actualmente consideramos cuatro postulados para la teoría
celular:
• Todos los organismos están compuestos por células.
Prohibida su reproducción

https://goo.gl/Vf9IAK

• En las células ocurren las reacciones metabólicas de los

seres vivos, necesarias para que exista la vida.
• Las células provienen de células preexistentes.

Virchow
• En las células se encuentra el material genético hereditario.

152
2. Origen de la célula
La aparición de las primeras células con les llegarían a formar flagelos. De esta forma
núcleo y orgánulos diferenciados, las euca- se originaría un organismo heterótrofo que
riotas, se sitúa hace unos 1400 millones de podría evolucionar hacia protozoos y, más
años. Su aparición se explica según la teoría tarde, hacia las células animales tal y como
de la endosimbiosis seriada propuesta por las conocemos actualmente.
Lynn Margulis.
Por otro lado, ese organismo primitivo también
La teoría de la endosimbiosis propone que podría haber ingerido una cyanobacteria,
el origen de las células eucariotas se en- capaz de realizar la fotosíntesis, y al mantener
cuentra en la incorporación sucesiva de cé- también con ella una relación endosimbiótica,
lulas procariotas que crean una relación de se habrían originado los cloroplastos y, por tan-
simbiosis interna. to, las células vegetales primitivas.
Según esta teoría, una célula procariota pri- Esta teoría explicaría la presencia de ADN,
mitiva fagocitaría a una bacteria más pe- propio en algunos orgánulos como las mito-
queña capaz de obtener energía mediante condrias y los cloroplastos, así como la pre-
la respiración celular. En vez de digerir a esta sencia en estos de una doble membrana
bacteria, el organismo primitivo mantendría que sería resultado de la envoltura de una
en su interior a la bacteria, puesto que po- célula por la membrana de la célula de ma-
dría beneficiarse de su creación de energía yor tamaño.
por la respiración. Por su parte, la bacteria
pequeña obtendría el beneficio de la pro-
tección que le otorgaría estar en el interior
de un organismo más grande. Este sería el

http://goo.gl/Nf0xhJ
origen de las mitocondrias.
Según Margulis, este mismo proceso habría
ocurrido con bacterias espiroquetas las cua-

Lynn Margulis
célula
heterótrofa
flagelo
Prohibida su reproducción

célula
autótrofa

espiroquetos
(2)

153
 3. La célula
La célula, por tanto, es la base de la vida, cariotas más representativas son la célula
pero, igual que encontramos diversidad de vegetal y la célula animal.
organismos, también existe diversidad de
células. Principalmente diferenciamos dos • Célula vegetal: Presente en todos los teji-
tipos de células: procariotas y eucariotas. dos de plantas. Cuentan con una pared
de celulosa, diferente al de las procario-
3.1. Célula procariota tas y hongos, y que otorga protección y
rigidez a la célula. También cuentan con
Definimos a la célula procariota (pro = ‘antes cloroplastos, donde ocurrirá la fotosínte-
de’ y carión = ‘núcleo’) como una célula que sis; y poseen vacuolas de gran tamaño
no posee un núcleo verdadero, ya que care- que ocupa gran parte de la célula des-
cen de envoltura nuclear que delimite la zona plazando al núcleo hacia un lateral.
donde se encuentra el material genético.
ribosomas mitocondria
Además de la ausencia de envoltura nu- núcleo
RER
clear, la célula procariota se caracteriza por
pared vegetal
tener un tamaño pequeño, entre 1 y 5 μm;
por no poseer orgánulos y por ser el tipo de REL
célula presente en bacterias.
vacuola
material genético

aparato
de Golgi

membrana cloroplasto
Esquema y microfotografía de una célula bacteriana
plasmática

3.2. Célula eucariota • Célula animal: Presente en todos los teji-

dos animales. A diferencia de las vegeta-
La célula eucariota (eu = ‘verdadero’ y ca-
les, carecen de cloroplastos y de pared
rión = ‘núcleo’) es aquella célula que posee
celular, pero poseen centriolos que tie-
un núcleo real definido por una envoltura
nen una gran importancia en la división
nuclear y en cuyo interior se encuentra el
celular. Las vacuolas son más numerosas
material hereditario.
que en la célula vegetal, pero mucho
Su tamaño es variable, pero siempre mayor más pequeñas.
al de las células procariotas y puede ir des- REL mitocondria
de 10 μm hasta varios centímetros como los
huevos de algunas aves. Dan origen a todos lisosoma núcleo
Prohibida su reproducción

los seres vivos que no son bacterias, esto es,

a los organismos pertenecientes a los reinos aparato RER
protoctista, fungi, plantae y animalia. de Golgi ribosomas
Aunque existen diversos tipos de célula eu-
cariota como las que conforman a los hon- vacuola
gos, las algas o los protozoos, las células eu- centríolos

154
3.3. Partes de la célula
El núcleo
nucléolo
La mayor parte del ADN que contiene una célula eu-
cariota se encuentra en el núcleo, que caracteriza este
tipo de células y está limitado por la envoltura nuclear.

http://goo.gl/HY7H1E
Estructura
Según la fase en que se encuentre la célula, en el nu-
cleoplasma distinguimos:
• Los cromosomas: Largas cadenas de ADN asocia-
das a proteínas, las más abundantes de las cuales
son las histonas. Estas proteínas permiten el empa-
quetado y el desempaquetado de los cromosomas
según la fase del ciclo en que se encuentre la célu-
la.
• El nucléolo: Pequeño corpúsculo más o menos es- envoltura nuclear
férico y denso que podemos distinguirlo al micros-
copio óptico debido a su tamaño, entre 1 y 7 m. El
nucléolo está formado por cromatina de diversos
cromosomas, y por proteínas asociadas a ARN. Pue-
de haber uno o más de uno.
Funciones
El núcleo desarrolla en las células eucariotas dos fun-
ciones fundamentales:
• Contiene la información genética que se transmite
de una generación a la siguiente.
• Controla la actividad que tiene lugar en la célula.
Estas funciones son posibles por el hecho de que:
Tejido en el que observamos células
• Los cromosomas contienen un mensaje, contenido mitóticas con el núcleo teñido
en la secuencia de sus nucleótidos, que determina O IÉN ES RA
UP S BL DO
la síntesis de las proteínas de la célula.
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

y también:
O

CA

• En el nucléolo se sintetiza el ARNr que formará los Al observar el núcleo obtenemos

ribosomas y se ensamblan los componentes: las pro- imágenes muy diferentes según
teínas ribosómicas sintetizadas en el citosol pasan al se encuentre en interfase o bien
en proceso de división celular.
interior del núcleo y se dirigen al nucléolo, donde se
La microfotografía electrónica su-
unen a las diversas moléculas de ARNr. perior es una imagen del núcleo
Prohibida su reproducción

• Una vez conseguido el ensamblaje, los ribosomas pa- en el período entre dos divisiones
(interfase), con el material de los
san al citosol, donde se completa su estructura definiti- cromosomas disperso y en plena
va. actividad.
Durante la división celular (mito-
El control del núcleo sobre la célula es posible porque sis), en cambio, los cromosomas
está permanentemente en contacto con el citosol, gra- están condensados y son visibles.
cias al paso selectivo de sustancias que se produce a
través de los poros de la envoltura nuclear.

155
 Membrana plasmática
Constituye el límite de la célula con el medio ex-
terior.
Composición química
Desde 1899 se sabe que las membranas plas-
máticas están compuestas fundamentalmente
por lípidos, que se disponen en una doble capa
o bicapa lipídica en la que se insertan diversas
proteínas
fosfolípidos clases de proteínas. Las proporciones de lípidos
y proteínas que están presentes varían según el
Membrana plasmática eucariota. tipo de célula.
CH3 Los lípidos que intervienen en una mayor propor-
CH2 N CH3
ción en la composición de las membranas son
cabeza hidrófila

CH2 CH3
los fosfolípidos y el colesterol.
O
_
O P O
Fosfolípidos
O
CH2 CH CH2 Constituyen la estructura básica de las membra-
O O nas. Están formados por una cabeza hidrófila o
C O C O polar y dos colas hidrófobas o apolares; es decir,
CH 2 CH2 son moléculas anfipáticas. Debido a esta carac-
CH2 CH2
terística, los fosfolípidos se disponen con las ca-
CH2 CH2
bezas hidrófilas en contacto con el medio acuo-
CH2 CH2
CH2 CH2
so y con las colas hidrófobas en oposición a este
CH2 CH2
doble enlace medio.
CH2 CH2
A menudo, las colas apolares están formadas
CH2 CH
por una cadena de ácidos grasos saturada; es
cola hidrófoba

cadena insaturada
CH2 CH
CH2
CH2 decir, que no presenta dobles enlaces, y otra in-
CH2
CH2 saturada; o sea, con dobles enlaces. Esta última
CH2
CH2 CH2
cadena presenta codos, por lo que da lugar a
CH2 CH2 una ligera curvatura que tiene importancia para
CH2 CH2 el acoplamiento de los lípidos a la hora de for-
CH2
CH2
CH3
mar la estructura de la membrana.
CH2 cadena
CH3 saturada

O ES RA
cabeza hidrófila o polar
UP IÉN S BL DO
Y TAMB

REC RTA
TIC

cola hidrófoba o apolarALCULA

EN GR

y también:
O

Los eritrocitos de mamíferos son

Prohibida su reproducción

especialmente adecuados para

el estudio de la composición de
las membranas. En estas células
se han detectado como principa-
les fosfolípidos de membrana la
fosfatidilcolina, la esfingomielina,
la fosfatidilserina y la fosfatidileta-
nolamina.
fosfolípido

156
La estructura que forman los fosfolípidos no es rígida, ya
que estas moléculas pueden presentar movimientos. rotación difusión lateral

• Difusión lateral: Un fosfolípido intercambia su posi-

ción con otro que está situado en la misma monoca-
pa, mediante un desplazamiento lateral.
• Rotación de fosfolípidos: Las moléculas giran sobre
su eje longitudinal.
• Flexión de las cadenas hidrocarbonadas: Los fosfo-
lípidos aumentan o disminuyen el grado de separa- difusión
ción de las colas hidrófobas. transversal
(flip-flop)
• Flip-flop: Un fosfolípido se desplaza verticalmente y
ocupa un lugar en la monocapa opuesta. Este tipo Movimiento de las moléculas de fosfo-
de movimiento es muy poco frecuente. lípidos en la membrana

Como veremos más adelante, estos movimientos inter-

vienen decisivamente en los mecanismos de transporte
de sustancias a través de la membrana.
Colesterol
A menudo, los lípidos están unidos a moléculas de glú-
cidos y forman glucolípidos.
Los glucolípidos se sitúan en la parte exterior de las
membranas y pueden representar hasta el 5 % del total
de lípidos de la membrana en las células animales.
El tipo de glucolípidos que podemos encontrar en las

http://goo.gl/0FKg2H
membranas varía según la especie, e incluso según el
tipo de tejido que analicemos. Un ejemplo son los gan-
gliósidos, muy abundantes en las membranas de las
células nerviosas.
Los glucolípidos tienen funciones diversas: algunos han El colesterol regula la fluidez de la mem-
sido identificados como receptores químicos, es decir, brana plasmática y la mantiene esta-
moléculas exteriores a las células con capacidad para ble. Si no fuera por el colesterol, cuando
bajase la temperatura, las membranas
unirse a otros compuestos y provocar un cambio en la serían muy rígidas, y cuando subiese, se-
célula. También hay glucolípidos que determinan la in- rían excesivamente fluidas.
dividualidad antigénica de la célula. Podemos decir que el colesterol aumen-
ta la estabilidad mecánica de la bicapa.
Colesterol
Se encuentra en una proporción del 20 % en las mem- UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

branas de las células eucariotas.

y también:
O

CA

Prohibida su reproducción

Las moléculas de colesterol se disponen de forma inter- Un antígeno es una molécula, general-
mente una proteína o un polisacárido
calada entre los fosfolípidos. Esta disposición limita la mo- de la superficie celular, que hace que
vilidad de los fosfolípidos, lo cual proporciona estabilidad la célula sea reconocible por otros tipos
a la membrana y también reduce su permeabilidad. celulares. Por este motivo, el antígeno
puede inducir la formación de anticuer-
pos específicos.

157
 Proteínas
Las proteínas están insertadas en la bicapa lipídica,
muchas se unen a glúcidos y forman glucoproteínas.
Distinguimos:
• Proteínas transmembrana o proteínas integrales: Son
las que atraviesan completamente la membrana y
sobresalen por ambas caras.

proteínas periféricas
Las proteínas transmembrana tienen aminoácidos
hidrófilos en las zonas que sobresalen al exterior y al
interior de la célula. En la parte intermedia de la mo-
lécula, que está rodeada de las colas apolares de los
fosfolípidos, se sitúan, mayoritariamente, aminoácidos
hidrófobos.
• Proteínas periféricas o extrínsecas: No atraviesan la
estructura de la membrana y sobresalen por una de
las dos caras.
Las proteínas son las encargadas de la mayor par-
te de las funciones biológicas que desempeñan las
proteínas
transmembrana membranas: participan en reacciones energéticas
en los intercambios a través de la membrana, etc.; por
difusión lateral
ello, muchas de estas proteínas son enzimas como la
ATPasa, la proteína quinasa o la acetilcolinesterasa.
Las proteínas de membrana tienen una cierta capaci-
dad de movimiento:
• Difusión lateral: A lo largo de la membrana.
• Rotación: Alrededor de un eje perpendicular a la
rotación membrana.
Sin embargo, cuando las proteínas son requeridas en
una zona concreta de la membrana, disponen de diver-
sos sistemas para anclarse a ella. Así, pueden unirse a
uno o varios ácidos grasos de los fosfolípidos, o también
establecer uniones no covalentes con otras proteínas de
membrana.
Debido a estos anclajes, las proteínas reducen su capa-
cidad de movimiento, la cual, normalmente, ya es infe-
En las membranas en las que se rior a la capacidad de desplazamiento de los lípidos.
Prohibida su reproducción

produce transporte de electrones,

las proteínas pueden llegar a repre- La capacidad de movimiento de los fosfolípidos y de las
sentar hasta el 75 % de la masa total proteínas de membrana explica la expresión mosaico
de la membrana. Es el caso de las
membranas de los cloroplastos y las fluido, utilizada por S. J. Singer y G. M. Nicolson, en 1972,
mitocondrias. para definir el comportamiento de las membranas.

158
 espacio extracelular
Estructura asimétrica
La cara citoplasmática y la cara externa de la bicapa
lipídica no son iguales, sino que presentan algunas dife-
rencias en la composición química; estudios realizados
en eritrocitos humanos han revelado estas diferencias.
• En la cara externa predominan los fosfolípidos fosfa-
tidilcolina y esfingomielina, mientras que en la cara
interna los más abundantes son la fosfatidilserina y la
fosfatidiletanolamina.
• En la cara citoplasmática predomina una carga elec-
troquímica negativa, por la abundancia de fosfatidil-
citoplasma serina.
• Los ácidos grasos de los fosfolípidos de la cara cito-
plasmática tienen más dobles enlaces que los de la
glúcidos cara externa y, por ello, están más curvados.
• Solo hay glucolípidos y glucoproteínas en la cara ex-
fosfatidilcolina esfingomielina
terna de la bicapa.
Por este motivo, decimos que la membrana es asimétri-
ca. Estas diferencias se generan ya en el momento de la
síntesis de la membrana y son útiles para algunas activi-
dades celulares.

fosfatidilserina fosfatidiletanolamina
Es frecuente que las células eucariotas tengan asociada
a la parte exterior de la membrana plasmática una capa
G llamada glicocáliz, que puede alcanzar hasta 50 μm de
espesor. Está compuesta por cadenas de glúcidos unidas
a las proteínas de membrana, a los fosfolípidos de la capa
externa, o bien a ambos. Muchos de los componentes
https://goo.gl/0h9Vyn

del glicocáliz son secretados por las células y, más tarde,

quedan adheridos a la superficie de la membrana.
Desarrolla una función de protección y participa en las
reacciones de reconocimiento y adherencia entre las
Protozoo Blastocystis hominis en el células.
que se observa el glicocáliz indi-
cado con una «G».
Actividades

1. ¿Qué tienen en común todas las células? Haz

un cuadro comparativo entre la célula proca-
Prohibida su reproducción

riota y la eucariota.
2. Observa este esquema y contesta razonando:
a. ¿Dónde está el citoplasma? ¿Y la cara externa?
b. ¿Qué estructuras se señalan con flechas?
c. ¿Qué componente de la membrana no está
presente en la ilustración?

159
 Funciones • Difusión facilitada: Las moléculas que
no pueden atravesar la bicapa lipídica,
La membrana mantiene la integridad es-
como los glúcidos, los aminoácidos, los
tructural de la célula; pero, además, tam-
iones..., pasan a través de la membrana,
bién controla dos funciones básicas:
a favor del gradiente electroquímico o de
• El transporte de sustancias a través de ella. concentración, mediante proteínas trans-
membranas, que pueden ser:
• Los contactos entre las células.
—Proteínas de cana: Que forman poros
Transporte de sustancias a través de la
acuosos por los que pasan algunos solutos.
membrana
—Proteínas transportadoras: Que se unen a
Para poder llevar a cabo todas las funciones
la sustancia que se debe transportar y sufren
metabólicas, existen varios mecanismos de
un cambio de conformación para permitir
transporte que tienen lugar en las células,
el paso de la sustancia a través de la mem-
estas han de intercambiar sustancias con el
brana. Existen diversas modalidades para
medio exterior.
este tipo de transporte.
Transporte de moléculas pequeñas
Dentro de este tipo de mecanismos de trans- Funciones de la membrana plasmática
porte distinguiremos entre transporte pasivo Transporte de sustancias Contactos entre las células
y transporte activo. • Moléculas pequeñas • Uniones de oclusión
—Transporte pasivo • Uniones de anclaje
Transporte pasivo: Es un tipo de transporte —Transporte activo • Uniones de comunicación
que no requiere gasto de energía y presenta • Macromoléculas y
dos modalidades: partículas
—Exocitosis
• Difusión simple: Algunas moléculas pe- —Endocitosis
queñas y sin carga electroquímica, como
La excreción celular
el oxígeno (O2), el nitrógeno (N2), el dióxi-
La célula necesita expulsar de su interior los desperdi-
do de carbono (CO2) y también el agua cios que genera el metabolismo, así como captar nu-
(H2O), se difunden rápidamente a través trientes del medio externo. Estas acciones las lleva a
de la bicapa lipídica, a favor de su gra- cabo gracias a la capacidad de la membrana celular
de permitir el paso selectivo de algunas sustancias. La
diente de concentración. El paso se pro- excreción es, pues, el proceso biológico mediante el
duce aprovechando las aperturas que cual se eliminan las sustancias tóxicas generadas por
aparecen por el desplazamiento de los el metabolismo. La excreción celular utiliza las vías de
transporte a través de la membrana celular que hemos
fosfolípidos. visto: la difusión simple, la difusión facilitada, el transpor-
te activo y la exocitosis.

difusión por proteínas de canal

Prohibida su reproducción

difusión simple
uniportador simportador antiportador

difusión por proteínas transportadoras

160
 Transporte activo: Se produce en contra del traordinaria, ya que da lugar a fenómenos,
gradiente de concentración o del gradiente como la contracción muscular, el potencial
electroquímico de las sustancias y, por ello, de membrana, etc.
precisa energía.
Transporte de macromoléculas y partículas
Este tipo de transporte se lleva a cabo me-
diante proteínas transmembrana, que hidro- Los mecanismos anteriores no permiten el
lizan ATP para obtener energía y que, a la paso de moléculas grandes como los poli-
vez, alteran su conformación espacial para sacáridos o las proteínas. En estos casos se
efectuar el transporte. utilizan otros tipos de sistemas de transporte:
la exocitosis y la endocitosis.
Es el caso de las bombas de iones, como la
de sodio-potasio. Exocitosis: Tiene lugar cuando una macro-
molécula o una partícula debe pasar del
La bomba de sodio-potasio extrae Na+ de la interior al exterior de la célula. Las vesículas
célula, a la vez que incorpora K+. Por cada que se forman en este caso reciben el nom-
molécula de ATP que se consume, salen de bre de vesículas secretoras. Se desplazan
la célula 3 Na+ y entran 2 K+. hasta la membrana plasmática, se fusionan
y vierten su contenido al medio extracelular.
Este tipo de transporte iónico a través de
las membranas tiene una importancia ex- Según el modo en que se produce la secre-
ción se distinguen dos tipos de exocitosis:
Medio extracelular
• Las vesículas
Na+ K se producen de manera re-
+

gular en la célula y su contenido es verti-

Na+
do al exterior sin necesidad deKque exista
+

ningún estímulo. Es el caso de las proteí-

Na+ ATP
nas que forman la matriz extracelular de Na+ +
P P P P ADP K

ADP
los tejidos. ATP
+
P • Las vesículas se producen y liberan su
citoplasma contenido al exterior solo cuando la célu-
Medio extracelular la es estimulada por alguna señal extra-
Na+ K
+
celular. Un ejemplo de ello es la secreción
de neurotransmisores en las neuronas.
+
Na+ K

ADP Na+ K
+
P P P P
ADP ATP
+
P
citoplasma

+ Medio extracelular
K
Prohibida su reproducción

+
K

ADP Na+ K
+
P P
ATP

citoplasma Exocitosis proceso

161

Fig. 17- pàg. 10- Cap. 6- Biologia 2 Batx. Cas

 • Si las vesículas son de un diámetro inferior
a 150 μm y contienen fluidos, el proceso
se llama pinocitosis.
La fagocitosis se produce en células con un
cierto grado de especialización como, por
ejemplo, algunos protozoos, para los que es
una parte esencial de su proceso de nutri-
Endocitosis. Es un proceso de incorporación ción. Por el contrario, la pinocitosis es muy
de sustancias a la célula. En algunos casos, común en todo tipo de células.
se ha observado que estas sustancias se Cuando las vesículas han penetrado en el in-
concentran Fig.
en18-pequeñas depresiones for-
pàg. 11- Cap. 6- Biologia 2 Batx. Cas terior celular, se dirigen hacia el orgánulo en
madas en la superficie exterior de la mem- el que tienen que ser procesadas. Durante
brana. Cuando se produce la invaginación los procesos de endocitosis y exocitosis, las bi-
y se forma la vesícula, esta contiene una capas lipídicas se acercan y se fusionan. No
cantidad de sustancia superior a la que po- se conocen con exactitud si estos procesos
dría penetrar en la célula si no se produjese necesitan energía, y es posible que haya sis-
la concentración previa. temas proteicos especiales con esta misión.
• Cuando las vesículas alcanzan un diáme- Mientras tienen lugar estos transportes, suelen
tro superior a 150 μm y contienen partícu- generarse fragmentos de membrana que
las grandes, como restos celulares y mi- son recuperados por la célula y se reciclan
croorganismos, se habla de fagocitosis. en otros puntos de la membrana plasmática.

El colesterol y la aterosclerosis

Tal y como hemos visto, el colesterol es una molécula fundamen-

LDL
tal para la formación de las membranas plasmáticas. Por sus ca-
racterísticas, penetra en las células por endocitosis. Este proceso
parece ser que se produce mediante unas moléculas receptoras
específicas.
• La mayor parte del colesterol se transporta por la sangre uni-
do a lipoproteínas de baja densidad, formando los complejos
receptores para
LDL. LDL
• Cuando existe una necesidad de colesterol en la célula, se
sintetizan unos receptores específicos para los complejos LDL.
• Los complejos LDL se sitúan en las depresiones donde se locali-
zan sus receptores específicos y son incorporados al interior de vesícula
la célula.
• Cuando se han conseguido los niveles suficientes de coleste-
rol, la célula deja de sintetizar moléculas receptoras. procesamiento
del colesterol en
Los errores en el mecanismo de incorporación del colesterol a los lisosomas
las células como, por ejemplo, una conformación errónea de las
moléculas del receptor provocan la acumulación de colesterol
en la sangre e incrementan el riesgo de sufrir graves efectos en el
Prohibida su reproducción

cerebro, las arterias y el corazón.

Actividades

3. Deduce de qué modo pueden entrar o salir de una célula estos elementos. Justifica tus respuestas.
• Ca2+ • un virus • glucosa
• una bacteria • agua • Na

162
La pared celular vegetal
En la parte exterior de la membrana plasmática de las celobiosa
células vegetales se encuentra la pared celular vegetal.
Como estudiaremos a continuación, muchas de las ca-
racterísticas estructurales y funcionales de las plantas es-
tán condicionadas por la existencia de esta pared.
Composición y estructura glucosa

Está compuesta por tres tipos de polisacáridos (celulosa,

hemicelulosa y pectina) y diversas glucoproteínas. celobiosa celulosa

Todas estas moléculas están englobadas en una matriz hi-

dratada que permite que las sustancias solubles y de pe-
queño tamaño, como el agua, el dióxido de carbono y el
oxígeno, se difundan a través de la pared. En cambio, no celulosa amorfa
pueden atravesarla las moléculas de grandes dimensiones.
Por esta razón, las sustancias que intervienen en el meta-
hemicelulosa
bolismo de las plantas son moléculas pequeñas.
La pared celular está formada por varias capas super-
puestas. De fuera hacia dentro, distinguimos, primero, la
lámina media, que es la primera que se forma y es la
que separa las dos células hijas tras la división; está com-

http://goo.gl/vujPna
puesta por pectina. A continuación, se secreta la pared
primaria, de grosor variable y compuesta de celulosa.
Las células que ya no han de crecer secretan una pared
secundaria, gruesa y compacta, compuesta también de
celulosa.
fibras de celulosa

Funciones
La pared tiene una importante función estructural, ya que: UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

y también:
O

• Constituye una capa rígida que da forma a la célula y

CA
la protege de tracciones mecánicas. La pared celular está atravesada
por conductos muy finos, llama-
• Cada pared celular está unida a la pared de las célu- dos plasmodesmos, que permiten
la comunicación entre las células.
las vecinas y entre todas constituyen un armazón que
En los plasmodesmos puede ob-
da consistencia a los distintos órganos de las plantas. servarse que la membrana plas-
La pared celular también interviene en la creación de la mática de una célula continúa,
a través del plasmodesmo, en la
Prohibida su reproducción

presión de turgencia en el interior de las células y contie- membrana plasmática de las cé-
ne moléculas especializadas que regulan el crecimiento lulas adyacentes. De este modo,
de la planta y la protegen de diversas enfermedades. el citoplasma presenta continui-
dad entre las células, lo que per-
mite una rápida circulación de
sustancias entre ellas.

163
 La presión de turgencia se origina cuando cutícula
el medio que rodea las células es hipotóni-
co respecto al citoplasma; es decir, contiene
una concentración de soluto sensiblemente
menor a la del interior de la célula. En tal
caso:
—El agua penetra en la vacuola de la célula
vegetal, por ósmosis.
—Como consecuencia de la entrada de
agua, la célula aumenta de volumen.
—Este aumento de volumen hace que el ci-
toplasma presione sobre la pared celular.
Corte del tejido epidérmico de una hoja
Esta presión es fundamental para:
• El crecimiento, ya que los tejidos se alar- Epidermis: La cara externa de la pared de
gan como consecuencia de la presión las células que forman la epidermis se recu-
de turgencia que las células ejercen so- bre de una sustancia llamada cutina, que es
bre la pared primaria. un lípido con funciones aislantes secretado
• Los movimientos, como los que permiten por la célula. Por encima de la capa de cu-
la apertura y el cierre de los estomas. En tina se deposita una capa de ceras.
este caso, el aumento de la presión de El conjunto formado por la capa de cutina
turgencia por la entrada de agua crea y la de ceras recibe el nombre de cutícula.
una presión en las células que origina la
apertura del orificio estomático. La cutícula protege contra la infección por
microorganismos, la radiación ultravioleta del
Modificaciones
sol, la desecación o los daños mecánicos.
La pared celular puede modificarse y adap-
Xilema: Tejido leñoso capaz de conducir lí-
tarse a las necesidades de los diferentes te-
quidos, resultado de un complejo proceso
jidos. Es el caso de las modificaciones que
de modificación de la pared celular, tal y
experimenta, por ejemplo, en la epidermis o
como podemos observar a continuación:
en el xilema.

vacuola
lignina

núcleo
despósitos
Prohibida su reproducción

de celulosa

En la cara interna de la pared de Posteriormente, sobre los depósitos Se eliminan las caras de las pare-
las células que forman el xilema de celulosa, se añade lignina. Esta des que actúan como tabiques
se depositan acumulaciones de sustancia no se disuelve en agua y entre las células y desaparece el
celulosa. confiere una gran resistencia al tejido. contenido celular.

164
Las membranas plasmáticas de las células —Una gran cantidad de enzimas que ca-
eucariotas limitan un espacio interior; este es- tabolizan diversas sustancias como, por
pacio es el objeto de estudio de esta unidad. ejemplo, ácido pirúvico o ácidos grasos.
Describiremos los componentes del citoplas- —ADN en forma de doble cadena cerrada
ma celular y distinguiremos los diversos com- sobre sí misma, que contiene la informa-
partimentos internos, u orgánulos citoplas- ción genética necesaria para la síntesis
máticos, y el citosol, o sustancia en la que de ARN y de proteínas mitocondriales.
están inmersos los orgánulos. También estu- —Ribosomas responsables de la síntesis de
diaremos el núcleo y el límite que lo rodea, o las proteínas mitocondriales.
envoltura nuclear.
—Enzimas que regulan y controlan la repli-
Orgánulos limitados por membranas cación, la transcripción y la traducción
del ADN mitocondrial.
Los orgánulos citoplasmáticos son comparti-
mentos del interior de las células, que están —Sustancias diversas como, por ejemplo,
rodeados por membranas dobles o senci- nucleótidos e iones.
llas. Este tipo de organización en comparti- Funciones
mentos permite que las sustancias que inter-
vienen en los distintos procesos metabólicos Las mitocondrias son los orgánulos especia-
se concentren en los orgánulos, con lo que lizados en realizar un conjunto de procesos
aumenta la eficacia de dichos procesos. metabólicos denominados respiración ce-
lular, con el que se proporciona a la célula
Mitocondrias la energía necesaria para realizar todas sus
actividades.
Están presentes en todas las células eucario-
tas. Tienen forma cilíndrica, con un diámetro
membrana
entre 0,5 y 1 μm y longitud variable. externa

Estructura membrana
interna
• Membrana externa: Contiene numerosas
proteínas que regulan los intercambios
de sustancias con el citosol. Destacan las matriz
proteínas de canal, que forman grandes mitocondrial
poros que la hacen muy permeable.
• Espacio intermembrana: Tiene una compo-
PN
bn
sición muy similar a la del citosol, debido a .g l
/1e
oo
la permeabilidad de la membrana externa. http
s://
g

• Membrana interna: Consta de repliegues

hacia el interior, o crestas, que aumentan
la superficie de la membrana. Contiene Partes de una mitocondria
numerosas proteínas de transporte y otras
Prohibida su reproducción

con funciones muy especializadas, como

los complejos que forman la cadena res-
ATP sintetasa: Enzima situada en la cara interna de la
piratoria y la ATP sintetasa. membrana interna de las mitocondrias y de la membra-
• Matriz mitocondrial: Es el espacio interior na de los tilacoides de los cloroplastos. Es el encargado
de sintetizar ATP a partir de ADP, un grupo fosfato y la
de la mitocondria y está rodeada por la energía suministrada por el flujo de protones (H+).
membrana interna. Contiene:

165
 Cloroplastos —Ribosomas: Encargados de la síntesis de
las proteínas propias de los cloroplastos.
Los encontramos exclusivamente en las cé-
lulas vegetales fotosintéticas. Tienen forma —Enzimas: Regulan y controlan la replica-
variable aunque, a menudo, son discoida- ción, la transcripción y la traducción del
les y son más grandes que las mitocondrias: material genético del cloroplasto.
de 3 a 10 μm de longitud y de 1 a 2 μm de —Sustancias diversas: Principalmente almi-
grosor. dón y gotas lipídicas.
Estructura Además, en los cloroplastos, hay un com-
partimento interno formado por:
• Membrana externa: Muy permeable, de
características similares a la membrana • Tilacoides: Sáculos membranosos apla-
externa de las mitocondrias. nados que tienden a formar apilamientos
• Espacio intermembrana: De característi- llamados grana, los cuales se conectan
cas parecidas a las del citosol. entre ellos y forman una red de cavida-
des. Las membranas de los tilacoides
• Membrana interna: Lisa; es decir, sin cres- contienen los pigmentos fotosintéticos,
tas, menos permeable que la externa y principalmente clorofilas y carotenoides,
con numerosas proteínas especializadas la cadena fotosintética de transporte de
en el transporte selectivo de sustancias. electrones y la ATP sintetasa.
• Estroma: Es la cavidad interna del cloro- • Espacio tilacoidal: Situado en el interior
plasto y contiene: de los tilacoides; mantiene unas condi-
—Enzimas implicados en el metabolismo ciones de pH ácido.
fotosintético: El más abundante es la ri- Funciones
bulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa,
que puede llegar a representar la mitad Son los orgánulos en los que se produce la
de las proteínas del cloroplasto. fotosíntesis, el proceso bioquímico funda-
mental que tiene lugar en las plantas supe-
—ADN de doble cadena: El genoma de
riores, las algas y algunas bacterias, donde
los cloroplastos es más grande que el mi-
la energía de la luz solar es convertida en
tocondrial. Contiene la información gené-
energía química utilizada para fijar el CO2
tica que codifica los diversos tipos de ARN
atmosférico (molécula inorgánica) en molé-
y algunas proteínas de los complejos enzi-
culas orgánicas.
máticos que participan en la fotosíntesis. estroma
ADN membrana
externa
http://goo.gl/SYvYVP

espacio
intermembrana
Prohibida su reproducción

grana

membrana
interna tilacoide
Células vegetales con cloroplastos ribosoma

Esquema de un cloroplasto y de sus partes

166
 Retículo endoplasmático y su incorporación al retículo depende de la
asociación entre el ribosoma y el ARNm.
Se encuentra en todas las células eucariotas
y ocupa hasta el 10 % de su espacio interior. • Si el ARNm que se une al ribosoma codifica
para una proteína que ha de utilizarse en
Estructura
el citosol, el conjunto formado por el riboso-
Es un conjunto de cavidades, túbulos y vesí- ma y su ARNm permanece en el citosol.
culas conectados entre sí y rodeados por una
• Si el ARNm codifica para una proteína
única membrana, que se prolonga formando
que debe ser procesada en el retículo
la envoltura nuclear. El espacio que queda li-
endoplasmático, el conjunto del ARNm y
mitado en el interior lo llamamos lumen.
el ribosoma se dirige hacia la membrana
del retículo. Al mismo tiempo que se va
retículo sintetizando, la proteína va siendo transfe-
endoplasmático
liso rida al lumen del retículo.
Una vez allí, las proteínas son modificadas
químicamente y almacenadas. Siguen este
proceso las proteínas de las membranas
http://goo.gl/wL8Z32

plasmáticas y también las que salen al exte-

rior de la célula e intervienen en la composi-
retículo
ción del glicocáliz y de la matriz extracelular.
endoplasmático
rugoso Síntesis de proteínas del citosol

Distinguimos dos zonas bien diferenciadas:

• Una zona en la que se encuentran ribo-
somas asociados a las membranas, que subunidades de
denominamos retículo endoplasmático ribosomas
rugoso (RER).
• Una zona sin ribosomas, que llamamos re-
tículo endoplasmático liso (REL).
Funciones síntesis de proteínas
del retículo
El retículo es un orgánulo fundamental que
interviene en funciones relacionadas con la
síntesis proteica y el transporte intracelular.
Las dos zonas que acabamos de definir in-
tervienen de distinto modo en estos procesos.
Retículo endoplasmático rugoso. Su función membrana del
retículo lumen
está determinada por la presencia de ribo-
somas. Estos ribosomas proceden del citosol El ARNm codifica una proteína que puede ser utilizada
Prohibida su reproducción

en el citosol directamente o procesada en el RER.

Actividades

4. Compara mediante un cuadro las funciones condrias y a los tilacoides en los cloroplastos.
de un cloroplasto y de una mitocondria ¿Qué relación tiene esto con la función que
5. Tanto las mitocondrias como los cloroplastos desempeñan estos orgánulos?
presentan una membrana interna magnifica- 6. ¿Cúales son las funciones del ARN?
da debido a las numerosas crestas en las mito-

167
 Retículo endoplasmático liso: Es el responsable de:
retículo endoplasmático
• La síntesis de fosfolípidos y colesterol: Estas sustancias se
incorporan a las membranas de las células o intervienen
en la síntesis de otros compuestos. Por ejemplo, el coles-
terol, que se sintetiza mayoritariamente en las células del
hígado o hepatocitos, es el precursor de las hormonas es-
teroides.
• El procesamiento de sustancias tóxicas procedentes del transporte de
sustancias
vesícula de
transporte
exterior de la célula: Dicho proceso recibe el nombre de
destoxicación, y es específico de diversos órganos. En los
vertebrados, tiene lugar concretamente en el hígado, los
pulmones, el intestino, los riñones y la piel. De este modo,
se eliminan del organismo medicamentos, insecticidas,
conservantes alimentarios... El proceso se lleva a cabo en aparato de Golgi
dos fases: O ES RA
UP IÉN S BL DO

Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR
—Las sustancias entran en la célula y se dirigen al REL,
y también:

CA
donde se transforman químicamente para inactivar su Algunos ejemplos de hormonas
toxicidad y facilitar su solubilidad. esteroides son los andrógenos y
los estrógenos.
—A continuación, pasan al exterior de la célula. Allí son
captadas por el torrente sanguíneo, que las transporta Los andrógenos estimulan la for-
mación de los espermatozoides y
hasta el riñón, donde son eliminadas. el desarrollo de los caracteres se-
xuales masculinos. La testosterona
Otros tipos celulares también tienen un retículo liso muy desa- o la androsterona son ejemplos.
rrollado, como es el caso de las células musculares. En ellas
actúa como almacén y regulador de la concentración de Los estrógenos intervienen en la
regulación del ciclo menstrual y
calcio en el citosol, ya que este ion es decisivo en los proce- el embarazo. Dos ejemplos son la
sos de contracción y relajación musculares. progesterona o el estradiol.

El retículo endoplasmático está íntimamente relacionado,

mediante vesículas de transporte, con otro compartimento lumen
celular, el aparato de Golgi, que describimos a continuación.

Aparato de Golgi
Es un orgánulo común a todas las células eucariotas y está
especialmente desarrollado en las que tienen actividad
secretora.
Estructura
Está formado por una serie de vesículas en forma de saco
llamadas cisternas; en su interior se encuentra un espacio
Prohibida su reproducción

llamado lumen del aparato de Golgi. Las cisternas se apilan

en grupos de cinco a diez y forman un dictiosoma.
En las proximidades de los dictiosomas hay una gran canti- vesículas
dad de pequeñas vesículas que se forman en las cisternas y
que se desprenden de ellas.

168
Los dictiosomas presentan dos caras bien diferenciadas: ribosomas

—La cara cis: Orientada hacia el retículo endoplasmáti-

co, por la que los materiales procedentes de este orgá-
nulo se incorporan a las cisternas.
ARNm
—La cara trans: Opuesta a la anterior, por donde se li-
beran las vesículas de secreción, que contienen los
productos de la actividad del aparato de Golgi y que
retículo
se dirigen hacia la membrana plasmática o hacia los endoplasmático
lisosomas. rugoso

Funciones
En el aparato de Golgi se producen el almacenamiento
y la transformación de las sustancias procedentes del re-
tículo endoplasmático. Estas transformaciones consisten
principalmente en la glicosilación de proteínas y lípidos,
sintetizados en el retículo, a cadenas de glúcidos, para
glucoproteínas complejo
obtener glucoproteínas y glucolípidos. de Golgi

Estas transformaciones se producen de manera secuen-

cial, a medida que las sustancias van pasando de la
cara cis a la cara trans de los dictiosomas.

membrana lisosoma
cara trans cara cis plasmática

vesículas de aparato retículo

secreción de Golgi endoplasmático
Actividades

Prohibida su reproducción

7. Coloca el orgánulo estudiando a cada afirmación según corrresponda

• Formado por conjuntos de cinco a diez sáculos membranosos y aplanados llamados dictiosomas.
• Fabrica lípidos y los transporta junto con las proteínas por toda la célula.
• Desprende dos tipos de vesículas: los lisosomas (función digestiva) y las vesículas de secreción.
• Conjunto de membranas, túbulos y sáculos conectados entre sí y al núcleo celular.
• Se encargan de la respiración celular.

169
 Lisosomas
Los lisosomas son orgánulos característicos
Endocitosis
de las células eucariotas.
vesículas
Estructura con enzimas
nutrientes

Son pequeñas vesículas de forma y tamaño aparato de Golgi

variables, aunque, generalmente, son esfé-
ricas y de un diámetro comprendido entre
0,3 y 0,8 m.
Los lisosomas están limitados por una mem-
brana y, en su interior, contienen enzimas
hidrolíticos, como lipasas, proteasas, nuclea-
sas... que catalizan la hidrólisis o digestión
de macromoléculas. Estos enzimas actúan mitocondria
lisosoma envejecida
en condiciones óptimas si el pH es ácido, (para hidrolizar)
en torno a 5. El mantenimiento de estas con-
diciones internas requiere la presencia de
bombas de protones que hacen entrar H+ —Los dos tipos de vesículas se encuentran
en el interior de los lisosomas. y se fusionan, y entonces se origina un
lisosoma. Algunos seres vivos vierten el
Funciones contenido de los lisosomas al exterior de
la célula, con el fin de degradar sustan-
Los lisosomas se encargan de la hidrólisis
cias próximas. Muchos grupos del reino
de macromoléculas. Estas macromoléculas
de los hongos se caracterizan por llevar
pueden proceder:
a cabo esta digestión externa.
• Del exterior de la célula, por endocitosis,
por ejemplo, las sustancias nutritivas que
tienen que digerirse. UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA
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REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

y también:
O

• Del interior de la célula, como es el caso

CA
de los componentes de la propia célula Supuestamente, cualquier tipo de membrana es sus-
que envejecen. Este proceso se conoce ceptible de ser digerida por los enzimas de los lisoso-
mas. No obstante, ¿por qué no se digiere la membrana
como autofagia. del propio lisosoma? Estas membranas están muy glico-
siladas, lo que impide la acción de las fosfolipasas.
Los lisosomas se constituyen como tales al
Por otro lado, los enzimas de los lisosomas dependen de
fusionarse las vesículas que transportan las un pH ácido para su actividad. Como el pH del citosol
sustancias que se han de hidrolizar con las es 7,2, su contenido está protegido de la actividad de
vesículas que proceden del aparato de Gol- estos enzimas.
gi. El mecanismo podría ser el siguiente:
—A partir de sustancias procedentes del
Peroxisomas
Prohibida su reproducción

exterior o bien del interior de la célula, se

generan unas vesículas que contienen Están presentes en las células eucariotas y
las sustancias que han de hidrolizarse. pueden encontrarse dispersos por el cito-
—Paralelamente, a partir del aparato de plasma o bien estrechamente relacionados
Golgi se forman unas vesículas que con- con otros orgánulos, como mitocondrias o
tienen los enzimas hidrolíticos. cloroplastos.

170
 Intervienen, por ejemplo:
membrana del peroxisoma
oxígeno • En la oxidación de los ácidos gra-
molecular
sos que se produce en las semillas
O2
oleaginosas cuando están germi-
O2
H2O2 nando. Estos tipos de peroxisomas
oxidasas
H2O2
catalasa
2H2O2 reciben el nombre de glioxisomas
RH2 y la célula los utiliza para producir
R
energía.
• En el proceso de fotorrespiración,
mediante el cual las plantas obtie-
sustrato
citosol nen glúcidos consumiendo oxíge-
no y liberando dióxido de carbono.
Estructura • En procesos de destoxicación que tienen
lugar en algunos tejidos, como la degrada-
Son orgánulos rodeados de una membrana ción del etanol en el hígado y en los riñones
cuyas formas y dimensiones son variables, y de los vertebrados.
contienen:
Muchas de estas reacciones se producen
• Enzimas oxidasas: Oxidan diversos com- a partir de productos obtenidos en las mito-
puestos como ácidos grasos, aminoáci- condrias o los cloroplastos; por ello, hay una
dos, bases nitrogenadas, etc. relación tan estrecha entre los peroxisomas
• El enzima catalasa: Degrada peróxido de y estos otros orgánulos.
hidrógeno (H2O2). Se encuentra a menu- UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

y también:
O
do en forma cristalizada y al microscopio

CA
electrónico es fácilmente identificable
por su aspecto de red.
Funciones

https://goo.gl/tbccbr
Los peroxisomas son orgánulos que contie-
nen enzimas en los que se utiliza oxígeno
para eliminar átomos de hidrógeno de unos
determinados sustratos.
Intoxicación alcohólica
Como resultado de esta oxidación, en algu- Las bebidas alcohólicas (componente princi-
nos casos se obtiene agua y, en otros casos, pal: CH3CH2OH) son probablemente la droga
peróxido de hidrógeno. Al ser esta última más antigua que se conoce. La intoxicación
alcohólica aguda es frecuente entre los bebe-
sustancia muy tóxica para las células, se re-
dores sociales y los alcohólicos.
quiere la acción del enzima catalasa, que
Además de estar relacionado con diversos tipos de
degrada el peróxido de hidrógeno y produ- accidentes peligrosos (tráfico, caídas, incendios...)
ce agua y oxígeno. y con diferentes problemas psicológicos, el alcohol
Prohibida su reproducción

está asociado a múltiples enfermedades. Algunos

Debido a su actividad enzimática, los pe- ejemplos son: pancreatitis, cardiomiopatías, neuro-
roxisomas intervienen en numerosos proce- patías, demencia y otras alteraciones del sistema
sos metabólicos que dependen no sólo del nervioso, cáncer y síndrome alcohólico fetal.
tipo de organismo sino también del tipo de La vía principal de la degradación metabólica del
célula y de la fase de actividad en que se alcohol es la oxidación por el enzima alcoholato
deshidrogenasa. También interviene la vía meta-
encuentre.
bólica del enzima catalasa en el hígado.

171
 Vacuolas microorganismos que viven en medios hi-
potónicos respecto al interior celular, como
Las vacuolas son orgánulos característicos
diversos grupos de protozoos. En estos orga-
de las células vegetales, aunque no exclu-
nismos, el agua del exterior tiende a entrar
sivos de ellas.
en el citoplasma para compensar las presio-
Estructura nes osmóticas. La vacuola contráctil se en-
carga de eliminar el exceso de agua.
Están rodeadas de una membrana unitaria
o simple llamada tonoplasto, y en su interior vacuola
contráctil
se encuentra una sustancia fluida de com-
posición variable.
Las vacuolas pueden ocupar entre un 5 %
y un 90 % del volumen celular, aunque casi
siempre ocupan más del 30 %.
Funciones
Desempeñan funciones muy diversas, hasta
el punto de que en una misma célula pue-

http://goo.gl/gp8Sbi
den haber vacuolas con funciones diferentes.
En las células vegetales, las vacuolas inter-
vienen en estos procesos:
• Constituyen reservas de sustancias nutriti-
vas, que están a disposición de las nece-
sidades de la célula.
• Actúan como almacenes de productos Esquema y fotografía de un paramecio.
tóxicos para la célula.
vacuola
• Contribuyen al crecimiento de los tejidos, C
contráctil
por presión de turgencia.
B
• Pueden actuar con funciones análogas a
los lisosomas cuando contienen enzimas hi-
drolíticos que degradan diversas sustancias.
• Contribuyen a la homeostasis del interior
membrana
celular; por ejemplo, mediante el paso de plasmática
H+ a través de su membrana para regular A D
el pH.
En otras células no vegetales existen va- Esquema del UD7
funcionamiento
FIG 16 BIO 2 B de una vacuola
cuolas contráctiles. Son características de contráctil
Prohibida su reproducción

Actividades

8. ¿Qué es la homeostasis? Investiga. 9. ¿Cuál es la diferencia entre las vacuolas

Solución: La homeostasis es un estado de equilibrio contráctiles y las vacuolas digestivas?
del cuerpo de un organismo. Se consigue mediante 10. Analiza dos funciones básicas de las
mecanismos de autorregulación. En el caso del ser
humano se deben mantener regulados por ejemplo
vacuolas.
los niveles de glucosa en sangre, la temperatura in-
terna o la presión arterial.

172
Envoltura nuclear
La existencia de envoltura nuclear es una
característica diferencial que identifica las
células eucariotas.
Aunque no se suele considerar un orgánu- espacio
perinuclear
lo, tanto su estructura membranosa como su
función, suficientemente específica, permi- poro membrana
ten incluirla al final de este apartado sobre nuclear nuclear externa

los orgánulos limitados por membranas.

Estructura membrana
nuclear interna
Está formada por una doble membrana,
que tiene continuidad con la del retículo en-
doplasmático y que rodea completamente
el núcleo de la célula, limitando el nucleo-
plasma. Podemos distinguir:
• La membrana nuclear externa, con ribo-
somas y en contacto con el citoplasma.
• El espacio perinuclear, conectado con el
lumen del retículo.
• La membrana nuclear interna, en contac-
to con el nucleoplasma.
Asociada a la envoltura nuclear se encuen-
tra también la lámina nuclear. Es una red
de filamentos de proteína que intervienen
en los procesos de disgregación y regene- para los cromosomas que los separe de
ración de la envoltura nuclear durante la numerosas sustancias presentes en el cito-
división celular. La envoltura nuclear presen- plasma que podrían alterar su estructura.
ta un gran número de poros, a través de los
cuales se realizan los intercambios de sustan- • Para el desarrollo de las actividades celu-
cias entre el citoplasma y el nucleoplasma. lares que tienen lugar en el núcleo, se re-
La figura de esta página muestra la estruc- quiere una gran cantidad y variedad de
tura de un poro; en ella puede observarse proteínas: enzimas que intervienen en la
cómo la membrana que forma la envoltura replicación del ADN y su transcripción a
nuclear se cierra sobre sí misma y deja un ARN o proteínas histonas que estabilizan
hueco central; este hueco está limitado por la estructura de los cromosomas. Todas
diversas moléculas de proteína. las proteínas se sintetizan en el citoplas-
ma, por lo que se necesitan mecanismos
Funciones que permitan el paso hacia el núcleo.
Prohibida su reproducción

Para comprender las funciones de la envol- La envoltura nuclear permite el paso de sus-
tura nuclear, debemos tener en cuenta dos tancias a través de ella, de un modo selectivo:
aspectos:
• Las moléculas de dimensiones pequeñas,
• La importancia biológica del ADN hace como los nucleótidos o incluso las histo-
necesario que exista un compartimento nas, pueden pasar a través de los poros.

173
 • Las moléculas de gran tamaño, como En el citosol también hay inclusiones, prin-
los enzimas que polimerizan el ADN, son cipalmente de naturaleza lipídica o de re-
demasiado grandes para pasar por los serva energética, como el glucógeno, no
poros. Estas grandes proteínas son iden- rodeadas de membranas.
tificadas de manera específica cuando
llegan a los poros, los cuales pueden mo- El citosol desempeña las siguientes funciones:
dificarse y ensancharse para adaptarse • Constituye una reserva de materiales:
a las dimensiones de las moléculas que Glucosa en disolución y partículas de glu-
han de acceder al núcleo. cógeno o gotas lipídicas que intervienen
El citosol en la producción de energía. Estas inclu-
siones no son fijas ni permanentes, ya que
Es la parte del citoplasma que ocupa el son arrastradas por corrientes citoplasmá-
espacio comprendido entre los orgánulos ticas y se forman o deshacen según las
membranosos. También lo denominamos necesidades de las células.
hialoplasma por su aspecto translúcido.
• Sus características fisicoquímicas hacen
Composición y funciones de él un lugar adecuado para el desarro-
El citosol está constituido mayoritariamente llo de numerosas reacciones, tanto ana-
por agua; además, contiene una gran varie- bólicas como catabólicas.
dad de sustancias que intervienen en el me- Estas reacciones metabólicas forman com-
tabolismo celular: proteínas, ARN de diversos plejas rutas interrelacionadas (degradación
tipos, aminoácidos, glúcidos, nucleótidos e de hexosas, lípidos, aminoácidos y nucleóti-
iones de naturaleza diversa. dos, y síntesis de las mismas sustancias).
En su composición, destaca la gran abun- Hemos destacado, en la composición del cito-
dancia de proteínas, ya que a menudo en- sol, la presencia de una gran cantidad de pro-
tre el 25 y el 50 % de las proteínas celulares teínas. Muchas se organizan formando el cito-
forman parte del citosol. esqueleto, que describimos a continuación.
Entre estas proteínas, se encuentran miles de Citoesqueleto
enzimas y otros tipos de proteínas que for-
man estructuras organizadas. Es un conjunto de filamentos y túbulos for-
mados por la polimerización de diversas
Esta abundancia de proteínas lo hace simi- proteínas.
lar a una sustancia gelatinosa altamente
organizada.
Actividades

11. Observa esta fotografías y responde:

a. ¿De qué orgánulos se trata?
b. ¿Qué partes se distinguen?
c. ¿Cuáles son sus funciones en la célula?
Prohibida su reproducción

12. Explica qué significa la afirmación: «El aparato

de Golgi se encuentra morfológicamente y fi-
siológicamente polarizado».
http://goo.gl/tw1lSs

13. Explica qué tipos de retículos endoplasmáticos

podemos encontrar en una célula y cita las se-
mejanzas y las diferencias entre ellos.

174
El citoesqueleto es, en muchos casos, una
estructura cambiante, ya que cuando la si-
tuación fisiológica de la célula lo requiere,
se produce la polimerización de las subuni-
dades proteicas, y se constituyen los filamen-
tos y los túbulos. Si estas estructuras no son
necesarias, tiene lugar la despolimerización.
En el citoesqueleto podemos distinguir los
microfilamentos, los microtúbulos y los fila-
mentos intermedios.
Microfilamentos
Tienen un diámetro medio de 8 Å. Están for- microfilamentos
de actina
mados por proteínas, como la actina y la
miosina, que pueden tener una estructura Microfotografía al MET en la que se aprecia la estructura
globular o fibrosa. de las microvellosidades

Los microfilamentos intervienen en diversas

funciones:
• Forman el esqueleto endocelular, cons-
tituido, principalmente, por fibras de ac- membrana
plasmática
tina adosadas a la cara interna de la
membrana plasmática. La consistencia
de esta estructura puede cambiar según
las necesidades de la célula. El esqueleto
endocelular tiene numerosas funciones:
—Da forma a la membrana plasmática.
—Produce deformaciones de la membra-
na que originan los seudópodos, me-
diante el deslizamiento de los microfila-
mentos de actina sobre los de miosina.
—Estabiliza la estructura de las microvello-
filamentos de
sidades en las membranas plasmáticas. actina
—Participa en la formación de vesículas Estructura de las microvellosidades
de endocitosis.
O ES RA
UP IÉN BL DO
—Interviene en la formación de las co-
S
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

y también:
O

rrientes que se observan en el interior

CA

del citoplasma.
Prohibida su reproducción

El citosol está altamente compartimen-

tado y organizado. A ello contribuye de
—Forma parte del anillo contráctil que
un modo decisivo el citoesqueleto, que
divide el citoplasma en dos durante la sitúa los enzimas en las rutas metabólicas
división celular. en las que intervienen. Por lo tanto, no
hay una disolución de sustancias al azar,
sino más bien una organización pareci-
da a una cadena de montaje.

175
 • Permiten la contracción muscular en el —El axonema: Presenta nueve dobletes y
interior de las células musculares. dos microtúbulos centrales unidos por
A lo largo de la célula se distribuyen haces un armazón y rodeados de membrana
de filamentos de actina y de miosina, unidos plasmática.
por sus extremos a la membrana plasmática —La zona de transición: Próxima a la pla-
de las células musculares. Si observamos al ca basal, que será la base de los micro-
microscopio, las células musculares ofrecen túbulos centrales que aparecen en el
una imagen muy característica. axonema. La zona de transición presen-
ta nueve tripletes de microtúbolos.
El deslizamiento de las fibras de miosina en-
tre las de actina produce el acortamiento —El corpúsculo basal: Situado en la base
de los haces de microfilamentos y, por tanto, y formado por nueve tripletes dispuestos
de las células. alrededor de una estructura que actúa
como armazón.
Este proceso de contracción requiere ener-
gía e iones Ca2+. El proceso de relajación es • Microtúbulos que modifican su disposi-
pasivo, ya que las células musculares recu- ción dependiendo de las fases del ciclo
peran su longitud por la acción de fibras an- celular. Generalmente, se disponen en
tagonistas; es decir, fibras cuya contracción forma radial alrededor de los centríolos
provoca el alargamiento de las células con- cuando la célula se encuentra en inter-
traídas. fase. Durante la división celular, forman el
huso mitótico, que tiene como función re-
Microtúbulos partir los cromosomas en dos grupos igua-
les. Los microtúbulos también intervienen
Son estructuras cilíndricas de unos 25 Å de
en el desplazamiento de los orgánulos.
diámetro y longitud variable. La proteína
que predomina es la tubulina. Podemos doblete
distinguir: externo

• Microtúbulos que se encuentran de ma- doblete

nera permanente en la célula, como los interno

que forman los centríolos, los cilios y los

flagelos.
Los centríolos miden 0,4 μm de longitud y
0,2 μm de diámetro. Son estructuras forma- axonema
das por nueve grupos de tres microtúbulos membrana
placa
(tripletes). Las células animales suelen tener basal plasmática
dos centríolos dispuestos perpendicularmen-
te uno respecto del otro en la zona próxima
al núcleo. Los dos centríolos forman parte
del centrosoma, una zona de la célula que
organiza la disposición de los microtúbulos corpúsculo
Prohibida su reproducción

basal
que participarán en la división celular.
Los cilios y los flagelos tienen un diámetro
aproximado de 0,2 μm y una longitud de 5 triplete
a 10 mm, en el caso de los cilios, y de más
de 50 mm, en el caso de los flagelos. En su
estructura distinguimos:
eje tubular

176
Filamentos intermedios Estructura
Son fibras que tienen un diámetro que va de Todos los ribosomas presentan una estructu-
8 a 10 Å; es decir, intermedio entre el de los ra similar en la que se distinguen dos subuni-
microfilamentos y el de los microtúbulos. dades, una grande y una pequeña, que se
identifican cuando se produce una ultracen-
Están compuestos por diversas proteínas,
trifugación. Los ribosomas completos tienen
siendo la más abundante la queratina.
un coeficiente de sedimentación de 80 S. La
Se disponen formando un entramado que subunidad grande tiene un coeficiente de
se extiende desde la zona próxima al núcleo 60 S y la pequeña, de 40 S.
hasta la periferia de las células. También for-
En cada subunidad se identifican diversas
man la lámina nuclear, situada en el núcleo
cadenas de ARN, que como componente
y en contacto con la cara interna de la en-
de los ribosomas, recibe el nombrez de ARN
voltura nuclear. Parece ser que tienen una
ribosómico (ARNr), y numerosas moléculas
función estructural y están muy desarrolla-
de proteína.
dos en tejidos que han de soportar tensiones
mecánicas, como los epitelios. Aunque existen algunas diferencias en
cuanto al tamaño de las moléculas de ARNr
Ribosomas
en diferentes seres vivos, se observa una
Los ribosomas se encuentran tanto en las gran similitud en la forma en que se pliegan
células procariotas como en las eucariotas. estas moléculas.
Están compuestos por ARN y proteínas.
En cuanto al contenido en proteínas, los ri-
En las células eucariotas, están libres en el ci- bosomas presentan diferencias de compo-
tosol, adheridos al retículo endoplasmático ru- sición muy notables en diversos seres vivos.
goso y a la envoltura nuclear, así como en el
Los ribosomas de los cloroplastos y de las mi-
interior de los cloroplastos y las mitocondrias.
tocondrias tienen unas dimensiones meno-
res que los libres y los que están adheridos al
retículo o a la envoltura nuclear.

60 S
ARNr 5 S

aproximadamente
49 proteínas
80 S
ARNr 28 S

ARNr 5,8 S

40 S
Prohibida su reproducción

ARNr 18 S

aproximadamente
33 proteínas

177
 O ES RA
UP IÉN BL DO
Función S

Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR
y también:

CA
En los ribosomas tiene lugar la síntesis de proteínas; es decir, la
unión de los aminoácidos de una proteína que sigue una se-
cuencia establecida genéticamente.

http://goo.gl/dPQ8Cv
proteína
ARNm

ADN

Los tipos de ARN

ribosoma
El ARNr (ARN ribosómico) es el
ARN propio de los ribosomas,
cuya función es poco conocida.
El ARNm (ARN mensajero) es
un polirribonucleótido constituido
por una única cadena. Su masa
En el ribosoma se ensamblan las moléculas que intervienen molecular suele ser elevada. Este
en este proceso: ARN se sintetiza en el núcleo ce-
lular y pasa al citoplasma trans-
• El ARNm, que sintetizado a partir del ADN de los cromoso- portando la información para la
síntesis de proteínas. La duración
mas, contiene la pauta para la unión de los aminoácidos. de los ARNm en el citoplasma ce-
lular es de escasos minutos sien-
• El ARNt, que es el portador de los aminoácidos. do degradados rápidamente por
Tanto el ARNm como el ARNt se unen a la subunidad peque- enzimas específicos.
El ARNt (ARN de transferencia)
ña de los ribosomas. La subunidad grande cataliza el enlace
transporta los aminoácidos para
peptídico que se establece entre los aminoácidos, formando la síntesis de proteínas. Está forma-
el péptido que se requiera. do por una sola cadena, aunque
en ciertas zonas se encuentra re-
En todo el proceso, parece ser que el papel del ARNr es fun- plegada y asociada internamen-
te mediante puentes de hidróge-
damental, mientras que el de las proteínas ribosómicas no es no entre bases complementarias.
tan relevante; algunos autores suponen que no condicionan
la síntesis, aunque la intensifican.
Actividades
14. Este esquema corresponde a una 15. Completa la siguiente tabla sobre las características de
región del citoplasma de una los microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos inter-
célula eucariota. Obsérvalo con medios.
atención, ya que puedes encon-
trar diferentes procesos celulares. Tamaño Composición Funciones
—Identifica los distintos elemen- Microfilamentos
tos señalados. Describe el pro-
Microtúbulos
ceso que representa.
Filamentos
Prohibida su reproducción

intermedios

—Di qué tipo de componentes del citoesqueleto pueden

observarse en estos casos: microvellosidad intestinal,
células en división, células ciliadas, lámina nuclear. Jus-
tifica las respuestas.

178
 5

7xJ
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Resumen

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1. La célula
2. Teoría celular
3. Orgánulos: funciones

La célula es la unidad básica

de vida, ya que todos los seres
vivos están formados por células.
Esas ideas se alcanzaron gracias a
Schwann, Schleiden y Virchow que
propusieron la teoría celular. En las células eucariotas existe un sistema de
membranas interno que origina el retículo
Las células pueden ser eucariotas si pre- endoplasmático, encargado de almacenar
sentan una envoltura nuclear que rodea el y madurar proteínas y lípidos; o el aparato
material genético creando un núcleo verda- de Golgi, que transforma distintas sustancias
dero; o procariotas si no presentan esta en- y las transporta gracias a la formación de
voltura nuclear. Las células procariotas se en- vesículas.
cuentran en organismos como las bacterias
y son de un tamaño aproximado de entre 1 En el interior de la célula existe una gran
y 5 μm. Las células eucariotas son de mayor diversidad de orgánulos, algunos de ellos
tamaño y dan lugar a organismos como los delimitados por membranas. Estos son las
hongos, protoctistas, animales y plantas. mitocondrias, donde ocurre la respiración
celular y los cloroplastos, solo presentes en
El núcleo es una estructura importante, ya células vegetales y encargados de realizar
que en su interior se encuentra la informa- la fotosíntesis. Otros orgánulos importantes
ción genética en forma de ADN. En el nú- con membranas son los lisosomas, peroxiso-
cleo se encuentra también el nucléolo, que mas o vacuolas.
sintetiza el ARN ribosómico.
Al medio interno de la célula lo conocemos
Las células están delimitadas y definidas como citosol, y en él encontramos los orgá-
por una membrana plasmática la cual está nulos. Además de los orgánulos membrano-
conformada por fosfolípidos que crean una sos existen otro tipo de estructuras importan-
bicapa lipídica. En esta membrana existen tes para la célula que se encuentran en el
proteínas que tienen función de señaliza- citosol como el citoesqueleto, importante en
ción. A través de la membrana plasmática el transporte de sustancias y en dar consisten-
pueden entrar y salir sustancias de la cé- cia a las células; o los ribosomas que pueden
lula. Este transporte puede ser pasivo si no aparecer tanto en el citosol como en la en-
requiere de gasto energético o activo si es voltura nuclear o adheridos al retículo endo-
Prohibida su reproducción

necesario consumir energía. plasmático para formar el retículo endoplas-

La pared celular es una estructura propia mático rugoso. Su función es la de sintetizar
de células vegetales que se encuentra en la proteínas.
parte exterior de la membrana y sirve para
proteger y dar consistencia a la célula.

180
 Un alto en el camino
1. ¿De qué tipos de células pueden estar 6. Contesta las siguientes preguntas sobre la
constituidos los seres vivos? Explica las ca- respiración celular.
racterísticas de la célula eucariota. a. ¿En qué orgánulos tiene lugar?
b. ¿Qué sustancias se emplean para lle-
2. ¿Qué elementos distinguimos en el nú- var a cabo la respiración celular?
cleo? ¿Qué relación existe entre el ADN y c. ¿Qué sustancias se obtienen? ¿Para
los cromosomas? qué se utilizan estas sustancias?

3. Explica la función de las siguientes partes 7. Indica cada una de las siguientes estruc-
y orgánulos de la célula eucariota: turas en el dibujo de la célula y di cuál es
membrana plasmática – mitocondrias – ri- su función: mitocondria, retículo endoplas-
bosomas – complejo de Golgi mático, lisosoma, centríolo, envoltura
nuclear.
4. Señala a qué componentes de la célula
corresponden los siguientes números: 9
10

7 8
1 6 1

5 7
2

5
3 4

6
5. Identifica a qué partes y orgánulos de la
célula corresponden las afirmaciones. Funciones
• Se encargan de la síntesis de proteínas. • Sintetiza los lípidos y las proteínas propios.
• Colaboran en el reparto de los cromo- • Organiza las fibras del huso mitótico.
somas durante la división celular. • Lleva a cabo la respiración celular.
• Contienen las sustancias necesarias • Protege el material genético de la célula.
Prohibida su reproducción

para digerir la materia. • Lleva a cabo la digestión celular.

• Empaquetan y seleccionan sustancias
para transportarlas por la célula. 8. ¿Cuáles son los procesos involucrados en
• Almacenan sustancias. la formación de la orina?
• Se encargan de la síntesis y el transpor- —¿Cuál es la composición química de la
te de lípidos y proteínas. orina?

216
la célula
REL
animal mitocondria

lisosoma núcleo

aparato de RER
Golgi
ribosomas

vacuola
centríolos

vegetal ribosomas mitocondria

núcleo
RER
pared vegetal
REL

vacuola

aparato
de Golgi

membrana cloroplasto
plasmática

bacteriana
material genético
Prohibida su reproducción

223