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Polyplacophora

Chapter · January 2014

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María Gabriela Liuzzi

Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"
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Liuzzi MG (2014). Polyplacophora. In: Los Invertebrados Marinos. Calcagno J.A. (Ed.). Vazquez
Mazzini Editores, Buenos Aires, pp. 119-131.

POLYPLACOPHORA
María Gabriela Liuzzi

INTRODUCCIÓN sustratos duros sobre los que viven y también des-

plazarse. Habitan tanto las zonas costeras inter-
Los poliplacóforos, también llamados quitones, mareales como las aguas profundas. La mayoría
constituyen una de las ocho clases del phylum de las especies son herbívoras, alimentándose de
Mollusca, representados hasta el momento por algas mediante ramoneo (Glynn, 1970; Steneck y
más de 900 especies actuales descritas (Schwabe, Watling, 1982; Lord, 2011). Sin embargo, se han
2005). Presentan el cuerpo ovalado-alargado y registrado especies carnívoras que se alimentan
dorso-ventralmente comprimido. En posición de esponjas, hidrozoos, corales, larvas de crus-
dorsal, exhiben ocho placas calcáreas articuladas táceos y de poliquetos (Kaas y Van Belle, 1985;
dispuestas longitudinalmente (Figura 1A). Las Schiaparelli et al., 2004). Tienen la capacidad de
placas son secretadas por el manto, adquiriendo proteger sus partes blandas ventrales enrollándo-
el nombre de cinturón aquella porción expuesta se y dejando expuestas solo las placas. El rango
y que rodea a las placas. El epitelio del cinturón de tallas que puede encontrarse en las especies de
secreta la cutícula y los corpúsculos calcáreos o quitones es muy variable. Una de las más peque-
quitinosos que lo caracterizan. Ventralmente, se ñas conocidas es Leptochiton kerguelensis, cuyos
observa el pie, la cabeza, el surco paleal (que ro- adultos alcanzan los 5 mm de longitud máxima.
dea al pie) y en mayor o menor medida el cintu- En el otro extremo se encuentra la especie del Pa-
rón, que rodea a todas las estructuras anteriores cífico Cryptochiton stelleri que llega a medir más
(Figura 1B). Son un grupo exclusivamente mari- de 30 cm.
no y bentónico. El pie es la estructura que les per- Cabe aclarar que la mayoría de las especies de
mite a estos animales mantenerse adheridos a los poliplacóforos mencionadas en este artículo co-

Figura 1. Poliplacóforos. A: Aspecto general en vista dorsal de Plaxiphora aurata (Spalowsky); B: aspecto general en vista ventral
de Tonicia sp.

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 Polyplacophora

rresponden a especies del litoral argentino. Sin crovellosidades, células nerviosas, células secre-
embargo, se citan otras especies, a modo de ejem- toras y células fotorreceptoras que atraviesan el
plos, cuyas distribuciones exceden a las costas tegmento y se abren en poros sobre la superficie
argentinas. Cuando este es el caso, se indican sus externa de las placas (Eernisse y Reynolds, 1994)
procedencias. (Figura 2). Por el otro extremo, las terminaciones
nerviosas alcanzan el articulamento e inervan con
ramificaciones de los cordones nerviosos laterales
MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA que atraviesan las hileras de hendiduras (ver SIS-
De entre los moluscos, los poliplacóforos son TEMA NERVIOSO). En algunas especies pueden
fácilmente reconocidos porque presentan ocho observarse puntos de pigmento negro sobre la su-
placas dorsales: placa I o cefálica, placas II-VII perficie de las placas que corresponden a grandes
intermedias y placa VIII o caudal. Las placas se estetos extrapigmentarios, también llamados oce-
encuentran generalmente imbricadas, lo que les los. Éstos presentan córnea, cristalino, retina y,
permite enrollarse cuando son molestados o se en el extremo próximo a la superficie externa, un
encuentran en peligro, y rodeadas por el cinturón. material extracelular orgánico y fibroso, similar al
Están constituidas por tres capas: una externa de periostraco. Los estetos intrapigmentarios están
material orgánico llamada periostraco, una inter- constituidos por células con pigmentación inter-
media conocida como tegmento y una capa inter- na, que forman una copa pigmentaria rodeando a
na denominada articulamento (Figura 2). Las dos las células fotorreceptoras. El número de estetos
últimas compuestas mayormente por carbonato es variable pero aproximadamente constante den-
de calcio. El tegmento es la parte de la placa que tro de las especies (Omelich, 1967; Kaas y Van
se observa en vista doral y su ornamentación (grá- Belle, 1985). El arreglo en patrones definidos y
nulos, costillas, oquedades, etc.) puede ser desde las características del sistema de canales son de
conspicua (apreciada a simple vista) a diminuta gran valor taxonómico y tienen un considerable
(observada sólo bajo microscopio estereoscópi- potencial para los análisis filogenéticos del grupo
co). Las placas de todas las especies de quitones (Vendrasco et al., 2008).
actuales presentan un complejo sistema de cana- Excepto en las placas I, el articulamento se
les, llamados estetos, que se disponen infiltrando proyecta hacia adelante formando dos apófisis,
al tegmento. Los estetos tienen función sensorial responsables de la articulación, generalmente se-
e intervendrían también en la secreción del pe- paradas por el seno jugal (Figura 3). En los gé-
riostraco. Sin embargo, es plausible que tengan neros Callochiton, Nuttallochiton, Plaxiphora y
varios roles y que sus funciones sean diferentes Tonicia, entre otros, existe una lámina jugal que
en los distintos linajes (Vendrasco et al., 2008 y conecta ambas apófisis (Kaas y Van Belle, 1985).
literatura citada allí). Están constituidos por mi- El articulamento puede además proyectarse hacia

Figura 2. Esquema de un corte transversal de cinturón y placa de un poliplacóforo generalizado (modificado de Eernisse y Rey-
nolds, 1994).

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 Polyplacophora

los lados, en las placas intermedias, y hacia ade- rón, que a su vez está cubierto por una fina cutí-
lante y atrás, en las placas de los extremos, con- cula quitinosa (Figura 2). Pequeños corpúsculos,
formando láminas de inserción (Figura 3). Tan- calcáreos o córneos, se encuentran embebidos en
to las láminas de inserción como las apófisis se la cutícula. En posición dorsal, los corpúsculos
hunden en la musculatura permitiendo la fijación pueden estar representados por espículas, esca-
de las placas (ver MUSCULATURA). Hileras de mas, cerdas y pelos; mientras que, comúnmente,
hendiduras aparecen sobre el lado interno del arti- la superficie ventral está pavimentada de escamas
culamento, continuando las láminas de inserción, planas (Figuras 2 y 4; Kaas y Van Belle, 1985).
y se relacionan con la inervación de las hileras de Algunas veces, estos elementos pueden ser tan
estetos (ver SISTEMA NERVIOSO). Las placas pequeños que brindan al cinturón una apariencia
de los extremos (I y VIII) son aproximadamente desnuda, como ocurre en las especies del género
semicirculares, mientras que las placas interme- Tonicia.
dias son cuasi rectangulares. Las placas I a VII Ventralmente, el mayor espacio es ocupado por
presentan un umbo posterior. En la placa VIII el el pie, una estructura muscular que se encuentra
umbo recibe el nombre de mucro y tiene una po- sumamente desarrollada y es utilizada para adhe-
sición subcentral, permitiendo reconocer un área rirse al sustrato (Figuras 1B y 5). A ambos lados
antemucral y un área postmucral (Figura 3). En de éste se encuentran los surcos paleales, en los
las placas intermedias aparecen diferenciadas un que se ubican las branquias, conformadas por nu-
área central y dos áreas laterales, separadas entre merosas laminillas que reciben el nombre de cte-
sí por la línea diagonal. La parte media del área nidios. Las branquias pueden extenderse a lo largo
central forma una elevación que recibe el nombre de todo el surco paleal (condición holobranquial)
de área jugal, mientras que los sectores cóncavos o estar restringidas a la parte posterior (condición
o rectos que quedan a sus lados se denominan merobranquial; Figura 5). Si un ctenidio se ubica
áreas pleurales. por detrás del nefridioporo se dice que el arreglo
Las placas se encuentran rodeadas por el cintu- branquial es de tipo abanal. En cambio, si hay tres

Figura 3. Fotografías obtenidas con microscopio electrónico de barrido de placas desarticuladas de Callochiton sp. A: Vistas
dorsales; B: vistas ventrales. (1) apófisis, (2) seno jugal, (3) lámina jugal, (4) láminas de inserción, (5) hileras de hendiduras, (6)
umbo, (7) mucro, (8) área antemucral, (9) área postmucral, (10) área central, (11) área lateral, (12) línea diagonal, (13) área jugal,
(14) área pleural.

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 Polyplacophora

Figura 4. Detalles de cinturones en vistas dorsal y ventral obtenidos con microscopio electrónico de barrido. A: Ischnochiton pusio
(Sowerby), B: Nuttallochiton martiali (Rochebrune), C: Tonicia sp. Escama dorsal (ed), espina (e), espícula (es), escama ventral (ev).

o más ctenidios detrás del nefridioporo es de tipo diente central y ocho pares de dientes laterales a
adanal. Por delante del pie se encuentra la cabeza los costados. El diente central es pequeño, alar-
(que carece de ojos y tentáculos) en cuyo centro se gado y provisto de un borde cortante sin dentí-
abre una boca subcentral que lleva en la base un ór- culos. Los dientes laterales I, que flanquean al
gano raspador llamado rádula; por detrás del pie se diente central, suelen ser más grandes que éste y
encuentra el ano, formando una papila (Figura 5). presentar un pequeño filo en la parte distal. Entre
La rádula es una estructura quitinosa con for- los dientes laterales se destacan el par lateral II
ma de cinta que es utilizada en la alimentación (también llamados dientes mayores laterales) por
(Figura 6). Está provista de 25 a 150 hileras trans- ser más grandes y presentar cúspides provistas de
versales de dientes. Cada hilera está constituida incrustaciones de hierro (en forma de magnetita)
por 17 dientes. Los dientes constan de una parte y sílice. Los laterales III y IV suelen ser pequeños
basal en su extremo proximal y una cúspide en y se encuentran seguidos por un par de dientes
su extremo distal. En cada hilera se reconoce un con forma de gancho o espátula (laterales V). Los
últimos tres pares de dientes laterales (VI-VIII)
generalmente forman placas pequeñas. Durante el
ramoneo, los quitones utilizan las filas anteriores
de dientes, que se van desgastando y son sustitui-
das por las nuevas, como si se tratara de una cinta
transportadora.

MUSCULATURA
Las placas son controladas por cuatro pares de
músculos (Figura 7). Los músculos rectos son dos
paquetes de fibras, dispuestos en forma paralela,
que se insertan en el margen anterior de las placas
(en el seno jugal) y a la pared del cuerpo, en la
parte posterior. Los músculos oblicuos se dispo-
nen a la derecha y a la izquierda de los músculos
Figura 5. Esquema en vista ventral que muestra la disposición rectos, siguiendo la línea diagonal. Los músculos
de las branquias en los quitones (modificado de Kaas y Van transversos consisten en fibras dorsoventrales uni-
Belle, 1985). das al margen posterior de una placa y las apófisis

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 Polyplacophora

Figura 6. Fotografía de rádula de Callochiton sp. obtenida con microscopio electrónico de barrido. (1) diente central, (2) diente
lateral I, (3) diente lateral II, (4) diente lateral III, (5) diente lateral IV, (6) diente lateral V, (7) diente lateral VI, (8) diente lateral
VII, (9) diente lateral VIII.

de la siguiente. Los músculos laterales conectan el órgano subradular, el que se cree es un órgano
las placas con el pie (Kaas y Van Belle, 1985). del gusto. La rádula, envuelta por el saco radular,
da lugar posteriormente a la faringe, que recibe
las secreciones de las glándulas salivares. A con-
SISTEMA DIGESTIVO tinuación, la pared del tracto digestivo se expande
Durante la alimentación, los poliplacóforos ex- para formar divertículos laterales. Estas glándulas
tienden la parte anterior de la rádula y exponen faríngeas se abren en el esófago, que recorre una
corta distancia antes de separarse del estómago
por un esfínter. El estómago es un saco grande y
muscular, aunque flexible, y en gran medida con-
formado por los lóbulos de la glándula digestiva
circundantes. Dos bandas ciliadas corren lon-
gitudinalmente a lo largo de la pared dorsal del
estómago extendiéndose al intestino. El intestino
mide de 4 a 5 veces el largo del animal y se en-
cuentra enrollado. Una válvula divide al intestino
en anterior y posterior, este último termina en el
ano (Figura 8; Eernisse y Reynolds, 1994; Kaas y
Van Belle, 1985).

SISTEMA CIRCULATORIO
El intercambio gaseoso se produce en las
Figura 7. Esquema de la musculatura de los poliplacóforos branquias, las que se encuentran ubicadas en
(modificado de Kaas y Van Belle, 1985). (1) Músculos rectos, el surco paleal (Figuras 5 y 9). Mediante movi-
(2) músculos oblicuos, (3) músculo transverso, (4) músculos mientos sincronizados, los ctenidios forman una
laterales. corriente de agua, que ingresa en la parte ante-

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 Polyplacophora

Figura 8. A: Esquema del tracto digestivo de un poliplacóforo en vista dorsal (modificado de Kaas y Van Belle, 1985). B: Esquema
de la disposición de los órganos internos en vista lateral (modificado de Brusca y Brusca, 2003). (1) Boca, (2) glándula bucal, (3)
esófago, (4) glándula salivar, (5) rádula, (6) estómago, (7) entradas a la glándula digestiva, (8) glándula digestiva, (9) intestino an-
terior, (10) banda ciliada, (11) intestino posterior, (12) ano, (13) pericardio, (14) ventrículo, (15) arteria dorsal, (16) anillo nervioso,
(17) nervio pedal, (18) gónada, (19) gonoporo, (20) nefridio, (21) nefridioporo.

rior del surco paleal rica en oxígeno (corriente generalmente abren al ventrículo por uno o dos
inhalante), fluye hacia atrás y finalmente es ex- pares de ostiolos, se encuentran conectadas detrás
pelida posterior al ano empobrecida en oxígeno del ventrículo. La aorta dorsal prosigue anterior-
(corriente exhalante). El oxígeno es transportado mente sobre la gónada, emitiendo canales sanguí-
por la hemolinfa a los tejidos, a través del siste- neos a la gónada y a los músculos de la válvula,
ma circulatorio, asociado a una proteína respi- y se abre en el seno cefálico luego de pasar a tra-
ratoria llamada hemocianina. También presentan vés del diafragma. Este último es una partición
una pequeña proteína respiratoria llamada mio- vertical de tejido conectivo que separa la cabeza
globina asociada con las estructuras de la ali- del resto del cuerpo. La aorta emite varios senos
mentación (Kaas y Van Belle, 1985; Eernisse y longitudinales que se extienden posteriormente al
Reynolds, 1994). pie, las vísceras y el manto. En el pie, la sangre
El sistema circulatorio de los poliplacóforos venosa entra en varias lagunas para conectarse en
consiste en extensos senos hemocélicos, unos el seno medio longitudinal del pie. Posteriormen-
pocos canales principales y el corazón. Este úl- te, este seno envía a cada lado un seno branquial
timo, ubicado debajo de las placas VII y VIII, se aferente que, paralelo a la parte superior del surco
encuentra envuelto en el pericardio dorso-ven- paleal, emite ramas en todas las branquias. Luego
tralmente comprimido. Consiste en un ventrículo de la aireación, la sangre arterial es transportada
medio con forma tubular, una aurícula izquierda a través de los senos branquiales eferentes y sale
y una derecha. El ventrículo finaliza, en la parte a través de poros en las aurículas y desde aquí a
posterior, en un ciego; anteriormente, continúa través de los ostiolos en el ventrículo (Kaas y Van
en la aorta dorsal (Figura 8B). Las aurículas, que Belle, 1985; Eernisse y Reynolds, 1994).

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 Polyplacophora

gitudinales laterales y pedales (también llamados

SISTEMA EXCRETOR ventrales; Figuras 8B y 10). Numerosas comisu-
Un par de nefridios se ubica a lo largo de la ca- ras ventrales conectan entre sí a los dos cordones
vidad visceral, en posición latero-ventral (Figura nerviosos pedales, que se extienden posterior-
9). Como producto de la ultrafiltración, los resi- mente en la parte media del pie y emiten numero-
duos en la hemolinfa son emitidos al pericardio. sas ramificaciones que inervan la musculatura del
Éste presenta dos poros renopericardinales que se pie y el tegumento ventral. Por encima del surco
abren anterolateralmente en los canales renoperi- paleal se encuentran los cordones nerviosos late-
cardinales. Estos canales continúan hacia la parte rales que, en algunas especies, se conectan con los
anterior en un canal nefridial principal, que con- cordones nerviosos pedales a través de comisu-
siste en un ancho tubo con numerosos divertículos ras. Las ramificaciones de los cordones nerviosos
laterales inervan las paredes laterales y dorsales
del cuerpo, el cinturón, los estetos, los nefridios,
las branquias y la gónada. El anillo buco-cerebral
también da lugar a dos comisuras bucales que se
conectan al ganglio bucal e inervan con los ór-
ganos anteriores del tracto digestivo (Kaas y Van
Belle, 1985).
Los órganos sensoriales que más se destacan en
los quitones son los estetos. Como se mencionó
antes, estos complejos de células nerviosas iner-
van con los cordones laterales, cuyas ramificacio-
nes entran al articulamento de las placas por las
hileras de hendiduras (Kaas y Van Belle, 1985).

Figura 9. Esquema en vista ventral de algunos órganos in-

ternos en un poliplacóforo (modificado de Kaas y Van Belle,
1985). (1) Boca, (2) canal nefridial, (3) gónada, (4) canal reno-
pericardinal, (5) gonoducto, (6) gonoporo, (7) poro renopericar-
dinal, (8) nefridioporo, (9) ano, (10) ctenidio, (11) aorta dorsal,
(12) ventrículo, (13) ostiolos, (14) aurícula, (15) pericardio.

fuertemente ramificados, que se extienden desde

el extremo anterior al posterior del pie, donde se
expande en un saco. Un uréter corto une este saco
con el nefridioporo, que es una abertura con for-
ma de papila ubicada en la pared interna del surco
paleal entre los ctenidios posteriores, por donde
se desechan los productos de la excreción (Kaas y
Figura 10. Esquema del sistema nervioso de un poliplacófo-
Van Belle, 1985).
ro (modificado de Kaas y Van Belle, 1985). (1) Anillo nervioso
buco-cerebral, (2) ganglio bucal, (3) comisura bucal ventral, (4)
SISTEMA NERVIOSO ganglio subradular, (5) comisura bucal dorsal, (6) tejido conec-
tivo bucal, (7) tejido conectivo subradular, (8) cordón nervioso
Consiste en un anillo nervioso buco-cerebral, longitudinal lateral, (9) cordón nervioso pedal, (10) comisuras
del que salen los pares de cordones nerviosos lon- ventrales

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 Polyplacophora

con acrosoma conspicuo y cubierta de los oocitos

SISTEMA REPRODUCTOR sin proyecciones. Chitonida agrupa a las especies
Un par de primordios gonadales se fusionan que presentan placas con hileras de hendiduras
tempranamente en una única gónada en la mayo- sobre el articulamento, branquias adanales o aba-
ría de las especies de poliplacóforos. La gónada es nales, espermatozoides con acrosoma reducido y
una estructura lobulada ubicada en posición me- cubierta de los oocitos elaboradas. El suborden
dio-dorsal que se extiende, aproximadamente, en- Chitonina incluye a las especies que producen
tre las placas III y VI (Figuras 8B y 9). La super- oocitos con numerosas proyecciones delicadas,
ficie externa de la gónada está revestida por tejido bases de las proyecciones (también conocidas
muscular conectivo, mientras que la parte dorsal como placas) angostas y branquias de tipo adanal,
del epitelio interno es ciliado (epitelio germinal) mientras que las del suborden Acanthochitonina
y la parte latero-ventral está conformada por cé- presentan las cubiertas de los oocitos con proyec-
lulas gametogénicas y foliculares. Un par de go- ciones voluminosas (también llamadas cúpulas),
noductos se extienden lateralmente y se abren en bases de las proyecciones anchas y branquias de
los gonoporos, que se ubican en la parte posterior tipo abanal. Para un mayor detalle en la clasifica-
del surco paleal, por delante de los nefridioporos ción de los poliplacóforos se recomienda consul-
(Figura 5; Pearse, 1979; Strathmann y Eernisse, tar Sirenko (2006).
1987). Se conocen sólo dos especies del género
Nuttallochiton que presentan un par de gónadas.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Los quitones carecen de órgano copulador. En
la mayoría de las especies, las gametas son emiti- Los poliplacóforos son un grupo exclusivamen-
das al agua, donde ocurre la fecundación. te marino y bentónico que se distribuye en todos
los mares del mundo, aunque la mayor biodiver-
sidad se encuentra en las aguas cálidas. Habitan
SISTEMÁTICA tanto las zonas costeras intermareales como las
La taxonomía de los poliplacóforos se basó his- aguas profundas (Kaas y Van Belle, 1985). Ge-
tóricamente en las características de las placas, neralmente, viven adheridos a sustratos rocosos
las rádulas, los corpúsculos del cinturón, etc. En aunque también se los puede encontrar asocia-
los últimos tiempos, se han incluido en los estu- dos a macroalgas, como coralináceas, y sobre
dios filogenéticos algunos aspectos morfológicos grampones de algas pardas (clase Phaeophyceae)
adicionales como la ultraestructura de los ooci- (Zaixso, 1974; Otaegui y Zaixso, 1974; Kelaher
tos y del esperma, el mecanismo de fertilización y Cole, 2005).
y el ordenamiento de las branquias, además de La distribución de los poliplacóforos se ve
los análisis genéticos moleculares (Okusu et al., influenciada por los mecanismos de dispersión
2003). que adopta el grupo. La capacidad de dispersión
La clase Polyplacophora (sensu Sirenko, 2006) durante el período larval es limitada, ya que la
se divide en dos subclases: Paleoloricata y Lorica- mayoría de las especies conocidas tienen un de-
ta. El primero de ellos agrupa a los quitones cuyas sarrollo que involucra atravesar un estadío de
placas carecen completamente de articulamento, larva trocófora lecitotrófica relativamente cor-
e incluye únicamente especies fósiles. En los to (ver REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO;
Loricata, por el contrario, el articulamento está Yearsley y Sigwart, 2011). Algunas macroalgas
siempre presente e incluye a especies actuales y laminariales, también llamadas kelps, constituyen
fósiles. En la subclase Loricata se reconocen dos uno de los medios de dispersión para los quito-
ordenes: Lepidopleurida (con un único suborden nes, ya que son conjuntamente transportados por
con representantes actuales: Lepidopleurina) y las corrientes oceánicas cuando se desplazan a la
Chitonida (que incluye a los subordenes Chitoni- deriva (Thiel y Gutow, 2005; Fraser et al., 2011).
na y Acanthochitonina). El hombre también ha favorecido la dispersión de
Los Lepidopleurida presentan, entre otras ca- especies de este grupo por transporte involuntario
racterísticas, placas con caracteres primitivos de larvas en aguas de lastre o en cultivos de bival-
(como la ausencia de hileras de hendiduras sobre vos comerciales, o incluso adultos en los cabos
el articulamento, ver más abajo), branquias ada- y cascos de embarcaciones (Wolff, 2005; Arias y
nales restringidas a la región posterior, esperma Anadón, 2013). Chaetopleura angulata, que tiene

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 Polyplacophora

una amplia distribución a lo largo del Atlántico se desarrollan las placas ocurre el asentamiento,
Sudoccidental, desde el Sur de Brasil hasta la mediante el cual el juvenil comienza su existencia
Patagonia, fue introducido por el hombre inicial- bentónica (Kaas y Van Belle, 1985; Strathmann y
mente en la Península Ibérica y posteriormente se Eernisse, 1987).
extendió a Portugal y el norte de España (Kaas y De las más de 900 especies de poliplacófo-
Van Belle, 1985). En un trabajo reciente, se repor- ros descritas hasta el momento sólo se conocen
taron dos nuevas especies de quitones (Chiton cu- unas 36 que incuban los huevos en el surco pa-
mingsii y Tonicia atrata, oriundas del extremo sur leal (Liuzzi y Zelaya, 2013). En algunas de ellas,
de América de Sur) introducidas en Europa (Arias la incubación implica retener en el surco paleal
y Anadón, 2013). a los embriones hasta liberar larvas trocóforas.
En otras, como en Leptochiton kerguelensis, He-
miarthrum setulosum, Ischnochiton stramineus y
REPRODUCCIÓN Y Tonicia lebruni, la incubación es más prolongada
DESARROLLO alcanzando a albergar juveniles completamente
Los poliplacóforos son generalmente dioicos, desarrollados. Se conoce una única especie (Ca-
aunque se han registrado especies hermafroditas. lloplax vivípara, de Chile) que retiene juveniles
En el primer caso, machos y hembras, en forma completamente desarrollados dentro de la gónada
sincronizada, liberan sus gametas a través de los de la hembra (Plate, 1898).
gonoporos al agua, donde ocurre la fecundación. Son pocas las especies hermafroditas que se
En la mayoría de las especies los oocitos son li- conocen hasta el momento. Cyanoplax fernaldi y
berados al mar de manera independiente, como C. caverna, dos especies de las costas de América
sucede en Plaxiphora aurata y Chaetopleura isa- del Norte, son hermafroditas simultáneos capaces
bellei, aunque también se conocen especies que de autofecundarse e incubar sus huevos en el sur-
forman agregados en masas gelatinosas adheridas co paleal (Strathmann y Eernisse, 1987; Eernisse,
al fondo. 1988).
Una vez producida la fertilización, los huevos En los últimos tiempos, se ha hecho hincapié en
sufren un clivaje espiral dando lugar a larvas la importancia de conocer los aspectos reproducti-
trocóforas lecitotróficas, que luego de un cor- vos de los poliplacóforos, como la ultraestructura
to período de vida libre nadadora comienzan la de los huevos, de los espermatozoides y el modo
metamorfosis con un achatamiento dorso-ventral de fertilización. Estas características, entre otras
(Figura 11). En esta instancia aparecen, en posi- como la morfología y arreglo de las branquias,
ción dorsal, los primeros 7 surcos transversales han permitido redefinir las relaciones filogené-
y posteriormente el octavo, representando los si- ticas del grupo (Hodgson et al., 1988; Sirenko,
tios donde se formarán las placas. Una vez que 1993; Buckland-Nicks, 2008).

Figura 11. Esquema de la metamorfosis de un poliplacóforo desde larva trocófora hasta juvenil (modificado de Brusca y Brusca,
2003).

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 Polyplacophora

Los oocitos están cubiertos por la membrana da, la cubierta de los oocitos es desnuda y gruesa.
vitelina y una cubierta ornamentada, cuya morfo- Al comparar la forma de las proyecciones entre
logía varía en las distintas especies, y comparten especies estrechamente relacionadas (por ejemplo
patrones básicos similares cuanto mayor sea el del mismo género) con estrategias reproductivas
parentesco. Tanto el propio oocito como las célu- diferentes (incubadoras vs. no incubadoras) se
las foliculares que lo rodean participan en la for- observa que las primeras presentan proyecciones
mación de la cubierta, constituida de mucopolisa- reducidas o distalmente curvadas (Figura 12B),
cáridos y proteínas (Eernisse y Reynolds, 1994). fenómeno que podría interpretarse como una
Las cubiertas están formadas por placas (también adaptación para retener un mayor número de hue-
llamadas bases) que pueden llevar, o no, proyec- vos en el surco paleal (Eernisse, 1988; Liuzzi y
ciones (Figura 12). Zelaya, 2013). Los espermatozoides de cada es-
En el caso de las especies del orden Chitoni- pecie también tienen una morfología única, pu-
da, las del suborden Chitonina se caracterizan diendo reconocerse similitudes entre especies del
por presentar proyecciones delicadas, elongadas, mismo suborden o la misma familia (Hodgson et
espiniformes y placas angostas, mientras que las al., 1988).
del suborden Acanthochitonina llevan cúpulas
grandes y placas anchas (Sirenko, 2006). Existen
ECOLOGÍA
al menos dos mecanismos de fertilización en los
Chitonina. En uno de ellos, las placas que for- Los poliplacóforos habitan en los más diversos
man la cubierta, o las bases de las proyecciones, ambientes marinos, desde las zonas costeras in-
presentan poros a través de los que ingresan los termareales hasta las llanuras abisales. También
espermatozoides, como en Ischnochiton stra- se han registrado representantes de este grupo
mineus y Chaetopleura isabellei (Ituarte et al., restringidos a ambientes extremos, como fuentes
2010; Liuzzi y Zelaya, 2013), mientras que en el hidrotermales y afloramientos de metano (Saito et
otro, la cubierta tiene sobre la superficie una capa al., 2008; Schwabe y Sellanes, 2010) o viviendo
densa y continua que es digerida por el esperma. sobre madera sumergida o huesos de ballenas y
Dentro de los Acanthochitonina, algunas espe- alimentándose de ellos (Sirenko, 2004; Schwabe
cies tienen cúpulas permanentemente abiertas por y Sellanes, 2004).
donde ingresa el esperma, mientras que en otras Las especies litorales viven sobre sustratos ro-
las cúpulas están cerradas y el esperma entra a cosos, se alimentan principalmente de algas y sus
través de los microporos ubicados entre las placas períodos de alimentación están condicionados a
(Buckland-Nicks, 2008). En Leptochiton asellus, las pleamares (Brandani et al., 1974; Kaas y Van
un representante europeo del orden Lepidopluri- Belle, 1985). Dethier y Duggins (1984) recono-

Figura 12. Fotografías obtenidas con microscopio electrónico de barrido. A: Oocito emitido al agua de Chaetopleura isabellei; B:
huevo del quitón incubador Ischnochiton stramineus. (1) placas de la cubierta, (2) proyecciones.

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 Polyplacophora

cieron al quitón Katharina tunicata como el her- expuestas al sol o al embate de las olas.
bívoro dominante del intermareal rocoso de la isla En algunas especies costeras se ha encontrado
San Juan (Washington) y el mayor determinante que los individuos de las tallas más pequeñas se
de la estructura comunitaria. Aunque este polipla- disponen en lugares específicos del ambiente, ge-
cóforo, de gran talla, prefiere alimentarse de una neralmente de menor estrés, mientras que los de
macroalga específica (del género Hedophyllum) tallas mayores se ubican en las zonas más expues-
su dieta también incluye otras algas (diatomeas tas. Esta disposición de los individuos se conoce
y coralináceas articuladas) e invertebrados como como segregación espacial por tamaños (Branda-
poríferos, lapas, poliquetos y briozoos. Los estu- ni et al., 1974; Otaíza y Santelices, 1985).
dios de contenidos estomacales de las especies del Es habitual que los poliplacóforos lleven orga-
litoral argentino también reflejan este tipo de há- nismos viviendo sobre sus placas, e incluso sobre
bito alimentario, donde el mayor componente de el cinturón (epibiontes). En un estudio llevado a
la dieta es algal aunque se hallan con frecuencia cabo en el litoral de Mar del Plata, se reconoció
espículas de esponjas y restos de briozoos (Bran- sobre el quitón C. isabellei cianobacterias, diato-
dani et al., 1974). Las especies de aguas profun- meas y protozoos mientras que sobre P. aurata se
das pueden alimentarse de poríferos, hidrozoos observaron varias especies de macroalgas e inver-
o corales aunque la mayoría de las especies del tebrados (Brandani et al., 1974).
género Leptochiton se alimentan de pequeños or- Algunas especies son conocidas por presentar
ganismos como diatomeas, radiolarios, foraminí- comportamiento de regreso al refugio (homing be-
feros, larvas de crustáceos y de poliquetos, y par- haviour), retornando a la depresión que ocupan en
tículas orgánicas depositadas en los sedimentos la roca al finalizar sus actividades de alimentación
del fondo (Kaas y Van Belle, 1985). (Glynn, 1970). La especie indo-pacífica Acantho-
Los poliplacóforos son un importante eslabón pleura gemmata, además de regresar al refugio,
en las cadenas tróficas por ser consumidores pri- lo defiende agresivamente de otros quitones que
marios y el alimento de numerosas especies de pretendan invadirlo (Chelazzi et al., 1983).
peces (Randall, 1967; Chelazzi et al., 1983).
Es sabido que los poliplacóforos presentan foto-
IMPORTANCIA ECONÓMICA
tactismo negativo y durante los períodos de luz se
refugian en lugares relativamente sombríos (Ome- Poblaciones humanas nativas de las Antillas,
lich, 1967). No obstante, algunas especies pueden Bermudas, República Dominicana y Panamá se
tolerar la luz y desarrollar ciclos de actividad diur- alimentan de algunas especies de poliplacóforos
na. Brandani y colaboradores (1974) hallaron que como Acanthopleura granulata y Katharina tuni-
era común encontrar a Plaxiphora aurata en am- cata (Glynn, 1970; Kaas y Van Belle, 1985). Por
bientes rocosos expuestos al oleaje y al sol, aunque otro lado, una fuente de alimento común y tradi-
había cierta preferencia por los lugares protegidos cional de las poblaciones nativas de las costas de
como grietas y oquedades. Sin embargo, Chaeto- Alaska es el quitón Cryptochiton stelleri, que lle-
pleura isabellei no fue hallada en las superficies ga a mediar 33 cm y alcanza a pesar 800 g.

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 Polyplacophora

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