El grupo más antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante conjunto de organismos y por sus

especiales características se considera que conforman un Dominio separado: Archaea.

Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son pequeños (0.5-5 micras) y
con formas de bastones, cocos y espirilos. Las Archaea generalmente se reproducen por fisión, como la
mayoría de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a la mayoría
de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen características bioquímicas y genéticas que las
alejan de ellas. Por ejemplo:
no poseen paredes celulares con peptidoglicanos
presentan secuencias únicas en la unidad pequeña del ARNr
poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo
enlaces éter en lugar de enlaces éster).
Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la
historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denominó arqueobacterias (del griego arkhaios =
antiguo).

Membranas de las Archeae: Los lípidos presentes en las membranas son únicos desde el punto de vista
químico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces éster son los responsables de la
unión entre los ác. grasos y glicerol, los lípidos de las Archaea poseen enlaces ÉTER para la unión del
glicerol con cadenas laterales hidrofóbicas. En lugar de ac. grasos poseen cadenas laterales formadas
por unidades repetitivas de una molécula hidrocarbonada como el isopreno.

Los principales tipos de lípidos son los diéteres de glicerol. En algunos éteres las cadenas laterales
(fentanil) se unen entre sí por enlaces covalentes formando una monocapa en lugar de la bicapa
característica de las membranas, siendo más estables y resistentes, siendo habituales por lo tanto en las
hipertemófilas.

Paredes celulares: Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada por un
compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano, con
enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los peptidoglicano. En otras archaeas la pared se
compone de polisacaridos, glicoproteínas o proteínas.

El tipo de pared más común es la capa superficial paracristalina (capa S) formada por proteína o
glucoproteína, de simetría hexagonal.

La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la célula. Las paredes de las Archaea son
resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la ausencia de peptidoglicano.

La única arqueobacteria que carece de pared es Thermoplasma.

Arqueas

El análisis del dominio Archaea permite observar que existen dos subdivisiones importantes en estos
procariotas, Euryarchaeotas y Crenarchaeotas (Figura 2.28).
Cada una de ellas forma una rama principal del árbol filogenético de las arqueas. La mayoría de los
microoganismos pertenecientes a las arqueas son extremófilos, siendo capaces de crecer a las mayores
temperaturas, salinidades y valores extremos de pH de entre todos los organismos conocidos. El
microorganismo Pyrolobus (Figura 2.29), por ejemplo, es uno de los procariotas conocidos
más termofílicos (Tabla 2.1).
Aunque todas las especies incluidas en las arqueas son quimiótrofas, Halobacterium (del que trataremos
más adelante) puede usar la luz para sintetizar ATP, pero de manera muy distinta de los organismos
fotótrofos típicos.
Algunas las arqueas usan compuestos orgánicos para obtener la energía, aunque la mayoría son
quimiolitótrofas, siendo el hidrógeno (H2) su fuente de energía preferida. La quimiolitotrofia está
particularmente extendida entre las especies termófilas de arqueas.
 Euryarchaeotas
La rama Euryarchaeota del dominio Archaea (Figura 2.28) contiene tres grupos que muestran notables
diferencias fisiológicas: los metanógenos, los halófilos extremos y los termoacidófilos. Algunos de éstos
requieren 0 2, mientras que es nocivo para otros, y otros pueden crecer en los valores más bajos o más
altos de pH (Tabla 2.1).
Los metanógenos como Methanobacterium son anaerobios estrictos y su metabolismo es único porque
obtienen energía durante la producción de metano (gas natural). Los metanógenos son importantes
para la degradación anaerobia de la materia orgánica en la naturaleza, y la mayor parte del gas natural
de la Tierra es el resultado de su metabolismo.
Los halófilos extremos son parientes cercanos de los metanógenos (Figura 2.28), pero fisiológicamente
son muy distintos de ellos. A diferencia de los metanógenos, que mueren en presencia de oxígeno, los
halófilos extremos necesitan oxígeno y comparten la necesidad de concentraciones salinas (NaCI) muy
elevadas para llevar a cabo su metabolismo y reproducción. Precisamente por sus requerimientos de sal
se les denomina halófilos (amantes de la sal). De hecho, organismos del tipo de Halobacterium
son tan halófilos que sólo pueden crecer asociados a cristales de sal (F ig u ra 2.30 ).

Como se ha indicado previamente, muchos procariotas son fotótrofos y pueden generar trifosfato de
adenosina (ATP) a partir de la luz (Sección 2.8). Aunque las especies de Halobacterium no producen
clorofila como los auténticos fotótrofos, contienen pigmentos fotosensibles que pueden absorber la luz
y sintetizar ATP (véase Sección 17.3).
Las Archaea halófilas extremas habitan en lagos salinos, salinas costeras y otros ambientes muy salinos.
Algunos halófilos extremos, como Natronobacterium, viven en ambientes acuáticos caracterizados por
elevadas concentraciones salinas y elevados valores de pH. Tales organismos se denominan alcalófilos y
crecen a los valores de pH más elevados de todos los organismos conocidos.
El tercer grupo de Euryarchaeotas es el de los termoacidófilos, que incluye a Thermoplasma, un
organismo que, como Mycoplasma (Sección 2.9), tiene membrana citoplásmica pero carece de pared
celular. Thermoplasma crece mejor a temperaturas moderadamente altas y a pH bajo. En el grupo de los
termoacidófilos también se incluye a Picrophilus, que es el procariota más acidófilo de todos los
conocidos (Tabla 2.1).
Crenarchaeotas
La mayoría de los microorganismos cultivados de esta rama son hipertermófilos (Figura 2.29). Estos
organismos son quimiolitótrofos o quimioorganótrofos y crecen en ambientes de temperatura tan
elevada como la que se detecta en fuentes termales y en las chimeneas hidrotermales de los fondos
oceánicos. En su mayoría son anaerobios, pues debido a las altas temperaturas sus hábitats son
típicamente anóxicos y muchos de ellos usan como fuente de energía el hidrógeno gaseoso (H 2) que
está presente en esos ambientes.
Algunos miembros de las Crenarchaeotas habitan medios que contrastan fuertemente con ambientes de
temperatura elevada. Por ejemplo, muchos procariotas que se encuentran empujados por las corrientes
en mar abierto son Crenarchaeotas: su ambiente es completamente oxigénico y frío (aproximadamente
3 °C). Algunos Crenarchaeotas marinos son quimiolitótrofos que usan amoníaco (NH3) como fuente de
energía, pero se conoce muy poco acerca del metabolismo de estas arqueas marinas.
También se han detectado crenarchaeotas en el suelo y en aguas dulces, de modo que parecen estar
ampliamente distribuidos en la naturaleza.

Árbol Filogenético de Archaea: Sobre la base del análisis de la subunidad pequeña del ARN, las Archaea
consisten en dos grupos filogenéticamente diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota. Se diferencias
por el tipo particular de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan. Las Crenarchaeota
(crenotas) es un grupo fisiológicamente homogéneo de hábitats enteramente termofílicos. en cambio
las Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotípicamente heterogéneo, que incluye a
las metanogénicas, halófilas, etc.

Basados en su fisiología se distinguen:

metanogénicas procariotas que producen metano

halofilas extremas viven en regiones con muy alta concentración de sal (NaCl); requieren una
concentración de al menos 10% de cloruro de sodio para su crecimiento
extremas (hiper) termófilas viven a temperaturas muy altas.

Además de las características unificadoras de las arqueobacterias, (pared celular sin mureína, lípidos de
membranas con enlaces éter, etc.), estos procariotas exhiben atributos bioquímicos que le permiten
adaptarse a estos ambientes extremos. Las Crenarchaeota son principalmente hipertermofílicos
dependientes del sulfuro y los Euryarchaeota son metanogénicos y halófilos extremos.

Halófilas extremas: Viven en ambientes naturales como el mar Muerto, el Great Salt Lake (Colorado
USA), o en estanques de evaporación de agua salada, donde la concentración de sal es muy alta (hasta 5
molar o 25 por ciento de NaCl). Estos procariotas requieren la sal para el crecimiento, sus paredes
celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el ión Na+.Halobacterium halobium, la especie
predominante en Great Salt Lake, se adapta al ambiente altamente salino por el desarrollo de una
"membrana púrpura", que toma esta coloración por la presencia del pigmento del tipo de rodopsina
llamado bacteriorodopsina que reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la
membrana que permite la síntesis de ATP. Este es el único ejemplo en la naturaleza de una
fotofosforilación sin clorofila. Estos organismos son heterótrofos y aerobios, la alta concentración de
ClNa en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la respiración, por lo que usando
bacteriorhodopsina aumentan su capacidad de producir a ATP, convirtiéndolo a partir de la energía
lumínica.

Halobacterium salinarium es una halofila extrema que crece a 4 - 5 M NaCl y no crece por debajo de 3
M NaCl. La preparación por criofractura muestra la estructura de la superficie de la membrana celular
y revela pequeños parches de "membrana púrpura" que contienen el
pigmento bacteriorrodopsina embebidas en la membrana plasmática, este pigmento expulsa un
protón de la célula, creando así un gradiente de protones que puede ser usado para generar ATP.

minirevision: Dentro de Arqueas se reconocen dos líneas filogenéticas importantes, Euryarchaeotas y

Crenarchaeotas. La recuperación y el análisis de los genes rRNA que se obtiene de muestras naturales ha
permitido revelar la existencia en la naturaleza de muchas especies filogenéticamente distintas
pertenecientes a los dominios Arqueas y Bacterias que aún no se han logrado cultivar en el laboratorio.
GLOSARIO

1.
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastón: grupo de procariotas de
unos 3.500 millones de años de antigüedad, presentan una serie de características diferenciales
que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga
su separación del reino Moneras y la creación de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es
cada vez mas aceptada.
2. ARN ribosómico: Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente estructural de los
ribosomas. Son el "core" (parte principal) de los ribosomas y posiblemente la clave del
mecanismo de traducción de las proteínas. Su estudio comparativo llevó a postulación de un
Árbol Filogenético Universal.
3. ATP(adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para
almacenar energía, consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres
fosfatos.

http://www.biologia.edu.ar/bacterias/arqueobacterias.htm

https://www.nationalgeographic.com.es/viajes/grandes-reportajes/6-lagos-de-colores-sorprendentes-
2_9803/6

http://www.medigraphic.com/pdfs/lamicro/mi-2002/mi02-3_4g.pdf .... estrategias de adaptación de

halófilos

http://www.madrimasd.org/blogs/microbiologia/2010/05/02/130818

 A los microbiólogos les llamó la atención el color rojizo que adquirían estos alimentos, un color
producido por la bacteriorrodopsina de los microorganismos halófilos. Este pigmento, que
 participa en el proceso de fotosíntesis, también causa el color rojizo del agua en los lugares
donde habitan estos microorganismos.
 ¿Cómo sobreviven los halófilos?
La estrategia de estos microorganismos para soportar la gran concentración de sal es evitar los
efectos de un proceso denominado ósmosis. En este proceso, el agua pasa a través de la
membrana de la célula, de la solución más diluida a la más concentrada. Por tanto, si fuera de
un organismo hay una alta salinidad, el agua saldrá de él y el organismo morirá deshidratado.
Los halófilos logran retener el agua en su interior acumulando numerosos compuestos en el
citoplasma, de modo que se compensa la presión osmótica, y el agua no sale de ellos.
 Tipos de halófilos.
No todos los microorganismos halófilos sobreviven en cualquier concentración de sal. El nivel
de salinidad que soportan sirve para clasificarlos. Hay desde halotolerantes que son los que
solo soportan concentraciones bajas de sal, menores de cinco gramos por litro hasta halófilos
extremos que puede vivir en disoluciones con más del 20% de sal. Entre esos extremos se
encuentran los halófilos débiles que toleran entre el 0,5% y el 10% de concentración de sal y
los halófilos moderados que resisten entre el 10% y el 20%.
 Los microbios halófilos se clasificaron en varios géneros
como Halomonas, Volcaniella, Halovibrio , cuyos nombres nos sugieren las adversas
condiciones en las que viven. En general son microbios clasificados en el dominio Archaea y que
crecen más lentamente que muchos microbios terrestres.

Cap 16: DIVERSIDAD DE ARQUEAS:

Se consideran ahora los organismos del dominio Archaea. Una el árbol filogenético de Archaea se
muestra en la Figura 16.1. la árbol, basado en la comparación de las secuencias de proteínas el
ribosoma, revela varios filos, incluyendo Euryarchaeota, Crenarchaeota, Thaumarchaeota,
Korarchaeota y Nanoarchaeota. La exacta ancestralidad de estos grupos sigue siendo un tema
controvertido, y los árboles filogenéticos construidos a de las secuencias del gen ARNr 16S a
menudo están en desacuerdo con árboles hechos utilizando otros loci genómicos (por ejemplo,
comparar las Figuras 12.13 y 16.1).

La historia evolutiva de las arqueias es antigua y compleja, que involucra la transferencia horizontal
de genes entre los filos, y dentro de ellos también. Características comunes compartidas por todas
las arqueias incluyen lípidos con conexión éter, ausencia de peptideoglicano en la pared celular
(Capítulo 2) y RNA-polimerasas estructuralmente complejas, recordando las de Eukarya (Figura
4.21). Sin embargo, las las arqueas presentan una enorme diversidad fenotípica.

El dominio Archaea incluye especies que realizan metabolismo químico o quimiolitotrófico, y

especies aeróbicos y anaerobias son comunes (resumidas posteriormente en la Tabla 16.6). La
quimiorganotrofia está ampliamente difundida entre las arqueias, y las fermentaciones y las
respiraciones anaerobias son comunes. La quimiolitotropía también está bien distribuida en
arqueias, siendo H2 un donante de electrones común (Sección 16.4), y la oxidación del amonio
observada en especies de Thaumarchaeota. La respiración anaerobia, especialmente formas que
emplean el azufre elemental (S0) como aceptor final de electrones, es dominante entre las
arqueias, especialmente en Crenarchaeota. En cambio, la respiración aeróbica se produce
ampliamente en Thaumarchaeota y es común sólo en algunos grupos de Euryarchaeota, pero es
característica de sólo unas pocas especies de Crenarchaeota.

Muchas de las características metabólicas encontradas en las las arqueias también se pueden
encontrar en las bacterias, pero hay algunas características que son exclusivas. Los metanogénicos,
por ejemplo, son Euryarchaeota que conservan energía a partir de la producción de metano
(Sección 13.20). La metanogénesis es un proceso de importancia global exclusivamente arqueal
(secciones 13.20, 20.1 y 20.2). El dominio Archaea también es conocido por poseer muchas especies
de extremófilos, incluyendo las especies hipertermófilas (organismos con temperatura un óptimo
de crecimiento superior a 80 ° C), halófilas y acidófilas (Capítulo 5). Sin embargo, muchas de las
especies de Euryarcheaota y la mayoría de las Thaumarchaeota no son extremófilas, siendo se
encuentran en suelos, sedimentos, océanos, lagos, en asociación con animales e incluso en los
intestinos de los seres humanos!. Teniendo en cuenta este breve resumen, así como la filogenia de
Archaea (Figura 16.1), ahora se considerará la diversidad de organismos de este fascinante dominio
de la vida.

I ∙ Euryarchaeota

El filo Euryarchaeota engloba un grupo grande y filogenético diverso de arqueias. En él se incluyen

las arqueas metanogénicas, así como muchos géneros de arqueias extremadamente halófilas (que
crecen bien en altas concentraciones de sal). Para un estudio de contrastes fisiológicos, estos dos
grupos son notables: los metanogénicos son los más estrictos entre los anaeróbicos, mientras que
los halofílicos extremos son, en su la mayoría, los aeróbios obligatorios. Otros grupos de
Euryarchaeota incluyen los organismos hipertermófilos Thermococcus y Pyrococcus, el
metanogénico hipertermófilo Methanopyrus, y El Thermoplasma, un organismo desprovisto de
pared celular, fenotipicamente similar a los micoplasmas (Sección 15.9). Se inicia nuestra revisión
de Euryarchaeota visitando las arqueias halófilas.

16.1 Arqueas extremadamente halógenas

Géneros principales: Halobacterium, Haloferax, Natronobacterium

Arqueas extremadamente halófilas, comúnmente llamadas de "Haloarqueias", son un grupo diverso

que habita ambientes con altas concentraciones de sales. Entre ellos, ambientes naturalmente
salinos, como salinas solares y lagos salinos, y hábitats artificialmente salinos, como la superficie de
alimentos altamente salados, como de algunos peces y carnes. Tales hábitats los salinos se
denominan hipersalinos (Figura 16.2). El término se emplea el halófilo extremo para indicar que
estos organismos no sólo son halofílicos, pero requieren concentraciones extremadamente altos de
sal, en algunos casos llegando cerca al nivel de saturación (Figura 5.26).

Un organismo se considera halófilo extremo cuando requiere, como mínimo, 1,5 M (alrededor del
9%) de NaCl para su crecimiento. La mayoría de las especies de halógenos extremos requieren 2 a 4
M de NaCl (12-23%) para el crecimiento óptimo. prácticamente, todos los halófilos extremos son
capaces de crecer en 5,5 M de NaCl (32%, el límite de saturación para el NaCl), aunque algunas las
especies apenas crezcan lentamente en esta salinidad. Algunos organismos relacionados
filogenéticamente con arqueas halófilas extremas, como, por ejemplo, las especies de Haloferax y
Natronobacterium, son capaces de crecer en salinidades más bajas, como equivalente o cerca de la
del agua de mar (alrededor del 2,5% de NaCl); Sin embargo, estos organismos son
filogenéticamente relacionados con otros halófilos extremos.

Ambientes hipersalinos: química y productividad

Los hábitats hipersalinos son comunes alrededor del mundo, pero los hábitats extremadamente
hipersalinos son raros. La mayoría de estos ambientes se encuentra en regiones calientes y secas
del mundo. Los lagos salados pueden variar considerablemente en cuanto a la composición iónica.
Los iones predominantes en uno el lago hipersalino dependen de la topografía y la geología locales,
además de las condiciones climáticas generales.

El Great Salt Lake, en Utah (Estados Unidos) (Figura 16.2a), por ejemplo, es esencialmente agua del
mar concentrada. En este lago hipersal, las proporciones relativas de los varios iones [p. por
ejemplo, sodio (Na1), cloruro (Cl-) y sulfato (SO4) 2-)] son equivalentes a las del agua de mar,
aunque la concentración global de iones es mucho más alta. Además, el pH de este lago hipersalino
es ligeramente alcalino.

Los lagos ricos en carbonatos son ambientes hipersalinos y altamente alcalinos. La química del agua
de los lagos ricos en los carbonatos se asemeja a la de los lagos hipersalinos, como el Great Salt
Lake, sin embargo, por la presencia de altas concentraciones de carbonatos en las capas
circundantes, el pH de los lagos ricos en carbonatos es bastante elevado. Aguas que presentan pH
de 10 a 12 no son inusuales en estos ambientes (Figura 16.2c). Además, el calcio (Ca21) y Mg21
están prácticamente ausentes de lagos ricos en carbonatos, ya que se precipitan en ambientes de
pH y concentraciones de carbonato elevados. Las condiciones químicas diversas de los hábitats
hipersalinos han promovido la selección de una amplia diversidad de microorganismos halófilas.
Algunos organismos se encuentran en sólo un ambiente, mientras que otros son ampliamente
diseminados en varios hábitats. Además, aunque aparentando condiciones relativamente
inhóspitas, los lagos salados pueden corresponder a ecosistemas altamente productivos (en este
contexto, el término productivo significa niveles elevados de fijación de CO2). Las arqueas no son
los únicos microorganismos presentes.

La alga eucariótica Dunaliella (Figura 17.33a) es el principal, y quizás el único, organismo fototrófico
oxigénico presente en la la mayoría de los lagos salados. En lagos ricos en carbonatos, altamente
alcalinos, donde Dunaliella no se encuentra, predominan las bacterias púrpuras fototróficas
anoxigénicas de los géneros Ectothiorhodospira y Halorhodospira (Sección 14.5). La materia
orgánica originada a partir de la producción primaria por los organismos fototróficos oxigénicos o
anoxigénicos establece el escenario para el desarrollo de haloarqueias, siendo todas
quimiorganotróficas. Además, algunas bacterias quimiorganotróficas halófilas extremas, como
Halanaerobium, Halobacteroides y Salinibacter, se desarrollan en tales ambientes.

Salinas marinas son también hábitats de halofílicos extremas. Las salinas marinas son pequeñas
cuencas cerradas, llenadas por agua de mar, que permanecen expuestas para que se evaporen,
visando la producción solar de sal marina (Figura 16.2b, d). A medida que las salinas se aproximan
de los límites mínimos de salinidad para los halófilos extremos, el agua asciende a una coloración
púrpura rojiza, resultante del crecimiento intenso - denominado florecimiento - de arqueas
halofílicas (la coloración roja ilustrada en las Figuras 16.2b y c se deben a la presencia de
carotenoides y otros pigmentos, que se discutirán más adelante). Arqueas morfológicamente
inusual están a menudo presentes en las salinas, incluidas las especies de morfología cuadrada o en
(Figura 16.2d). Los halógenos extremos son también se encuentran en alimentos altamente salados,
como ciertos tipos de embutidos, peces marinos y carnes sucias saladas.
 Figura 16.2 Hábitats hipersalinos de arqueas halofílicas. (a) El brazo norte del Great Salt Lake, Utah,
un lago hipersalino cuya proporción de iones es similar a la del agua de mar, aunque las
concentraciones absolutas de iones son muchas veces mayores que las del agua de mar. La
coloración verde se deriva, principalmente, de la presencia de células de cianobacterias y algas
verdes. (b) Visión aérea de una región cercana a la Bahía de San Francisco, California, presentando
una serie de salinas solares, donde la sal está preparada. La coloración rojo-púrpura se deriva
predominante de la presencia de bacteriorrubirinas y bacteriorrodopsinas en las células de
haloarqueias. (c) Lago Hamara, Wadi El Natroun, Egipto. Un florecimiento de haloalcalifílicos
pigmentados creciendo en este lago rico en carbonatos, con pH 10. Observe los depósitos (NaHCO3
∙ Na2CO3 ∙ 2 H2O) alrededor de los márgenes del lago. (d) Micrografía electrónica de exploración de
bacterias halofílicas, incluidas las arcos cuadradas, presentes en una salina en España.

Taxonomía y fisiología de arqueas halógenas extremas

La Tabla 16.1 relaciona varios de los géneros actualmente conocidos de arqueas halófilas extremas.
Además del término haloarqueias, estas arqueas se denominan comúnmente "halobacterias",
porque el género Halobacterium (Figura 16.3) fue el primero de ese grupo a ser descrito
(anteriormente al descubrimiento de las arqueias) y sigue siendo el representante más bien
estudiado del grupo. Natronobacterium, Natronomonas y organismos relacionados difieren de
otros halófilos extremos por ser extremadamente alcalinizadores, además de halofílicos. En
conformidad con su hábitat en lagos ricos en carbonatos (Tabla 16.1 y Figura 16.2c), el crecimiento
de natronobacterias es óptimo en concentraciones muy bajas de Mg21 y alto pH (9-11).

Las haloarquías se cortan gram-negativamente, si por fisión binaria y no forman etapas de

adormecimiento o esporas. Las células de diversos géneros cultivables presentan morfología,
bacilar, cocoide o en forma de copa, pero incluso las células de morfología cuadrada se conocen
(Figura 16.2d). Las células de Haloquadratum presentan un formato cuadrado y sólo 0,1 mm de
grosor. Haloquadratum también forma vesículas de gas que permiten su flotación en su hábitat
hipersal, probablemente una forma de mantener contacto con el aire, ya que la mayoría de los
halófilos extremos es aeróbico estricto. Muchas otras arqueias extremadamente las halógenas
también producen vesículas de gas. La mayoría de las especies de halófilos extremos no tienen
flagelo, pero algunas los linajes presentan una motilidad débil, promovida por flagelos que rota,
impulsando la célula hacia adelante (Sección 2.17). Los genomas de Halobacterium y Halococcus
son singulares, debido a la presencia de grandes plasmidos, conteniendo hasta un 30% del ADN
celular total, y el contenido de bases El GC de estos plásmidos (cerca del 60% GC) difiere
significativamente de aquel observado para el ADN cromosómico (66-68% GC). Los plásmidos de
halófilos extremos están entre los mayores plásmidos de ocurrencia natural conocidos.

La mayoría de las especies de arqueas halógenas extremas son aerobias obligatorio. La mayoría de
las haloarqueias utilizan aminoácidos o ácidos orgánicos como donadores de electrones,
requiriendo algunos factores de crecimiento, como vitaminas, para su uso crecimiento óptimo.
Algunas haloarqueas oxidan los carbohidratos pero esta capacidad es rara; la fermentación de los
azúcares están ausentes. Cadenas de transporte de electrones que contienen los citocromos de los
tipos a, b y c están presentes en Halobacterium, siendo la energía conservada durante el
crecimiento aeróbico por medio de la fuerza proton-motiva, originada a partir del transporte de
electrones. Se ha demostrado que algunas haloarqueias son capaces de crecer anaerobiamente, y el
crecimiento por medio de respiración anaerobia (Sección 13.16) junto con la reducción el nitrato o
el fumarato ya se ha demostrado para algunas especies.

Figura 16.3 Micrografías electrónicas de secciones finas del halófilo extremo Halobacterium
salinarum. Una célula tiene un diámetro aproximado de 0,8 mm. (a) Sección longitudinal de una
célula en división, presentando los Nucleoides. (b) Micrografía electrónica en gran aumento,
mostrando la estructura de la subunidad glicoproteica de la pared celular.

Equilibrio hídrico en halófilos extremos

Las arquerías halofílicas extremas requieren grandes cantidades de sodio para su crecimiento.
Estudios detallados de salinidad realizados con Halobacterium revelaron que la exigencia de Na+ no
puede ser satisfecha por ningún otro ion, ni incluso el ión relacionado químicamente, K+. Sin
embargo, las células de Halobacterium necesitan ambos, Na+ y K+, para su crecimiento, una vez que
cada uno desempeña importante papel en el mantenimiento del equilibrio osmótico. Como se ha
estudiado en la Sección 5.15, las células microbianas deben resistir a las fuerzas osmóticas
asociadas a la vida. Para que ocurra en un ambiente con gran cantidad de solutos, como los hábitats
ricos en sal de Halobacterium, los organismos deben realizar la acumulación o la síntesis intracelular
de solutos. Estos solutos se denominan solutos compatibles. Tales compuestos contraponen la
tendencia de la célula a deshidratarse, cuando bajo condiciones de la alta fuerza osmótica,
manteniéndola en un equilibrio acuoso positivo en relación con el medio ambiente. Las células de
Halobacterium, sin embargo, no sintetizan ni acumulan compuestos orgánicos, en su lugar,
bombean grandes cantidades de K+ del medio externo para el citoplasma. Esto garantiza que la
concentración intracelular de K+ sea considerablemente mayor que la concentración extracelular de
Na+ (Tabla 16.2).

Esta condición iónica mantiene el equilibrio hídrico positivo. La pared celular de Halobacterium
(Figura 16.3b) está compuesta por glicoproteínas, siendo estabilizada por Na+. Los iones el sodio se
ligan a la superficie externa de la pared de Halobacterium, siendo absolutamente esenciales para el
mantenimiento de la integridad celular. En presencia de concentraciones insuficientes de Na+, la
pared celular se rompe, habiendo la lisis celular. Este fenómeno es consecuencia del contenido
excepcionalmente alto de los aminoácidos ácidos (de carga negativa) aspartato y glutamato,
presentes en la glucoproteína que compone la pared celular de Halobacterium. Las cargas negativas
conferidas por los grupos carboxil de estos Los aminoácidos están unidos a los iones Na+. Cuando
los iones Na+ se encuentran diluidos, las regiones proteicas cargadas negativamente tienden a
repeler, llevando a la lisis celular.

Componentes citoplasmáticos halofílicos

Así como las proteínas de la pared celular, las proteínas citoplasmáticas de Halobacterium son
altamente ácidas, precisando de iones K+, y no Na+, para sus actividades. naturalmente, tal hecho
no sorprende, una vez que K+ es el catión predominante en el citoplasma de las células de
Halobacterium (Tabla 16.2). Además de estar compuestas por un gran número de aminoácidos
ácidos, las proteínas citoplasmáticas de las halobacterias contienen, normalmente, cantidades
menores de aminoácidos hidrofóbicos y de lisina, un aminoácido (básico) de carga positiva, en
comparación con las proteínas de los organismos no halofílicos. Este hecho es también esperado, ya
que, en un citoplasma fuertemente iónico, las proteínas polares tienden a permanecer en solución,
mientras que las proteínas apolares tienden a agregarse, tal vez perdiendo la actividad. Los
ribosomas de Halobacterium también requieren altas concentraciones de KCl para su estabilidad,
mientras que los ribosomas de organismos no halofílicos no tienen requisitos en relación a KCl.

De esta manera, las arqueas halofílicas extremas, y se adaptan a la vida en ambientes altamente
ion. Los componentes celulares expuestos al medio ambiente externo requieren altas
concentraciones de Na+ para su estabilidad, mientras que los componentes internos requieren altos
niveles de K+. Excepto por algunos miembros de bacterias extremadamente halógenos, que
también utilizan K+ como solución En la mayoría de los grupos de bacterias, si esta necesidad
singular de cantidades tan elevadas de cationes específicos.

Bacteriorodopsina y la síntesis de ATP mediada por la luz en las halobacterias

Determinadas especies de haloarquías son capaces de realizar la síntesis de ATP dirigida por la luz.
Este proceso se produce sin la participación de clorofilas, no siendo, por lo tanto, una fotosíntesis.
Sin embargo, otros pigmentos sensibles a la luz están presentes, incluyendo carotenoides rojos y
anaranjados - principalmente pigmentos C50, denominados bacterioruberinas - como también
pigmentos inducibles, implicados en la conservación de la energía, como se discute a continuación.

En condiciones de baja aireación, Halobacterium salinarum y algunos otros halófilos extremos

sintetizan e insertan, en sus membranas citoplasmáticas, una proteína denominada
bacteriorrodopsina. La bacteriorodopsina recibió esta denominación por su semejanza estructural y
uncional con la rodopsina, el pigmento visual de los ojos. En la mayoría de los casos, hay una
molécula de retinal, una molécula similar a un carotenoide, capaz de absorber la energía luminosa y
bombear un protón a través de la membrana citoplasmática.

La retinal confiere a la bacteriorodopsina una tonalidad púrpura.De esta forma, cuando las células
de Halobacterium, si en condiciones de fuerte aireación, se transfieren a condiciones de
crecimiento con limitación de oxígeno (la señal que dispara la síntesis de bacteriorodopsina), ellas
gradualmente alteran su coloración de naranja rojiza para una coloración púrpura rojiza, a medida
que sintetizan e insertan la bacteriorodopsina en la membrana citoplasmática.

La bacteriorodopsina absorbe la luz verde, con una absorción máxima a 570 nm. Después de la
absorción, la retina de la bacteriorodopsina, normalmente presente en la configuración (RetT), se
excita, convirtiéndose en la forma (C) (C). Esta transformación se une a la translocación de un
protón a través de la membrana citoplasmática. A continuación, por medio de la captación de un
proton del citoplasma, La molécula de retinal retorna a su forma isomérica trans, completando, de
esta forma, el ciclo. La bomba de protones, entonces se lista para repetir el ciclo (Figura 16.4). La
medida que los protones se acumulan en la superficie externa de la membrana, se genera una
fuerza proton-motiva, la cual está acoplada a la síntesis de ATP por medio de la actividad de una
ATPasa translocadora de protones (Sección 3.11, Figura 16.4). La síntesis de ATP mediada por la
bacteriorodopsina en H. salinarum es capaz de sostener el crecimiento lento de ese en condiciones
anóxicas. La bomba de protones de H. salinarum estimulada por la luz también actúa bombeando
Na+ fuera de la célula, a través de la actividad de un sistema antiportador de Na+ / H+, además de
dirigir la captación de nutrientes, incluyendo K+, necesarios para el equilibrio osmótico. La
captación de aminoácidos por H. salinarum es indirectamente dirigida por la luz, ya que el
transporte de los aminoácidos se produce con la captación de Na+ por medio de un simétrico de
aminoácidos-Na+ (Sección 2.9); la eliminación de Na+ la celda es efectuada por el antiportador Na+
/ H+ dirigido por la luz.

Figura 16.4 Modelo del mecanismo de acción de la bacteriorodopsina. Rayos luminosos de 570 nm
(hv570nm) convierte la retinal protonada de la bacteriorodopsina de la forma trans (RetT) a la
forma cis (RetC), junto con la translocación de unos protones a la superficie externa de la
membrana citoplasmática, estableciendo así una fuerza proton-motiva. La actividad de ATPasa es
dirigida por la fuerza proton-motiva.

Otras rodopsinas

Además de la bacteriorodopsina, al menos tres otras rodopsinas están presentes en la membrana

citoplasmática de H. salinarum. La halorodopsina corresponde a una bomba mediada por la luz que
bombea cloro (Cl-) hacia el interior de la célula, el cual actúa como un anión para el K+. La retinal de
la halorodopsina se une al Cl-, transfiriéndolo al interior de la célula. Dos otros Los sensores de luz,
denominados rodopsinas sensoriales, están presentes en H. salinarum. Estos sensores de luz
controlan la fototaxia (movimiento hacia la luz, Sección 2.19) cuerpo. Por la interacción de una
cascada de proteínas, similar a la implicada en la quimiotaxia (Secciones 2.19 y 7.8), las rodopsinas
sensoriales afectan la rotación flagelar, moviendo las células de H. salinarum hacia la luz, donde la
bacteriorodopsina puede actuar en la síntesis de ATP (Figura 16.4).

Veremos, cuando se considere la microbiología marina (Secciones 19.9 y 19.11), que diversas
proteobacterias (organismos del dominio Bacteria) que habitan las capas superiores del océano
poseen proteínas similares a la bacteriorodopsina llamadas proteorodopsinas. Hasta donde se sabe,
la proteorodopsina actúa como la bacteriorodopsina, excepto por la existencia de diferentes formas
espectrales, siendo cada una adaptada para la absorción de rayos luminosos de diferentes
longitudes de ola. El papel de la proteorodopsina como un mecanismo de conservación de energía
en bacterias marinas tiene sentido ecológico, ya que las concentraciones de materia orgánica
disuelta en los mares abiertos son normalmente muy bajas y, por lo tanto, un estilo de vida
estrictamente quimiorganotrófico sería difícil.

MINI CUESTIONARIO: ¿Si las células de Halobacterium requieren altos niveles de Na+ para el
crecimiento, por qué las enzimas citoplasmáticas de este el organismo no presentan esa misma
exigencia? • ¿Cuál es el beneficio de las bacteriorodopsinas a las células de Halobacterium
salinarum?

BACTERIAS HALÓFILAS

Las bacterias halófilas extremas crecen en concentraciones de NaCl entre 2.8 M y 6.2 M. La
biología general de los organismos halófilos extremos está bien documentada;28,86,94
existen diversas distinciones y características intrínsecas de estos organismos, como
resultado de la selección natural del medio, que no parecen tener un papel determinante
en las relaciones de los dominios de los microorganismos halófilos. Una características en
los halófilos bacterianos es la ausencia de peptidoglicanos, no sólo en las paredes de las
halobacterias,26,28 sino también en las paredes de la gram-positiva halococci. 54 Se cree
que la carencia de peptidoglicanos en las bacterias halófilas se debe a una incapacidad
para sintetizar ácido murámico.54 Los principales ácidos fosfatídicos de los lípidos
Halobacteriales derivan del 2,3-di-O-fitanil-sn-glicerol. Los fosfátidos predominantes de las
halobacterias son análogos diéter del fosfatidil glicerol fosfato, el cual puede acumularse
hasta llegar a un 70 % del fósforo lipídico en H. cutirubrum y un 80 % en H. halobium. 109
El fosfátido más abundante después de éstos en ambas especies, es el análogo éter del
fosfatidil glicerol, que se llega a acumular del 6 al 7.5% del fósforo lipídico en cada especie.
Los éteres lipídicos no son exclusivos de los organismos halófilos,161 pero no son muy
comunes en las bacterias. Los lípidos de los organismos halófilos son muy ácidos, una
propiedad de relevancia directa, en relación con la presencia de medios salinos.90 Es de
esperarse a priori, que las condiciones extremas del medio produzcan la selección de
ciertas vías metabólicas. Tal selección se refleja en las características de la pared celular y
composición de ciertos organismos halófilos. Halobacterium salinarium produce una
glucosa deshidrogenasa y glucosa 6-fosfato deshidrogenasa sólo cuando se inducen, y
estas enzimas no tienen una alta actividad específica.5 Se han elaborado diversos medios
sintéticos para las bacterias halófilas. Dundas et al., 47 utilizaron un medio que contenía 10
aminoácidos y ácido citidílico, el cual estimuló el crecimiento limitado. Onishi et al.,126
utilizaron un medio que contenía 15 aminoácidos, 2 nucleótidos, glicerol y asparagina o
NH4 +, que mostró mejores resultados. Dundas et al., 47 concluyeron que la valina,
metionina, isoleucina y leucina son esenciales para el crecimiento de H. salinarium. Sus
resultados mostraron además que la lisina no es esencial. Por otra parte Onishi et al.,126
encontraron que los aminoácidos esenciales para H. cutirubrum son la arginina, leucina,
lisina y valina. Los aspectos anteriores que se han descrito, aunque se refieren a las
características generales de las bacterias halófilas y son de interés intrínseco, no parecen
jugar un papel directamente determinante en la relación de estos organismos con el agua
y la sal, excepto por la naturaleza ácida de los fosfolípidos de la membrana. Por otra parte,
la inestabilidad de la pared celular refleja un requerimiento específico de solutos, que
puede ser descrito como la relación con el agua (“water relations”). El papel de la sal para
el mantenimiento de la integridad estructural de la envoltura celular ha sido discutido por
Brown en términos de las posibles contribuciones de la sal a la estructura del agua, los
enlaces hidrofóbicos y las fuerzas electrostáticas;28 estas contribuciones se han atribuido
a los efectos electrostáticos de las sales en la neutralización del exceso de cargas sobre la
membrana.25,27,29 Baxter ha planteado una explicación similar sobre la inactivación de la
lactato deshidrogenasa en una solución diluida de un organismo halófilo.14 Brown
atribuyó los eventos electrostáticos en la membrana a una carga negativa causada por un
exceso de aspartato y glutamato en las proteínas de la membrana. Lanyi ha propuesto
convincentemente que las interacciones hidrofóbicas son los principales factores que
suelen intervenir en las proteínas de los halófilos.91 La fisiología intracelular de los
organismos halófilos extremos está dominada por la masiva acumulación de K+ y Cl- y por
una eficaz exclusión del Na+. Este hecho fue demostrado por Christian y Waltho, quienes
encontraron que H. salinarium, al crecer hasta la fase estacionaria en un medio que
contenía 4 M de NaCl y 0.03 M de KCl, acumuló K+ hasta una concentración de 4.5 M y
concentraciones de Na+ y Cl- de 1.4 y 3.6 M, respectivamente.39 Continúa la discusión
sobre las relaciones que existen entre la sal y las enzimas de los organismos halófilos, que
son de inmediata relevancia. Las condiciones que permiten a una enzima funcionar
vigorosamente pueden también conferirle una importante vía de inactivación; algunas
enzimas son estables bajo ciertas condiciones que inhiben severamente la actividad. Así, la
isocitrato deshidrogenasa de un halófilo es muy estable, pero se inhibe fuertemente por 4
o 5 M de NaCl.5,6 Las enzimas de los organismos halófilos se han estudiado lo suficiente
para hacer una generalización de sus requerimientos de sal, aunque, por supuesto, hay
excepciones. En general las enzimas que están asociadas con la membrana celular tienen
un óptimo en su actividad en la concentración de 4 M de NaCl ó KCl; las enzimas
ribosomales tienen un requerimiento específico para KCl en un óptimo cercano a 4 M. Las
enzimas solubles del metabolismo intermediario colectivamente tienen un amplio margen
de sal óptima, pero por ejemplo, la isocitrato deshidrogenasa específica para nicotinamida
adenín dinucleótido fosfato (NADP), tiene un óptimo entre 0.5 y 1.0 M de NaCl o KCl.6 Las
enzimas citoplasmáticas que se inhiben con altas concentraciones de sal pueden funcionar
porque la composición intracelular es tal que el impacto del ambiente del organismo es
ligero. Si el KCl no se acumulara, la actividad relativa de agua (aw) y la concentración total
de soluto podrían ser iguales. Este ajuste termodinámico al medio puede llevarse a cabo
por la pérdida de agua; en tal caso, los solutos intracelulares principales pueden ser la poza
de metabolitos intermediarios, sales, etc., las cuales pueden ser severamente inhibitorias a
tales concentraciones, o que las bacterias puedan acumular NaCl, lo cual también se ha
mostrado que tiene efecto inhibitorio.6 De esta manera, en las bacterias halófilas, el KCl
tiene una función fisiológica muy similar a la de los compuestos poliólicos en las levaduras
xelotolerantes y algas halófilas.

SOLUTOS COMPATIBLES En los microorganismos halófilos y halotolerantes se ha

reconocido un buen número de solutos diferentes;55 a con-tinuación se presenta una
breve recopilación y selección (Fig. 2) de acuerdo con su distribución en el reino
microbiano y su capacidad para acumularse en grandes cantidades cuando el
microorganismo se encuentra en un medio salino. El glicerol, por ejemplo, facilita el
crecimiento del alga Dunaliella18 a concentraciones saturantes de NaCl, y este soluto
también se ha encontrado en un gran número de hongos;4,5 la sacarosa y la trehalosa se
han encontrado principalmente en bacterias no halófilas y halófilas ligeras al crecerlas en
concentraciones altas de sal, y también en las cianobacterias.104 El glucosilglicerol,
principal osmolito estabilizador en las cianobacterias, se sintetiza ante concentraciones
intermedias de sal,104 pero también se ha identificado como un soluto osmótico en las
bacterias heterotróficas Pseudomonas mendocina.136 La glicina betaína es producida por
muchas bacterias fotosintéticas anoxigénicas halófilas55,60 y por la mayoría de las
cianobacterias tolerantes a la sal (muchas bacterias heterotróficas halófilas o
halotolerantes que toman del medio la glicina betaína, obviamente cuando el compuesto
se encuentra en concentraciones suficientes para poder conferir un balance
osmótico).76,174 Solamente algunos heterótrofos sintetizan glicina betaína, como
Actinopolyspora halophilala.55 La glicina betaína también se sintetiza junto con otros
compuestos en ciertos organismos metanogénicos halófilos del dominio Archaea.88 La
ectoína (ácido carboxílico 1,4,5,6-tetrahidro-2-metil-4-pirimidina) es el principal soluto
producido por las bacterias heterotróficas halófilas, y también se ha encontrado en la
bacteria fotosintética del género Halorhodospira.

ASPECTOS ENERGÉTICOS DE LOS ORGANISMOS HALÓFILOS : La fuente primaria de

energía para la expulsión del Na+ y acumulación de K+ por la mayoría de los
microorganismos es el gradiente electroquímico de protones (∆µH +) a través de la
membrana citoplásmatica. Este gradiente electroquímico de protones deriva de la cadena
transportadora de electrones (en Halobacteriales durante el crecimiento aeróbico) o del
ATP formado durante la fosforilación por la actividad de la ATPasa (H+-ATPasa tipo F en
bacterias, H+-ATPasa tipo A en organismo halófilos del phylum Archae).74 Existe un caso
excepcional de la generación directa de una fuerza protón motriz generada por la luz,
mediada por la bacteriorrodopsina en Halobacterium salinarum y algunos miembros de
Halabacteriaceae, ésta parece ser una excepción, más que la regla en los halófilos del
dominio Archaea, y sin embargo, estos organismos pueden crecer heterotróficamente en
la obscuridad.19 Se puede también establecer un gradiente de Na+ (∆µNa+) a expensas del
gradiente de protones, vía los antiportadores Na+/H+; tal actividad ha sido demostrada en
las halófilas del phylum Archaea92,93, bacterias halófilas70 y eucariontes.81 El bombeo de
protones en los microorganismos que acumulan solutos orgánicos también requiere
energía para el bombeo de iones, para mantener su concentración iónica intracelular baja
y contender con la difusión de sales inorgánicas a través de sus membranas. Los
antiportadores Na+/H+ se han caracterizado en las bacterias halófilas moderadas que
sintetizan solutos orgánicos, tales como Salinivibrio costicola. 70 Estos antiportadores
juegan un papel importante para mantener bajas las concentraciones de Na+. La actividad
del antiportador Na+/ H+ de la membrana citoplasmática de Dunaliella aumenta cuando
las células crecen en altas concentraciones de NaCl. La captación o expulsión de iones de
las células juega un papel importante en la osmoadaptación de ciertos organismos. E. coli,
por ejemplo, activa un sistema de captación de iones K+ en condiciones de alta
osmolaridad; esto lo realiza con el fin de acumular el ion K+ así como otros osmolitos.
HALOFILIA: Aunque las sales se requieren para todas las formas de vida, los
microorganismos halófilos se distinguen o clasifican por el requerimiento de condiciones
hipersalinas para su crecimiento: los halófilos ligeros muestran crecimiento óptimo dentro
de una concentración de NaCl que oscila entre 0.2 y 0.85 M (2-5%): los halófilos
moderados, crecen entre 0.85 y 3.4 M (5-20 %) de NaCl, y por último, los halófilos
extremos, que crecen de 3.4 a 5.1 M (20-30%) de NaCl. En contraste, los organismos no
halófilos sólo pueden crecer por debajo de 0.2 M de NaCl. Los organismos halotolerantes
son aquellos que pueden crecer en presencia y en ausencia de altas concentraciones de
sal. Muchos organismos halófilos y halotolerantes pueden crecer dentro de un amplio
margen de concentración de sal, con requerimiento o tolerancia para algunas sales,
dependiendo del medio y de los factores nutricionales.43