Los Fsiles del

To m a y a t e
por Juan Carlos Cisneros

ISBN 9788591303502
Los Fsiles del

To m a y a t e
por Juan Carlos Cisneros

Edicin del autor

Teresina
2011
Juan Carlos Cisneros
Profesor en el Centro de Ciencias de la Naturaleza de la Universidad Federal de Piau, Teresina,
Brasil. Doctor en ciencias de la tierra por la Universidad de Witwatersrand, Johannesburgo,
Sudfrica. Trabaj durante dos aos en el Museo de Historia Natural de El Salvador, en las
excavaciones del Tomayate.

Texto, ilustraciones y fotos por el autor, salvo donde se indique lo contrario.

Cisneros, Juan Carlos

Los fsiles del Tomayate / Juan Carlos Cisneros. Datos electrnicos. Teresina: Ed. del
autor, 2011.

87 p. il.
ISBN 9788591303502

<http://www.archive.org/download/Tomayate/Tomayate.pdf>
Internet Archive (publicado el 12 dic. 2011).
Licenciado bajo la Licencia Creative Commons Atribucin Uso no comercial No a
obras derivadas 3.0.

1. Paleontologa 2. Perodo Cuaternario. 3. El Salvador. I. Ttulo.

 Nota

E ste libro no tiene como objetivo fomentar la colecta de fsiles por personas aje
nas a la paleontologa. Por su extrema fragilidad y su importancia cientfica e
histrica, la extraccin de los fsiles exige tcnicas cuidadosas y debe ser realiza
da por personas calificadas. Los fsiles tienen que estar depositados en institucio
nes especializadas para que puedan recibir el tratamiento de conservacin
necesario. Esto garantiza que los fsiles permanezcan disponibles para ser estu
diados por la comunidad cientfica y para ser apreciados por todos.
 Agradecimientos
D eseo expresar mi ms sincero agradecimiento a Don Tefilo Reyes Chavarra, a
quin le debemos el descubrimiento del Sitio Paleontolgico Tomayate. Deseo
tambin agradecer el apoyo institucional del Museo de Historia Natural de El Sal
vador (MUHNES), el Museo Nacional de Antropologa de El Salvador (MUNA) y la
Secretara de Cultura de El Salvador as como a varias personas que colaboraron
de diversas maneras para llevar a cabo esta empresa: Carmen Tamacas, Stephen
Perrigo, Marisol Montellano Ballesteros, Ascanio Rincn, Sarah Fowell, Spencer
Lucas, Carlos Linares, Gabriel Cortez, Carlos Pullinger, Ricardo Ibarra, Federico
Hernndez, Emilio Cabrera, Claudia Alfaro, Jos Santos, Leticia Escobar, Mara
Alejandra Gonzlez y Elvina Barbosa.
 Prlogo
L a paleontologa, como la mayora de las empresas cientficas, es un proceso de
conocimiento acumulativo. Con cada nuevo descubrimiento, la visin general se
hace ms clara, y nos ofrece una mejor ventana hacia el pasado. Este libro nos
brinda un maravilloso vistazo acerca de los descubrimientos sobre una poca y un
lugar especficos en el pasado remoto de El Salvador. El trabajo aqu descrito es
importante no slo porque representa una coleccin nica de huesos fosilizados,
sino tambin por el arduo esfuerzo que se ha requerido para estudiar y describir
este importante descubrimiento cientfico. Ahora tenemos un nuevo panorama so
bre el pasado de El Salvador que nos muestra que una vez fue muy diferente de
lo que es hoy.
Esta obra ofrece al lector una descripcin de los animales encontrados en el
nuevo gran yacimiento de El Salvador, tambin provee un breve resumen de va
rios de los otros hallazgos de fsiles del pas. Es importante para el lector saber
que el trabajo de descifrar el pasado antiguo de El Salvador ha abarcado genera
ciones y continentes. Esta introduccin, por lo tanto, ofrece un vistazo a algunas
de las personas involucradas en la labor que antecede a este libro. Los siguientes
prrafos mencionan a los paleontlogos y otros cientficos que han trabajado para
contarnos la historia del pasado remoto de El Salvador. El lector debe tomar en
cuenta que adems de la gente mencionada aqu hay incontables personas que
hicieron posible todo su trabajo.
Los fsiles han sido colectados como curiosidades desde tiempos inmemo
riales. Los primeros colectores de fsiles que se han documentado en El Salvador
fueron probablemente los lencas, un pueblo contemporneo a los mayas. En los
concheros de los manglares del Golfo de Fonseca se han encontrado cangrejos
fsiles que fueron extrados de algn otro lugar y finalmente enterrados ah. El ori
gen de estos cangrejos fsiles se desconoce pero sospecho que puede ser desde
tan lejos como Costa Rica. Sin duda los paleontlogos del futuro descubrirn una
localidad centroamericana rica en cangrejos fsiles de este tipo y entonces los ar
quelogos que estudian a los lencas sabrn ms sobre qu tan lejos viajaban o
comerciaban.
Las primeras colecciones cientficas de El Salvador fueron iniciadas por el
famoso mdico, arquelogo y naturalista salvadoreo David Joaqun Guzmn,
quien escribi lo que probablemente fue el primer artculo cientfico sobre geologa
de El Salvador en 1883 (Apuntamientos Sobre la Topografa de La Repblica de
El Salvador). Fue seguido por el gelogo Jorge Lard Arths quien, en 1917, pre
sent un informe sobre el yacimiento de fsiles en la Hacienda San Juan del Sur,
Morazn publicado de manera pstuma en 1950. Despus, en 1924, public un li
 bro sobre la geologa de El Salvador.
Las colecciones desarrolladas por Da
vid J. Guzmn y por Jorge Lard Arths
fueron documentadas en los aos 50
por el hijo de Lard y Arths, Jorge
Lard y Larn. En 1958, Toms Fidias
Jimnez public un artculo cientfico
sobre el hallazgo de un mastodonte en
el Cantn San Juan Buenavista,
Ahuachapn.
En los aos 40, Ruben A. Stirton y
William K. Gealey, de la Universidad de
California, visitaron El Salvador para es
tudiar la geologa y la paleontologa.
Stirton era paleontlogo y Gealey ge
logo. Examinaron varios sitios paleonto
lgicos y realizaron una excavacin en
San Juan del Sur. Este yacimiento
aport fsiles de perezosos gigantes y
muchos otros grandes mamferos que
son mencionados en este libro. Publica
Cangrejos fosilizados, encontrados en ron un artculo cientfico en el que se re
un conchero en La Unin. suma lo que se conoca entonces
sobre la geologa de El Salvador.
El relato contado en esa publicacin pint la primera imagen de un sitio pa
leontolgico viviente en El Salvador un nacimiento de agua visitado por gran
des mamferos, incluyendo perezosos gigantes y mastodontes que se hundieron y
se atascaron en el lodo. En algunos casos, estos grandes animales sufriendo fue
ron probablemente depredados por felinos de dientes de sable. Esta visin del pa
sado de El Salvador era de verdad muy diferente de lo que se hubieran imaginado
la mayora de los salvadoreos.
En los aos 50 y 60 El Salvador fue visitado por varios paleontlogos que
condujeron breves estudios de campo en sitios seleccionados. En 1952, dos pa
leontlogos mexicanos visitaron la Barranca del Sisimico, en San Vicente. En
1953 Maldonado Koerdell escribi un artculo con una descripcin general de este
sitio paleontolgico. En 1957 Jos lvarez del Villar public un tratado sobre los
peces fsiles de este sitio. En 1953, Sharat Roy y Robert Wyant del Museo Field
(Chicago, Estados Unidos) publicaron un estudio tcnico sobre las rocas calizas
de agua dulce del Valle del Torola en el noreste de El Salvador, un sitio que fue vi
sitado por Roy en 1951. Un paleontlogo alemn, Erich Triebel, public un art
culo tcnico sobre los ostrcodos fsiles (pulgas de agua) del Sisimico en 1965.
Cada uno de estos estudios ha contribuido a la comprensin del pasado antiguo
de El Salvador.
De 1967 a 1971 un numeroso equipo de gelogos alemanes visit El Salva
dor y desarroll vasta informacin sobre la geologa del pas con el objetivo de
preparar un mapa de la geologa de El Salvador. Su trabajo culmin en 1974 con
la publicacin de un bello y detallado mapa geolgico del pas. Para poder crear
lo, estudiaron todos los aspectos de la geologa del pas, incluyendo volcanes, re
cursos minerales y potencial geotrmico. Muchos gelogos de ese equipo estu
diaron aspectos de la paleontologa de El Salvador. Michael SchmidtThom pu
blic un artculo tcnico en 1975 describiendo la geologa y caractersticas
generales de los depsitos de diatomeas en el Sisimico. Tambin en 1975,
Wilhelm Ltschert y Karl Mdler publicaron un estudio detallado de las plantas f
siles del Sisimico. Hubo otro estudio en 1979 por Edwin Kemper y Hans Siegfried
Weber de las rocas cretcicas de Metapn con descripciones de los moluscos f
siles de un tiempo en que el rea que ahora ocupa El Salvador estaba bajo el ni
vel del mar y los dinosaurios caminaban por la tierra.
A finales de los 70, tuve la oportunidad de contribuir al conocimiento de la
paleontologa de El Salvador como miembro de los Cuerpos de Paz de los Esta
dos Unidos. Trabaj en el Museo de Historia Natural de El Salvador con la colabo
racin de la Unidad de Parques Nacionales y Vida Silvestre junto a un equipo de
especialistas de otras reas incluyendo otros voluntarios de los Cuerpos de Paz y
el cuerpo de cientficos del museo. El propsito de nuestra labor era desarrollar un
mejor conocimiento en muchas reas de la historia natural de El Salvador, apoyar
los esfuerzos de la Unidad de Parques Nacionales y Vida Silvestre para preservar
reas valiosas y ayudar el museo a desarrollar exhibiciones y colecciones. Mi tra
bajo estaba enfocado a desarrollar colecciones, exhibiciones y material didctico
para el museo. Sin embargo, por la riqueza de los fsiles de El Salvador y las con
diciones afortunadas que llevaron a su preservacin en muchos lugares, no pude
evitar el hacer descubrimientos de nuevos animales y sitios paleontolgicos. En
mis viajes por el pas, durante ms de dos aos, visit y colect fsiles en casi to
dos los departamentos. Tuve la suerte de contar con el apoyo de varios museos
prestigiosos que, tras bambalinas, han contribuido a la comprensin del pasado
antiguo de El Salvador, principalmente el Museo del Estado de la Florida (EUA), el
Museo Real de Ontario (Canad), el Instituto Smithsoniano (Washington DC,
EUA), el Museo Americano de Historia Natural (Nueva York, EUA), y el Museo de
Historia Natural del Condado de Los ngeles (EUA).
Dentro del El Salvador nuestro equipo tuvo un tremendo apoyo del Ministerio
de Educacin y la Unidad de Parques Nacionales y Vida Silvestre. Tambin conta
mos con la colaboracin de personas interesadas y organizaciones del sector pri
vado, en nuestros esfuerzos por entender mejor la historia natural del pas. De los
cientos que nos ayudaron en nuestra labor quiero especficamente mencionar a
dos personas cuyo asistencia continua, aun cuando dej El Salvador, me anima
ron a seguir contribuyendo al estudio del pasado de El Salvador. Son mis amigos
Francisco Serrano y el ya fallecido Vctor Hellebuyck.
Casi todo mi trabajo fue en tres sitios principales. En cada caso segu los pa
sos de los cientficos que me precedieron mientras avanzaba en el conocimiento
de cada sitio. El arquelogo Wolfgang Haberland, de Munich (Alemania), estaba
estudiando el famoso arte rupestre de Las Grutas del Espritu Santo cerca de Co
rinto, Morazn, en los aos 70. Durante uno de sus trabajos de campo en el sitio
se cruz con unos dientes fsiles mientras exploraba la regin en busca de ms
pinturas rupestres. Los dientes eran de caballos primitivos y me llevaron al rico si
tio paleontolgico de Corinto, que se discute ms adelante en este libro.
Mi trabajo en el Sisimico estaba enfocado en colectar fsiles de calidad para
exhibirlos en el Museo de Historia Natural de El Salvador. Durante una jornada en
el Sisimico not un fragmento de hueso en la arena a lo largo de una vereda. El
fragmento era ms pequeo que la diminuta ua de mi dedo. Ms tarde, luego de
horas de arduo trabajo con finos pinceles y exploradores dentales, tena dos es
pecmenes excelentes. Ese fragmento de hueso era parte de la mandbula de un
nuevo gnero de perezoso gigante. A pocos centmetros de sta estaba la mand
bula de otra nueva especie de perezoso gigante. Si no los hubiera extrado, en
menos de un ao la erosin habra reducido ambos fsiles a miles de fragmentos
diminutos e irreconocibles tuve mucha suerte ese da. Cientficos en el Museo del
Estado de la Florida ayudaron con la conservacin y el estudio de las dos mand
bulas de perezosos. Especialistas del Museo Real de Ontario ayudaron en los es
tudios de un murcilago fsil y las diatomeas que componen las rocas que
contienen los fsiles.
 Visit San Juan del Sur para colectar grandes huesos de mamferos espec
ficamente para la exhibicin en el Museo de Historia Natural de El Salvador. No
me desilusion. Con un equipo de ocho excelentes trabajadores del museo y dos
voluntarios, trabajamos por un mes sin parar y cuidadosamente extrajimos cientos
de huesos, registrando cuidadosamente cada paso de la operacin. Entre los des
cubrimientos estaba un gran fmur (hueso de la pierna) de un perezoso gigante
que es probablemente uno de los ms grandes hasta ahora encontrados en Am
rica. Con ms de 4 metros de alto, estos enormes animales pareceran tan impo
nentes como un elefante africano de hoy en da.
Mi trabajo en esos sitios se document en dos publicaciones que se encuen
tran en la bibliografa de este libro. David Webb de la Universidad de Florida com
bin su trabajo en Honduras con el mo en El Salvador y describimos juntos un
panorama de la fauna antigua de los dos pases, con una extraa y diversa mez
cla de animales. Los estudios de los dos nuevos perezosos del Sisimico fueron
publicados a travs del Instituto Smithsoniano. El perezoso menor, Megalonyx ob
tusidens, pertenece a un gnero que fue descrito en el siglo XIX por el estadista y
cientfico estadounidense Thomas Jefferson. Al perezoso ms grande, que con
form un nuevo gnero, se le dio un nombre derivado de El Salvador Meizonyx
salvadorensis.
Cada vez que un sitio paleontolgico salvadoreo se estudia en detalle,
nuestra imagen del pasado se enriquece. Ahora, al principio del siglo 21, Juan
Carlos Cisneros nos ha entregado un nuevo panorama del pasado de El Salvador,
con el descubrimiento de animales nuevos para El Salvador en el Ro Tomayate
cerca de Apopa, departamento de San Salvador. Este nuevo yacimiento es uno de
los cuatro ms importantes sitios fosilferos de El Salvador con una extensa lista
de diferentes animales. Nos cuenta un relato de una tierra habitada por grandes
mamferos que nos hace pensar en los parques naturales africanos habitados por
elefantes, hipoptamos, leones, rinocerontes y otros animales. Esa historia se en
cuentra en este libro as no hablar ms de ella aqu.
Estoy seguro de que Juan Carlos se ha planteado las mismas interrogantes
que yo durante la bsqueda de nuevos fsiles y yacimientos. Frecuentemente me
preguntaba si pudiera tener una mquina que pudiera ver dentro de la tierra y de
tectar los fsiles ah enterrados. Cmo deseara que fuera as de fcil. El arte de
encontrar fsiles recae sobre el entrenamiento en la ciencia de la geologa y la ex
periencia. Hay un elemento de suerte y muchas veces muy buenos fsiles pueden
ser encontrados yaciendo en el suelo al haberse erosionado recientemente la roca
que los abrigaba. Encontrar fsiles, sin embargo, es slo la primera parte de un
proceso mucho ms tedioso. El siguiente paso es conservarlos y entender qu
significan. Por ejemplo, un diente fsil en un gabinete no es ms que una roca in
teresante, pero el mismo diente puede decirnos que un perro carroero parecido a
una hiena vivi una vez en El Salvador. De hecho, esa es precisamente la historia
contada por un nico diente de un perro Osteoborus que encontr cerca de Corin
to. Osteoborus literalmente significa triturador de dientes y este perro fsil de 70
a 90 kilos (150 a 200 libras) recibi su nombre por sus grandes y poderosas
mandbulas. Cuando la informacin de ese diente se combina con la de otros fsi
les encontrados en el mismo sitio el panorama del pasado se enriquece. Este pa
norama, a su vez, se expande al compararlo con otros yacimientos similares en la
regin y alrededor del mundo.
La paleontologa es una ciencia de mucha cooperacin. La colaboracin en
la paleontologa no est limitada slo a la comunicacin entre paleontlogos. Pro
bablemente ms que en otra ciencia natural, la paleontologa recae en las habili
dades de varios tipos de especialistas. Estudiamos la composicin de las rocas
que contienen los fsiles stas nos dicen cmo se form la roca (por ejemplo:
fue un ro, un ojo de agua o un lago?). Para hacer esto nos basamos en el cono
cimiento de otros gelogos. La ciencia de determinar la edad de las rocas es una
rama de la geologa con tecnologas muy avanzadas y sus especialistas nos dan
una estimativa de la antigedad de las rocas. Los paleontlogos recaemos de so
bremanera en los bilogos para ayudarnos a entender los propios animales y c
mo cada individuo se articula en la comunidad de animales en la que vive.
Especialistas en polen nos pueden decir cules eran los patrones de la vegetacin
(Era una sabana, un bosque seco o un bosque tropical?). Es tarea frecuente del
paleontlogo el consultar y trabajar con todos estos especialistas para extraer jun
tos toda la historia contada por los fsiles.
Slo he conocido a Juan Carlos por medio de la lectura de sus estudios
cientficos e intercambiando correo. l slo me conoce a travs de mi trabajo en el
museo y de fotografas tomadas hace 30 aos (me veo ms viejo ahora Juan Car
los). Sin embargo los paleontlogos somos fciles de reconocer. Usted nos ver
caminando por el campo con nuestros ojos fijos en el suelo que nos rodea siem
pre buscando el siguiente fragmento de hueso que se asoma por la tierra y que
nos llevar al descubrimiento del siguiente San Juan del Sur, Corinto, Sisimico o
Tomayate. Juan Carlos es ahora el verdadero experto en el pasado remoto de El
Salvador y con suerte, este libro despertar el inters de sus sucesores. Hay mu
cho por ser escrito en la historia de los seres vivos de El Salvador, y con cada
nuevo captulo la historia se vuelve cada vez mejor.

Steve Perrigo
Kirkland, Washington, Marzo de 2007
Curador de paleontologa, Museo de Historia Natural de El Salvador, 19771979
 ndice

Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Principales sitios paleontolgicos de El Salvador . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Hallazgo de fsiles a orillas del Tomayate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Tortugas gigantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Tortugas de agua dulce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Cocodrilos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Gliptodontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Armadillos gigantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Perezosos gigantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Conejos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Lobos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Toxodontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Mastodontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Caballos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Venados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Llamas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Polen y madera fsil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Breve anlisis de los fsiles del Tomayate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Bibliografa sobre paleontologa de El Salvador . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
 Generalidades

Qu es un fsil? restos culturales antiguos (ejem.: he

rramientas, objetos de arte, ruinas,
La palabra fsil se origina del latn
etc.) y por lo tanto es una ciencia liga
da a la presencia del ser humano, no a
fosslis que literalmente significa pro los fsiles. Tampoco debe ser confun
veniente de una fosa, es decir, que ha dida con la antropologa, que se dedi
sido extrado del suelo. En la ciencia ca al estudio de los aspectos fsicos y
esta palabra no se usa para cualquier sociales del ser humano actual. La pa
objeto encontrado dentro de la tierra leontologa y la antropologa, sin em
sino nicamente para restos de seres bargo, pueden entrelazarse, por eso el
vivos muy antiguos. Debido a que paleontlogo que se especializa en el
nuestro planeta posee ms de 4,000 estudio de fsiles de homnidos (an
millones de aos, lo que un ser huma cestros humanos) se denomina pa
no normalmente considera antiguo leoantroplogo.
realmente no lo es en comparacin
con la edad de la Tierra. Por ejemplo,
los restos de animales y plantas en Cmo sabemos qu tan
contrados en el sitio arqueolgico Joya antiguo es un fsil?
de Cern poseen apenas 1,400 aos
de edad y no se consideran fsiles. Los mtodos para fechar un fsil se di
Generalmente se consideran fsiles a viden en absolutos y relativos. La ma
los restos de seres vivos ms antiguos yora de los mtodos absolutos
que el Holoceno, la poca en que vivi (tambin llamados radiomtricos) con
mos (ver tabla de tiempo geolgico sisten en medir la cantidad del istopo
adelante). El Holoceno es una poca de algn elemento qumico, cuya vida
que comenz hace unos 11,000 aos, media conocemos (su vida media es el
con el fin de la Edad de Hielo. Muchos tiempo que tarda en transformarse en
grandes mamferos se extinguieron al otro istopo ms estable) y que est
terminar esa era glacial. presente en la muestra que se estudia,
La ciencia que estudia los fsiles la cual puede ser un fragmento de fsil
es la paleontologa. sta no debe ser o de las rocas que lo rodean. Los m
confundida con la arqueologa si bien todos radiomtricos pueden ser preci
ambas ciencias utilizan tcnicas de sos pero suelen ser caros y no
trabajo similares, la arqueologa posee siempre aplicables a los fsiles en es
un objeto de estudio muy diferente: los tudio, por lo cual no se usan con fre
 A la izquierda se muestran algunos acontecimientos biolgicos y geolgicos que
ocurrieron durante la Era Cenozoica, la cual abarca los ltimos 65 millones de aos.
A la derecha, un detalle de los ltimos 2.5 millones de aos.

cuencia. Un istopo muy usado en ar otros.

queologa es el Carbono14. Este mto Los mtodos relativos se basan
do, sin embargo, no es tan usado por en la estratigrafa para comparar la
paleontlogos porque la vida media edad de un yacimiento con la de otro
del Carbono14 es de menos de 6,000 cuya edad ya conocemos. El principio
aos, lo cual lo hace poco til para fe de la estratigrafa es considerar que
char fsiles. Los paleontlogos utilizan los estratos (las capas de la Tierra) in
con ms frecuencia istopos de otros feriores son ms antiguos que los su
elementos qumicos, tales como Rubi periores, de la misma manera que en
dio/Estroncio y Potasio/Argn, entre una pila de revistas sabemos que las
de abajo fueron colocadas antes que es posible identificar varias especies
las de arriba. Los estratos pueden ex fsiles. Para esto es necesario hacer
tenderse por cientos o miles de kil comparaciones anatmicas con las es
metros y cuando se conoce la edad de pecies fsiles conocidas, basndose
un estrato (puede haber sido previa en los estudios que han sido publica
mente fechado con un mtodo ra dos en las revistas tcnicas por otros
diomtrico) sabemos automticamen especialistas. Tambin es necesario
te la edad de todos los fsiles conteni examinar personalmente los fsiles de
dos en ste, aun y cuando hayan sido otras especies (y para esto es necesa
encontrados en sitios muy distantes rio viajar hasta los pases y los mu
entre s. Al saber la edad de un estrato seos donde se encuentran) para poder
tambin sabemos que los fsiles en hacer comparaciones detalladas y es
contrados en otros estratos que se en tar seguro de qu especie hemos en
cuentren abajo o arriba de ste son, contrado. Una vez que sabemos, por
respectivamente, ms antiguos o ms ejemplo, que hemos encontrado los
recientes. huesos del perezoso gigante Mei
Otro mtodo relativo consiste en sonyx, para tener una idea de como
usar las especies fsiles encontradas era su aspecto externo podemos estu
para fechar un yacimiento. La antige diar a los perezosos actuales. A partir
dad de muchas especies ya se conoce de ellos podemos saber algunas co
y la presencia de ellas en un sitio pa sas, como, por ejemplo, que se trataba
leontolgico nos ayuda a saber la de un animal con mucho pelaje, que
edad de todo el sitio. Supongamos que se mova lentamente, y que se alimen
en un yacimiento paleontolgico en taba de vegetales (esto tambin lo sa
contramos los restos de diez especies bemos a travs del estudio de los
de mamferos, entre ellas los de un bi dientes de Megalonyx). Como Mega
sonte y los del felino de dientes de sa lonyx era mucho ms grande que un
ble Smilodon. Como ya se sabe que el perezoso actual, tendra que ser no
bisonte lleg a Amrica hace 300 mil slo ms pesado sino tambin ms ro
aos y que Smilodon se extingui du busto, y por lo tanto, no podra subirse
rante la ltima era glacial hace 11 mil a los rboles como lo hacen los pere
aos, deducimos que todo el yacimien zosos de hoy en da. Ms bien tendra
to y sus diez especies deben tener co que forrajear en posicin bpede, as
mo mnimo 11 mil aos y como como lo hacen los osos pandas. Como
mximo 300 mil aos. As es como se tena largos y fuertes miembros poste
ha fechado el sitio paleontolgico de la riores, era un animal que podra adop
Hacienda San Juan del Sur (ver ms tar una posicin bpede sin problemas.
adelante). Usar las especies para fe Pero hay cosas que no podemos
char un sitio paleontolgico es la tcni saber hoy, y que quiz nunca sabre
ca ms utilizada por los cientficos. mos. Una de ellas es qu colores tena
el pelaje de un perezoso gigante. Aqu
Cmo sabemos qu as- el terreno es de los artistas, pues es
pecto tena una especie necesario darles colores para poder
representarlos, an y cuando no los
extinta? conozcamos. Los artistas tambin sue
len basarse en la apariencia de las es
En primer lugar tenemos qu saber de pecies vivientes ms prximas. Por
qu especie se trata. La mayora de ejemplo, un perezoso podra tener co
veces todo lo que encontramos es un lores parecidos a los perezosos de
esqueleto incompleto, a menudo tene hoy. Un caballo extinto podra tener
mos slo un hueso o diente. Sin em colores como los de los caballos, bu
bargo, a partir de algunos huesos, y rros y cebras de hoy. Los mastodontes
especialmente, a partir de los dientes,
y los gliptodontes podran tener colo hoy en da sera un rinoceronte, y es
res parecidos a los elefantes y armadi por eso que en este libro le hemos da
llos de hoy en da, respectivamente. do los colores de un rinoceronte. De la
Pero hay especies fsiles que no misma manera, un perezoso gigante
dejaron descendientes. En esos ca tambin podra tener los colores y una
sos, lo que hacemos es basarnos en el apariencia general semejantes a las
aspecto de los animales ms pareci de un oso panda, pues ste se trata de
dos que existen hoy en da, aun y un animal que tiene un modo de vida,
cuando sabemos que no son parientes es decir, un papel ecolgico, muy pa
de stas. Por ejemplo, un toxodonte recido al que tenan los perezosos gi
no tiene parientes vivientes, pero sa gantes.
bemos, por su anatoma, que era un
animal cuadrpedo grande, corpulento
y capaz de correr. Lo ms parecido
 Principales sitios
paleontolgicos de El Salvador

E l Salvador es rico en yacimientos pa Salvador, debido a que las tierras cer

leontolgicos. As lo confirman los re canas al litoral son muy recientes para
portes presentados en 1924 por Jorge albergar fsiles. Si bien son abundan
Lard y Arths, y en 1950 por Jorge tes, sin embargo, muy pocos de estos
Lard y Larn, quienes documentaron sitios han sido estudiados en detalle.
ms de 40 sitios en todo el territorio Los sitios paleontolgicos ms impor
salvadoreo. La mayora de yacimien tantes del territorio salvadoreo se
tos se encuentran en el norte de El describen a continuacin.

Rocas calizas en la regin fosilfera de Metapn.

Metapn
presencia en estas rocas calizas de
La presencia de fsiles en Metapn, numerosos ejemplares de dos nuevas
Departamento de Santa Ana, fue docu especies de moluscos fsiles, el amo
mentada por la Misin Geolgica Ale nite Calycoceras salvadorense y el bi
mana que a pedido del gobierno valvo Exogyra laeviplexiana. Estos
salvadoreo realiz investigaciones a moluscos marinos habitaron Metapn
mediados del siglo XX en nuestro terri cuando todo nuestro territorio yaca
torio. Los estratos de Metapn consti bajo el nivel del mar. Los fsiles de
tuyen las rocas ms antiguas de El Metapn son del perodo Cretcico
Salvador. En 1979, Edwin Kemper y Temprano y poseen unos 95 millones
HansSiegfried Weber reportaron la de aos.

El molusco bivalvo Exogyra laeviplexiana, de Metapn. Cada concha posee

de 2 a 3 cm de dimetro.

Corinto
Sitio paleontolgico ubicado en el valle
del Ro Torola, en el Departamento de
Morazn. Este yacimiento fue trabaja
do por Stephen Perrigo a finales de los
70. No debe ser confundido con el sitio
arqueolgico del mismo nombre, tam
bin ubicado en el Departamento de
Morazn, que abriga grutas con arte
rupestre. En Corinto se encontraron
restos de un lobohiena (Osteoborus
cynoides), un pequeo mastodonte de
cuatro colmillos (Rhyncotherium blicki),
dos especies de caballos fsiles (Cor
mohipparion cf. occidentale y Pliohip
pus hondurensis) y un camello gigante
(Procamelus cf. grandis). Corinto es un
sitio formado en el Mioceno Tardo (en Fsiles de Corinto. Arriba, un molar
tre 7 y 8 millones de aos de antige del lobohiena Osteoborus cynoides,
dad) por lo que sus paleovertebrados abajo, un molar del caballo fsil Cor
son los ms antiguos conocidos en el mohipparion cf. occidentale. Miden
pas. unos 2.5 cm de largo.
Barranca del Sisimico
pasado.
Este sitio se ubicada en el Departa La mayora de fsiles en este si
mento de San Vicente, a orillas del ro tio ocurren en diatomita, una roca que
Sisimite o Sisimico (tambin escrito debe su nombre a que est formada
Zizimico o Tzitzimico). Es el yacimi por los restos silceos de varias espe
ento ms estudiado de El Salvador. cies de diatomeas (algas microscpi
Los fsiles de esta localidad segura cas), lo que muestra que el origen de
mente ya eran conocidos por los habi este yacimiento fue un antiguo lago.
tantes prehispnicos de El Salvador, En las diatomitas se han encontrado,
pues su nombre se deriva del nhuat magnficamente preservados, los fsi
sisimit (gigante o duende) y co (lugar), les de ms de 40 especies de plantas,
que se puede traducir como Lugar del dos especies de chimbolos, un murci
Gigante. Por lo tanto, el nombre Sisi lago, ranas, varios insectos, crustce
mico parece ser una referencia a los os y caracoles. La mayora de estos
huesos de megamamferos ah encon restos corresponden a especies aun
trados. La presencia de plantas, inver vivientes pero algunos son especies
tebrados y vertebrados fsiles en esta fsiles nuevas para la ciencia. Las ro
localidad fue reportada por investiga cas de areniscas que tambin ocurren
dores salvadoreos en las primeras en este sitio albergan megafauna: tor
dcadas del siglo XX. De los 50 a los tugas terrestres gigantes, perezosos
70, el sitio fue objeto de estudios por gigantes, mastodontes, toxodontes y
cientficos mexicanos y alemanes, qui ciervos. En 1985, David Webb y Step
enes describieron en detalle la geolo hen Perrigo reportaron dos nuevas es
ga, la flora y fauna acutica del pecies de perezosos gigantes
provenientes de este sitio: Meizonyx
salvadorensis y Megalonyx obtusi
dens. La edad de los fsiles del Sisimi
co se estima como Pleistocena
Temprana, es decir entre 700,000 y
1.8 millones de aos atrs.

Chimbolo fssil (famlia Poecilidae)

encontrado en la Barranca del ro Sisi
mico.
Vista de la barranca en el ro Sisimico.
Fsiles del Sisimico. A la izquierda, hojas de izcanal (Acacia hindsii) a la derecha, una
chinche acutica y pequeos caracoles (sealados por flechas).

Mandbula parcial de un toxodonte encontrado en el Sisimico. Mide 30 cm.

Fragmento de molar del mastodonte

Cuvieronius encontrado en la Barranca
del Sisimico.
Arriba, dos ranas fsiles encontradas el Sisimico. La ms grande mide 15 cm de lar
go. A la izquierda, una abeja fsil del Sisimico (cortesa de Stephen Perrigo).

Funcionarios del rea Nacional

Protegida de La Joya (Departa
mento de San Vicente) y el autor,
examinado fsiles de megamam
feros del Sisimico.

Arriba, a la izquierda, la excavacin de las mandbulas de los perezosos gigantes

Meizonyx salvadorensis y Megalonyx obtusidens en 1979 (cortesa de Stephen Pe
rrigo). A la derecha, la mandbula de Meizonyx salvadorensis (rplica).
San Juan Buenavista y La
Criba
Estos sitios se encuentran ubicados en
las cercanas del ro Pampe, cerca de
la divisa entre los departamentos de
Ahuachapn y Santa Ana. Las investi
gaciones en el Cantn San Juan Bue
navista, Departamento de
Ahuachapn, fueron conducidas por
Toms Fidias Jimnez en los 50, quien
report, entre otros hallazgos, un es
queleto bastante completo de un mas
todonte. Por desgracia los fsiles por
l encontrados, los cuales estuvieron
depositados en el Museo Nacional de
Antropologa, parecen haberse extra
viado. En 2002, un equipo de la Uni
versidad de El Salvador (UES,
Facultad Multidisciplinaria de Occiden
te) y el autor visitaron San Juan Bue Tomas Fidias Jimnez (19062004),
navista y constataron la presencia de uno de los pioneros de la paleonto
ms fsiles as como en el Casero La loga salvadorea, trabajando en la
Criba, a pocos kilmetros, en el Depar excavacin de un mastodonte en el
tamento de Santa Ana. Aqu se encon Cantn San Juan Buenavista, Ahua
traron restos de mastodontes, chapn. Tomado de la revista Cultura
caballos, tortugas y caracoles, que N 13, 1958.
aguardan un estudio detallado. La
edad de estos sitios es probablemente
Pleistocena.

Arriba, a la izquierda, un equipo de la

UES extrayendo fsiles en el casero
La Criba, y a la izquierda, en el
Cantn San Juan Buenavista, en
2003. Abajo, a la derecha, fsiles del
La Criba: un diente de caballo, de 2.5
cm de ancho (Equus sp.) y un caracol
Planorbideae de 1 cm de dimetro.
Hacienda San Juan del Sur
(El Hormiguero) ton y William Gealey de la Universidad
de California, y por Stephen Perrigo en
La regin fosilfera dentro de esta ha los 70. La fauna reportada para San
cienda abarca un rea entre los depar Juan del Sur consiste en tortugas te
tamentos de San Miguel y Morazn. rrestres gigantes (Hesperotestudo),
Los primeros trabajos de investigacin toxodontes (Mixotoxodon), mastodon
en este sitio fueron hechos a principios tes (Cuvieronius), camellos fsiles, bi
del siglo XX por Jorge Lard y Arths, sontes (Bison), felinos de dientes de
quien realiz un levantamiento geol sable (Smilodon), perezosos gigantes
gico preliminar del rea y mencion la (Eremotherium), carpinchos fsiles
presencia de megamamferos en un (Neochoerus) y caballos fsiles
informe presentado al Ministerio de (Equus). Esta fauna es caracterstica
Instruccin Pblica de El Salvador en del Pleistoceno Tardo, la poca que
1917. La regin fue objeto de excava comprende entre 11,000 y 126,000
ciones en los aos 40 por Ruben Stir aos atrs.

Stephen Perrigo trabajando en la excavacin de restos del perezoso gigante

Eremotherium en San Juan del Sur, en 1979 (cortesa de Stephen Perrigo).
Arriba a la zquierda: Don Francisco Fuentes, propietario de la Hacienda San Juan
del Sur durante las excavaciones realizadas por Ruben Stirton y William Gealey en
los 40s, y por Stephen Perrigo en los 70s. En esta fotografa sostiene una garra del
perezoso gigante Eremotherium. Arriba, a la derecha: fsiles recin extraidos de
San Juan del Sur. Abajo: Stephen Perrigo mostrando las dimensiones de un brazo
de Eremotherium. Todas las fotos tomadas en 1979 (cortesa de Stephen Perrigo).
 Hallazgo de fsiles
a orillas del Tomayate

E n la paleontologa muchas veces los

grandes descubrimientos se realizan
por accidente y por personas ajenas a
esta ciencia. La presencia de fsiles
en la tierra no es tan rara como nor
malmente se piensa y de hecho mu
chas personas por todo el mundo ven
fsiles todos los das sin darse cuenta
de ello. Por su apariencia tosca y su
coloracin poco usual, normalmente
los huesos fsiles son confundidos con
simples rocas, races o pedazos de
tronco, e incluso pueden ser confundi
dos con restos de animales actuales.
Sin embargo en 1999 al caminar por la
orilla del ro conocido como Urbina o El primer fsil descubierto por Tefilo
Tomayate*, Don Tefilo Reyes Cha Reyes Chavarra, un molar del masto
varra, un albail residente en Apopa, donte Cuvieronius tropicus.
not algo extrao saliendo de la tierra
parecido a un diente, lo cual llam su otros huesos al Museo de Historia Na
atencin. Con curiosidad y mucho cui tural del El Salvador (MUHNES), as
dado l se dedic a extraerlo de la tie como la valiosa cooperacin que Don
rra y cul no fue su asombro al Tefilo prest al autor y a un equipo de
comprobar que se trataba de un enor tcnicos del MUHNES, hizo posible la
me diente molar ms grande que la excavacin y posterior investigacin
palma de su mano! La donacin, bas de lo que result ser el depsito de
tante tiempo despus, de este diente y vertebrados ms rico de Centroamri
ca. Gracias a la curiosidad y al em
*La palabra Tomayate se deriva del peo de Don Tefilo, miles de huesos
nhuat tumat, tomate ya, abundancia y fosilizados se han recuperado en el
at, agua puede traducirse como ro don Tomayate desde el inicio de las exca
de abundan los tomates. vaciones en 2001.
Tefilo Reyes Chavarra trabajando en las excavaciones de los fsiles del
Tomayate. Colabor por tres meses en las excavacin realizada por el Museo
de Historia Natural de El Salvador en 2001 y encontr muchos fsiles.

Vista general del sitio paleontolgico a orillas del ro Tomayate, durante las ex
cavaciones realizadas por el Museo de Historia Natural de El Salvador en
2001.
El resultado de un tpico da de excavacin en el Tomayate: decenas de fsiles, los
ms pequeos en cajas de cartn, los ms grandes en cpsulas de yeso.

Fsiles del Tomayate despus de

haver pasado por un proceso de
limpieza y conservacin a cargo de
Leticia Escobar (presente en la fo
to).

Algunos fsiles del Tomayate en exhibicin en el MUHNES. Al igual que en la

mayora de los museos, debido a limitaciones de espacio y a la fragilidad de los
fsiles, slo se exhibe una pequea parte de stos, y la gran mayora permanece
en los depsitos.
 Tortugas gigantes

Dentro del gnero Hesperotestudo se yacimientos del Pleistoceno en el sur

incluyen algunas de las tortugas de EUA. En el Tomayate se han
terrestres ms grandes que han encontrado placas del carapacho y
existido. Hesperotestudo crassiscutata vrtebras de esta especie extinta.
es la tortuga ms grande que habit Hesperotestudo crassiscutata tena un
Norteamrica durante el Pleistoceno, aspecto muy semejante a las grandes
se estima que llegaba a pesar unos tortugas que actualmente habitan en
360 kilogramos (800 libras). Sus restos las islas Galpagos, con las cuales se
se han encontrado en varios encuentra emparentada.

Placas del carapacho de Hesperotestudo crassiscutata, la placa del centro

mide 22 cm de largo.

Clasificacin Informacin general

Cryptodira Tamao: 1.5 m de largo aproximado

(longitud del carapacho)
Testudinidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Distribucin:

Hesperotestudo crassiscutata Norteamrica y Centroamrica
Nombre comn: Tortuga gigante Estatus: extinto
Reconstruccin artstica de la tortuga gigante Hesperotestudo crassiscutata.

Comparacin del tamao de Hespero

testudo crassiscutata y un humano de
1.70 m de altura.
 Tortugas de agua dulce

E ntre los restos seos ms comunes muy difcil las comparaciones anatmi
en el Tomayate se encuentran cientos cas. Debido a eso todava no sabemos
de placas aisladas provenientes del si las pequeas tortugas del Tomayate
carapacho de pequeas tortugas de constituyen especies extintas o vivien
agua dulce. La mayora de estas pla tes. Podemos afirmar por el momento
cas han sido encontradas por medio que se trata de tortugas que pertene
del tamizado exhaustivo de la tierra cen al grupo de las Emydidae, en el
que acompaa los restos seos de los que se incluyen muchas especies vi
megamamferos del Tomayate. A pesar vientes de Centroamrica. Apenas una
de la abundancia de estos restos an placa de plastrn se ha podido atribuir
no se ha podido identificar el gnero o al gnero Kinosternon, en el que se in
la especie al que pertenece la mayora cluyen las pequeas tortugas canda
de fsiles de tortugas ya que el estado do y casquito entre otras.
desarticulado de los carapachos hace

Placas del carapacho de tortugas de agua dulce, la mayor mide 14 cm de largo.

La tortuga viviente Kinosternon arizo Una tortuga emdida, Trachemys gal
nae (fotografa por Tom C. Brennan). geae (fotografa por Gary M. Stolz).

Clasificacin Informacin general

Cryptodira Tamao: tortugas pequeas, los carapachos

de varias especies no pasan de 20 cm de
largo
Kinosternidae Alimentacin: carnvora

Nombre cientfico: Kinosternon sp. Distribucin: de EUA a la Amazonia

Nombre comn: tortuga de agua dulce, Estatus: viviente (gnero)

tortuga candado, tortuga casquito

Clasificacin Informacin general

Cryptodira Tamao: variable

Emydidae Alimentacin: variable

Nombre cientfico: Emydidae indeterminada Distribucin: Amrica

Nombre comn: tortuga de agua dulce Estatus: viviente (familia)

 Cocodrilos

E n el Tomayate se han encontrado f

siles de Crocodylus acutus, el cocodri
lo americano, una especie viviente y
de gran tamao. Los restos recupera
dos consisten en placas seas que
pueden ser de la regin del dorso, de
la nuca o de la cola dientes, y frag
mentos de crneo, los cuales pertene
cieron a varios ejemplares. Tambin se
ha encontrado la impresin de una
mordida que ste dej plasmada en
una costilla de mastodonte, la cual
constituye un documento magistral so
bre la alimentacin de este reptil. Los
restos del cocodrilo americano extra
dos del Tomayate son de gran valor
pues representan los nicos fsiles de
esta especie encontrados hasta ahora
en toda Amrica y nos permiten saber
que la especie ya exista desde el
Pleistoceno Temprano.

Arriba, fragmento de hueso maxilar de

un cocodrilo, los espacios circulares
portaban dientes abajo, dientes de co
codrilo.

Mordida de cocodrilo en una costilla de mastodonte. Esta mordida se produjo

cuando el mastodonte ya estaba muerto y sus costillas se encontraban separa
das del resto del esqueleto. El objeto que aparece en la foto es un portaminas.
 El cocodrilo americano (fotografa por Ricardo Ibarra).

Clasificacin Informacin general

Crocodylia Tamao: hasta 5 m de largo (machos)

Crocodylidae Alimentacin: carnvora

Nombre cientfico: Crocodylus acutus Distribucin: del sur Mxico al norte de

Colombia y Venezuela, islas del Caribe
Nombre comn: cocodrilo americano Estatus: viviente
 Aves

L os huesos de las aves pesan muy

poco debido a que soy bastante hue
cos y grciles. sta es una adaptacin
para el vuelo que por desgracia para
los paleontlogos los vuelve muy frgi
les. Por su extrema delicadeza no se
fosilizan fcilmente y constituyen un
hallazgo muy raro en los yacimientos
paleontolgicos. En el Tomayate se
han recuperado apenas dos huesos de
aves, stos son un hmero y una fr
cula (hueso de la suerte) que pertene
cieron a un ganso silvestre, cuya
especie no ha podido ser identificada.
El nico reporte previo de aves fsiles
en Centroamrica lo constituan los
restos de un pato real (Cairina mos
chata) provenientes del sitio El Hatillo,
en Panam, de edad Pleistocena
Tarda.

Arriba, frcula o hueso de la suerte (mitad izquierda) de

un ganso, mide 5 cm. Abajo, hmero del mismo ganso,
mide 16.5 cm de largo.
 Un ganso silvestre actual, Anser cae
rulescens o ganso de las nieves (foto
grafa por Adrian Pingstone).

Clasificacin Informacin general

Anseriformes Tamao: variable, de 50 cm a 1 m de largo

Anatidae Alimentacin: herbvora u omnvora

Nombre cientfico: cf. Anser sp. Distribucin: Norteamrica y Eurasia

Nombre comn: ganso Estatus: viviente (gnero)

 Gliptodontes

Pocos animales extintos eran tan bi algunos restos dentales y craneanos.

zarros como los gliptodontes. Eran pa Estas placas pueden poseer de uno a
rientes cercanos de los cusucos de varios centmetros de espesor y varan
hoy en da aunque de mucho mayor considerablemente en su forma segn
tamao las especies ms grandes de la posicin que ocupaban en el cara
gliptodontes alcanzaban el tamao de pacho o la cola del gliptodonte. A pe
un carro pequeo. Al igual que los ar sar de ser numerosas, es posible que
madillos, los gliptodontes posean un la mayora de estas placas seas per
carapacho para su proteccin, aunque tenezcan a unos pocos individuos, ya
era mucho ms rgido pues no posea que el carapacho de un solo gliptodon
las bandas que le otorgan flexibilidad te est compuesto por miles de ellas,
al carapacho de los armadillos. La cola las cuales despus de su muerte se
de los gliptodontes estaba revestida desprenden fcilmente por la descom
por pesadas placas seas y en algu posicin y la intemperie. La presencia
nas especies el extremo de la cola es de Glyptotherium arizonae en el
taba constituido por un mazo revestido Tomayate ha contribuido a conocer la
de pas que posea una funcin defen edad del sitio.
siva. La gruesa armadura de los glipto
dontes constitua una excelente
proteccin contra los predadores del
Pleistoceno, tales como los lobos y los
felinos con dientes de sable. A juzgar
por su denticin y sus garras debieron
tener una alimentacin muy variada
consistente de hierbas, frutos,
tubrculos, invertebrados y/o huevos.
Al igual que los armadillos, los glipto
dontes se originaron en Sudamrica,
donde se desarrollaron muchos gne
ros y especies, algunas de las cuales
lograron llegar a Centro y Norteamri
ca despus del surgimiento del Istmo
de Panam. El gliptodonte encontrado
en el Tomayate es Glyptotherium ari
zonae, que como su nombre lo indica, Dientes del gliptodonte del Tomayate,
es una especie que fue descubierta en Glyptotherium arizonae. Miden 2 cm
Arizona, EUA. ste era un gliptodonte de largo. El nombre "gliptodonte" sig
de grandes proporciones, con una cola nifica en griego algo as como "diente
corta y muy gruesa, sin el mazo que con canales", y se refiere a largos
caracteriza a otros gneros. En el To surcos que van desde la corona a la
mayate se han encontrado cientos de raz, los cuales les dan a los dientes
placas seas del carapacho y la cola el aspecto ondulado que vemos en
de Glyptotherium arizonae, as como las fotos.
 Placas y porciones del carapacho y la cola del gliptodonte Glyptotherium arizo
nae. La porcin ms grande mide 16 cm de largo. Las placas ms gruesas mi
den hasta 5 cm de espesor.

Clasificacin Informacin general

Xenarthra Tamao: 2.5 m de largo, 1.5 m de alto

Glyptodontidae Alimentacin: omnvora

Nombre cientfico: Glyptotherium arizonae. Distribucin: de EUA a El Salvador

Nombre comn: gliptodonte de Arizona Estatus: extinto

Reconstruccin artstica del gliptodonte Glyptotherium arizonae.

Comparacin del tamao de Glyptothe

rium arizonae y un humano de 1.70 m
de altura.
 Armadillos gigantes

L os armadillos (o cusucos, como se do los restos de dos de estos armadil

les conoce en Centroamrica), son pa los, Holmesina septentrionalis, y Pro
rientes de los pretritos gliptodontes. praopus sp. El gnero Holmesina
Aunque estamos acostumbrados a ver pertenece a un grupo de armadillos
a los armadillos como animales de pe extintos conocidos como pampaterios
queo porte, algunos armadillos que (bestias de los pampas) cuyas espe
vivieron en el Pleistoceno adquirieron cies eran de gran porte. En cambio,
grandes dimensiones, casi alcanzando Propraopus (Vaya nombre difcil de
el tamao de los gliptodontes. pronunciar...) es miembro de los dasi
Como se menciona en el captu pdidos, por lo que es un pariente muy
lo anterior, podemos reconocer a los cercano de los armadillos actuales,
armadillos y a los gliptodontes, entre aunque ms grande que stos. Una de
otras cosas, por la estructura de su ca las caractersticas principales de
parazn, el cual es mvil en los prime Holmesina era la presencia de tres
ros, y rgido en los ltimos, adems, bandas en medio de su caparazn,
este caparazn es ms estrecho en mientras que Propraopus posea siete
los armadillos, mientras que en los bandas.
gliptodontes es bastante ancho, casi
esfrico. Otra diferencia la constituye
la forma de sus crneos, siendo el ho
cico bastante corto en los gliptodontes
y alargado en los armadillos. Sus dien
tes tambin difieren, en los armadillos
las coronas son ligeramente rectangu
lares, ovales o en forma de rin, mi
entras que en los gliptodontes las
coronas poseen profundos pliegues.
Las placas que constituyen sus arma
duras tambin nos ayudan a recono
cerlos, pues son en general ms finas
en los armadillos, y algunas de ellas
(las que componen las bandas del me
dio del caparazn) son largas y rectan
gulares.
Al igual que sus parientes actua
les, los armadillos gigantes del pasado
tambin excavaban madrigueras. Y
stas tenan un tamao proporcional al Placa sea del armadillo gigante Hol
de sus dueos. En Brasil se han des mesina septentrionalis, algunos minu
cubierto paleomadrigueras (como se tos despus de haber sido
les conoce) construdas por estos ani descubierta en el Tomayate.
males, de 100 m de largo.
En el Tomayate se han encontra
Arriba: Placas seas del caparazn
del armadillo gigante Holmesina sep
tentrionalis. La ms larga mide 6 cm.
Derecha: Placas seas del caparazn
del armadillo gigante Propraopus sp.
La ms pequea mide 1.75 cm.
 Reconstruccin artstica del armadillo gigante Propraopus sp.

Clasificacin Informacin general

Xenarthra Tamao: 1.5 m de largo, 70 cm de alto

Dasypodidae Alimentacin: omnvora

Nombre cientfico: Propraopus sp. Distribucin: Centroamrica y Sudamrica

Nombre comn: armadillo gigante Estatus: extinto

 Reconstruccin artstica del armadillo gigante Holmesina septentrionalis

Clasificacin Informacin general

Xenarthra Tamao: 2 m de largo, 1 m de alto

Pampatheriidae Alimentacin: omnvora

Nombre cientfico: Holmesina Distribucin: de EUA a Costa Rica

septentrionalis
Nombre comn: pampaterio, armadillo Estatus: extinto
gigante

Comparacin del ta
mao de Propraopus sp
(izquierda), Holmesina
septentrionalis (dere
cha) y un humano de
1.70 m de altura.
 Perezosos gigantes

B ajo el nombre perezosos incluimos gunos dientes molares que pertenecen

muchas especies de mamferos herb al gnero Megalonyx. Los megaterios
voros de origen sudamericano de gran del Tomayate pertenecen al gnero
diversidad. Los perezosos evoluciona Eremotherium, del cual se han encon
ron por millones de aos y han ocupa trado restos de varios individuos, inclu
do diversos nichos ecolgicos. yendo un esqueleto parcial en estado
Adems de las dos especies de pe articulado.
queos perezosos arborcolas que vi
ven hoy en da, existieron varias otras
de mayores dimensiones que perma
necan en tierra firme. Estos animales
se desplazaban usando sus cuatro ex
tremidades pero podan alimentarse
en posicin bpeda para poder alcan
zar las ramas ms tiernas de los rbo
les y arbustos. Posean grandes
garras que les servan tanto para obte
ner alimento como para defenderse de
los depredadores. Entre estos perezo
sos se encuentran los glosoterios y los
megalonquidos (qu complicados es
tos nombres!) los cuales medan apro
ximadamente unos dos metros y
medio de altura en posicin erecta.
Los ms grandes perezosos fueron los
apropiadamente llamados megaterios*
los cuales llegaban a medir unos cinco
metros de largo y ms de cuatro me
tros de altura en posicin bpeda (altu
ra equivalente a una casa de dos
pisos), alcanzando un peso de unas 5
toneladas. Por su gran tamao y cor
pulencia, es muy difcil que los mega
terios hayan posedo depredadores,
con la posible excepcin de los prime
ros humanos que llegaron a Amrica.
En el Tomayate se han descubierto Molar de Eremotherium. A pesar de
megalonquidos y megaterios. Los res su gran tamao, los dientes de los
tos de megalonquidos consisten en al perezosos gigantes no son muy re
sistentes, lo que nos indica que no
podan comer plantas muy fibrosas
(como el zacate). Seguramente pre
*Megatherium significa en griego gran bestia. feran hojas suaves y frutos.
Megalonyx significa en griego gran garra.
 Mandbula de Eremotherium. Mide 50 cm de largo.

El autor trabajando en la excavacin de un esqueleto del perezoso

gigante Eremotherium.
 Molar de Megalonyx, en diferentes vis
Astrgalo (ojo del pie) de Eremothe tas, posee 2 cm de ancho.
rium. Mide 20 cm de largo.

Esta columna vertebral de un perezoso gigante es un caso excepcional en el To

mayate, donde la mayora de los fsiles se encuentran en estado desarticulado.
Reconstruccin artstica del perezoso gigante Eremotherium.
Reconstruccin artstica del perezoso gigante Megalonyx.
 Comparacin de los tamaos de los perezosos gigantes
del Tomayate y un humano de 1.70 m de altura.

Clasificacin Informacin general

Xenarthra Tamao: casi 3 m de largo, unos 2 m de alto

en posicin bpeda
Megalonychidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Megalonyx sp. Distribucin: de EUA a El Salvador

Nombre comn: perezoso gigante Estatus: extinto

Clasificacin Informacin general

Xenarthra Tamao: 5 m de largo (unos 4 m de altura

em posicin bpeda)
Megatheriidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Eremotherium sp. Distribucin: Sudamrica, Centroamrica,

Mxico y EUA
Nombre comn: megaterio o perezoso Estatus: extinto
gigante
 Conejos

L os conejos y liebres constituyen un hallazgo de una pequea pelvis. sta

grupo familiar de mamferos con ca pertenece al gnero viviente Sylvilagus
ractersticas similares a las de los roe el cual habita casi todo el continente
dores y de los cuales se distinguen americano y se encuentra representa
principalmente por poseer dos pares do por 13 especies vivientes. Todava
de dientes incisivos (solo hay un par no ha sido posible determinar la espe
en los roedores). Los conejos llegaron cie encontrada en el Tomayate aunque
a Amrica procedentes de Asia al final probablemente se trate de Sylvilagus
del Eoceno, hace unos 35 millones de floridanus, la nica de ste gnero co
aos. La presencia de conejos fsiles nocida en Centroamrica.
en el Tomayate est indicada por el

La delicada pelvis del conejo Sylvilagus cf. floridanus del

Tomayate, mide poco mas de 6 cm de largo.
 El conejo Sylvilagus floridanus (fo
tografia por William R. James).

Clasificacin Informacin general

Lagomorpha Tamao: 45 cm de largo aproximado

Leporidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Sylvilagus cf. floridanus Distribucin: del sur de Canad a Colombia
y Venezuela
Nombre comn: conejo Estatus: viviente
 Lobos

L os cnidos, el grupo al cual pertene gran porte, tal y como lo hacen las hie
cen los lobos, coyotes, zorros y el pe nas de hoy en da. La trituracin de
rro domstico, se originaron en huesos provea a estos lobos de una
Norteamrica durante el Oligoceno, fuente muy nutritiva de alimento como
hace unos 35 millones de aos. Du lo es la mdula sea. En el Tomayate
rante el Pleistoceno existieron varios se ha encontrado un hueso maxilar co
cnidos en Amrica, entre ellos algu rrespondiente a un lobo extinto cuya
nas especies del gnero Canis (en el especie aun no ha podido ser identifi
que tambin se incluye el perro cada. Su tamao es comparable al de
domstico). Dos de estas especies ex un lobo moderno y podra pertenecer a
tintas, Canis dirus y Canis armbrusteri, Canis dirus o a Canis armbrusteri sin
habitaron Norteamrica y probable embargo no se descarta que se trate
mente Centroamrica y sobrepasaban de una especie desconocida, nueva
el tamao del lobo moderno. Algunos para la ciencia. En el Tomayate se han
lobos extintos posean mandbulas y recuperado tambin huesos de otros
dientes muy fuertes por lo que podan mamferos que muestran evidencias
triturar los huesos de mamferos de de haber sido triturados por un gran
cnido.

Este hueso de un mamfero de grande porte no identificado

posee seales de haber sido mordido por un lobo. Mide unos
20 cm de largo.
Fragmento del crneo de un lobo fsil,
visto desde abajo, en el cual pueden Crneo de lobo mostrando la localiza
apreciarse algunos dientes. Mide poco cin del fragmento mostrado al lado.
ms de 5 cm de largo.

Clasificacin Informacin general

Carnivora Tamao: comparable a un lobo moderno

Canidae Alimentacin: carnvora

Nombre cientfico: aff. Canis Distribucin: indeterminada

Nombre comn: lobo Estatus: extinto

Reconstruccin artstica del lobo fsil del Tomayate.

Comparacin del tamao de un lobo fsil y

un humano de 1.70 m de altura.
 Toxodontes

E stos singulares herbvoros pertene rontes e hipoptamos, aunque no

cen al grupo de los Notoungulata, un estn emparentados. En contraste con
grupo muy diverso que evolucion en las grandes proporciones de su cuer
Sudamrica durante ms de 50 millo po, posean pies relativamente pe
nes de aos, del cual no sobreviven queos. Los restos encontrados en el
descendientes. La palabra toxodonte Tomayate son constituidos por dientes,
significa apropiadamente diente con los cuales pertenecen al gnero Mixo
pliegues (ver fotografa en esta pgi toxodon. Hasta ahora, Mixotoxodon es
na), y describe uno de los rasgos ms el nico gnero de toxodontes que se
caractersticos de estos mamferos. ha descubierto fuera de Sudamrica y
Sus dientes tenan adems la peculia que por lo tanto logr cruzar el Istmo
ridad de crecer continuamente, al igual de Panam y emigrar a Centroamri
que los de los roedores. Adems de ca. La mayora de hallazgos de Mixo
eso, el esmalte no cubra todo el dien toxodon en Centroamrica se han
te sino que estaba localizado en ban producido en conjunto con el probosci
das verticales de color claro como se dio Cuvieronius y el perezoso Ere
muestra en las fotos aqu presentes. motherium, por lo que es probable que
Los toxodontes eran bestias de gran estos tres megamamferos formaban
tamao, corpulentas, que debieron ser manadas mixtas.
muy parecidos a los actuales rinoce

Dientes del toxodonte Mixotoxodon larensis. El de la izquierda mide 2 cm

de largo, el de la derecha, 4.5 cm de largo.
 Reconstruccin artstica del toxodonte del Tomayate, Mixotoxodon larensis.

Comparacin del tamao de un toxo

donte y un humano de 1.70 m de altura.

Clasificacin Informacin general

Notoungulata Tamao: unos 3 m de largo, 1.60 m de

altura al lomo
Toxodontidae Alimentacin: herbvora
Nombre cientfico: Mixotoxodon larensis Distribucin: Centroamrica, Colombia y
Venezuela (probables registros en Mxico)
Nombre comn: toxodonte Estatus: extinto
 Mastodontes

E l grupo de los Proboscidea (del grie encontrados en gran parte de Amrica,

go proboscis, trompa) est formado especialmente en los Andes. Por esta
por los modernos elefantes, as como razn, Cuvieronius es conocido por los
los popularmente llamados mastodon paleontlogos como el mastodonte de
tes y mamuts. Mientras que los ma los Andes. Cuvieronius es por mucho
muts son parientes muy cercanos de el mamfero ms numeroso del Toma
los elefantes indios y africanos de la yate. Cerca de la mitad de los restos
actualidad, los mastodontes abarcan seos del Tomayate que se han logra
una gran variedad de especies de pro do identificar pertenecen a este pro
boscidios, la mayora lejanamente re boscidio. Uno de los rasgos ms
lacionadas con los elefantes modernos caractersticos de Cuvieronius es su
y los mamuts. Los proboscidios se ori colmillo ligeramente retorcido, del cual
ginaron en frica y datan de la poca se han recuperado buenos ejemplares
del Eoceno, hace unos 50 millones de en el Tomayate. A partir de los restos
aos. Los primeros miembros de este de mandbulas encontradas se han
grupo eran relativamente pequeos, identificado por lo menos ocho indivi
medan no ms de un metro de alto, y duos adultos o subadultos, adems de
durante su evolucin sufrieron un con varios dientes de leche pertenecientes
siderable aumento de tamao. Cuando a un nmero indeterminado de indivi
los proboscidios llegaron a Amrica a duos inmaduros. Adems de haber re
travs del Estrecho de Bering, hace conocido fsiles de Cuvieronius en
unos 20 millones de aos, ya eran estado juvenil y adulto en el Tomayate,
criaturas de gran tamao. Los masto se han podido separar tambin hem
dontes del Tomayate pertenecen a la bras y machos por medio de compara
especie Cuvieronius tropicus. ste fue ciones realizadas con los restos seos
un proboscidio con un amplio rango de hembras y machos de los mamuts
geogrfico, pues sus restos han sido y los elefantes actuales.

Fmur de Cuvieronius tropicus, mide 90 cm de largo.

Mucho trabajo. Tcnicos del Museo Na
cional de Antropologa y del MUHNES
dedicndose a los restos de mastodon
tes del Tomayate. Arriba, Ernesto Novoa
extrae una mandbula en medio, Jos
Santos aplica una substancia consoli
dante a una pelvis recin descubierta
abajo a la izquierda, Leticia Escobar
une partes de un colmillo.
Dientes y ms dientes. En el Tomayate se han encontrado muchos dientes molares
de mastodontes de los cuales se ve aqu una pequea muestra que representan
a individuos en diferentes fases de crescimiento. Desde "pequeos" dientes de le
che, arriba pasando por dientes de tamao mediano, que pertenecan a indivi
duos subadultos, abajo a la izquierda hasta grandes molares de ejemplares
maduros, como el primer molar encontrado por Tefilo Reyes, equivalente a una
"muela del juicio", abajo a la derecha. Al igual que en los elefantes de hoy, los mas
todontes posean un mximo de tres dientes en la mandbula, los cuales era paula
tinamente substitudos, y en los individuos de edad avanzada, cuando la
substitucin se detiene, slo queda un diente, de gran tamao.

Colmillos (incompletos) de Cuvieronius tropicus. El mayor mide 60 cm de largo,

si estubiera completo probablemente medira el doble. Los menores
pertenecan a ejemplares en fase de crescimiento.
Mandbulas de Cuvieronius tropicus. Se han encontrado ocho mandbulas de este
mastodonte en el Tomayate (ver tambin la siguiente pgina), si sumamos este n
mero a unos 4 dientes de leche, los cuales sabemos por su pequeo tamao que
no pueden pertenecer a estas mandbulas, obtenemos el resultado de un nmero
de doce ejemplares de mastodontes encontrados hasta ahora en el Tomayate.
Estas mandbulas pertenecen a un macho y a una hembra del mastodonte Cuvieronius
tropicus. La de la derecha mide unos 70 cm de largo. La mandbula de la izquierda (la
silueta gris indica su forma si estuviera completa) es ms grande y robusta que la de la
derecha. Posee dos molares que han sido poco usados, pues casi no muestran des
gaste. Un tercer diente, ms pequeo, cay poco antes de que el animal muriera, pues
el espacio que ocupaba su raz aun puede verse con facilidad en la mandbula (ver fle
cha). El hecho de que tuviera dientes nuevos nos indica que esta mandbula le perte
neci a un animal que muri antes de haber alcanzado la fase adulta. La mandbula de
la derecha, a pesar de ser ms pequea, le perteneci a un animal de edad avanzada.
Slo le queda un diente a cada lado y ambos se encuentran bastante desgastados.
Adems, los espacios dejados por los dientes que ya cayeron se encuentran cerrados
y no se observan fcilmente, lo que nos indica que cayeron mucho tiempo antes de la
muerte del animal. Ambas mandbulas pertenecen a la misma especie (Cuvieronius tro
picus) pues a pesar de las diferencias en tamao sus mandbulas poseen las mismas
caractersticas anatmicas y sus dientes, si tomamos en cuenta las diferencias de des
gaste, son bsicamente iguales. A qu se debe, entonces, que la mandbula del ani
mal joven sea considerablemente ms grande que la del viejo? La mejor explicacin es
que pertenecen a individuos de sexos diferentes, la mayor sera de un macho joven y
la menor, de una hembra vieja. En los elefantes de la actualidad, tanto africanos como
asiticos, los machos son hasta 30% ms grandes que las hembras. Las mismas dife
rencias en tamao se han registrado en los machos y hembras de mamuts y de otras
especies de mastodontes.
 Crnio de Cuvieronius tropicus, mide 80 cm de largo.

Reconstruccin artstica del mastodonte de los Andes, Cuvieronius tropicus.

 Comparacin del tamao del mastodonte de Los Andes (el macho
en negro y la hembra en gris) y un humano de 1.70 m de altura.

Clasificacin Informacin general

Tamao: entre 2.5 m y 3.5 m de altura (los

Proboscidea machos considerablemente ms grandes
que las hembras)
Gomphotheriidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Cuvieronius tropicus Distribucin: de EUA a Argentina

Nombre comn: mastodonte de Los Andes Estatus: extinto

 Caballos

E l gnero Equus, al cual pertenece el hace unos 10,000 aos, mucho antes
caballo domstico, se origin en Nor de la llegada de los conquistadores es
teamrica hace unos 5 millones de paoles, quienes creyeron estar intro
aos, desde donde emigr a Sudam duciendo el caballo en Amrica.
rica, Eurasia y frica. Los burros y las Equus conversidens fue un caballo del
zebras que existen hoy en da son es tamao de un burro cuyos fsiles han
pecies que tambin pertenecen al g sido descubiertos en gran nmero en
nero Equus. En el pasado existieron el valle de Mxico. Los fsiles de
ms especies dentro de este gnero, Equus conversidens tambin se han
algunas de las cuales convivieron con encontrado en el sur de EUA, y sus
los primeros humanos que llegaron al restos bien conservados provenientes
continente americano. Ellos las caza del Tomayate representan el primer re
ban y contribuyeron a su extincin. Los gistro de esta especie fsil en Cen
caballos americanos se extinguieron troamrica.

Arriba, un crneo de Equus con

versidens, visto en el sitio. A la
izquierda, la mandbula inferior
de ese crneo, encontrada a
unos 60 cm del crneo.
Arriba, el mismo crneo y la mand
bula de Equus conversidens vistos
en la pgina anterior (el crneo mide
unos 35 cm de largo). A la izquierda,
un casco de Equus conversidens,
mide 6 cm de largo.
 Reconstruccin artstica del caballo mexicano fsil, Equus conversidens.

Comparacin del tamao de

Equus conversidens y un huma
no de 1.70 m de altura.

Clasificacin Informacin general

Perissodactyla Tamao: 1.40 m de altura al hombro

Equidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Equus conversidens Distribucin: de EUA a Argentina

Nombre comn: caballo mexicano fsil Estatus: extinto

 Venados

L os ciervos o venados se originaron

en Asia durante el Mioceno, hace unos
20 millones de aos y llegaron a Nor
teamrica a travs del Estrecho de Be
ring durante el Plioceno, hace unos 5
millones de aos. Una de las carac
tersticas ms llamativas de los vena
dos es la presencia de cornamentas,
las cuales son generalmente ms pro
minentes en los machos. Con el surgi
miento del Istmo de Panam, hace 3
millones de aos, los venados llegaron
a Sudamrica y ahora es ah donde
hay ms especies de estos mamferos.
Los venados encontrados en el Toma
yate pertenecen a dos gneros actua
les, Odocoileus cf. virginianus y
Mazama sp. Los restos de Mazama
descubiertos en el Tomayate son muy
importantes no slo por ser los prime
ros fsiles de este gnero encontrados
en Centroamrica si no tambin por
ser los ms antiguos encontrados has
ta ahora en Amrica. La antigedad de
los restos de Mazama del Tomayate
nos sugiere que este gnero se origin
en Centroamrica.

Arriba, metatarso (hueso del tobi

llo) del venado Mazama sp. Aba
jo, mandbula de Mazama sp.,
tiene 13 cm de largo.
 Astas de Odocoileus cf. virginianus, miden aproximadamente 12 cm de largo.

Clasificacin Informacin general

Artiodactyla Tamao: entre 0.70 m y 1.40 m de largo

Cervidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Mazama sp. Distribucin: del sur de Mxico al norte de

Argentina
Nombre comn: venado, venado cabrito Estatus: viviente

Clasificacin Informacin general

Artiodactyla Tamao: entre 1.60 m y 2.20 m de largo

Cervidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Odocoileus cf. virginianus Distribucin: del sur de Canad a Bolivia

Nombre comn: venado de cola blanca Estatus: viviente

El venado Mazama americana (fotografa por Whaldener Endo).

El venado de cola blanca Odocoileus virginianus (fotografa

por N. Mishler y M. J. Mishler).
 Llamas

L os camlidos, el grupo de mamferos

que incluye a los camellos y las llamas
de hoy en da, se originaron en Norte
amrica durante el Eoceno, hace unos
40 millones de aos. Desde esta re
gin se dispersaron a Eurasia, frica y
al resto de Amrica. En el Tomayate se
han encontrado restos de dos gneros
de llamas extintas. Una de ellas es la
paleollama (Palaeolama), que posea
un aspecto semejante al guanaco ac
tual (Lama guanicoe) con la diferencia
de ser ms grande y poseer miembros
ms robustos. La otra llama del Toma
yate pertenece al gnero Hemiauche
nia, atribuida preliminarmente a la
especie seymourensis, y era ms alta
que la paleollama, pues alcanzaba
hasta 2.4 m de altura (ms alta que un
camello actual). Los fsiles de estas
dos llamas extintas encontrados en el
Tomayate representan sus primeros
registros en Centroamrica. La pre
sencia de Hemiauchenia cf. seymou
rensis es importante pues ha
contribuido a fechar el sitio.

Arriba, Metacarpo y metatarso

(mueca y tobillo) de una paleo
llama. El ms grande mide 29
cm de largo. Izquierda, molar de
la llama gigante Hemiauchenia
cf. seymourensis.
 Reconstruccin artstica de la llama gigante Hemiauchenia cf. seymourensis.

Clasificacin Informacin general

Artiodactyla Tamao: 2.40 m de altura

Camelidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Hemiauchenia cf. Distribucin: de EUA a Argentina

seymourensis

Nombre comn: llama gigante Estatus: extinta

Reconstruccin artstica de la llama gigante Hemiauchenia cf. seymourensis.

Clasificacin Informacin general

Artiodactyla Tamao: 1.80 m de altura

Camelidae Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Palaeolama sp. Distribucin: de EUA a Argentina

Nombre comn: paleollama Estatus: extinta

Comparacn de los tamaos de

Hemiauchenia, Palaeolama y un
humano de 1.70 m de altura.
 Polen y madera fsil

En el sedimento que abriga los paleo sepultados al mismo tiempo que los
vertebrados del Tomayate se encuen vertebrados ah presentes y los resul
tran muchos restos de polen de varias tados de su estudio nos pueden dar in
plantas y pequeos fragmentos de ma formacin muy valiosa sobre la
dera fsil, que an se encuentran en vegetacin y el clima del Tomayate en
fase inicial de estudio. Algunos de los la poca del Pleistoceno. Todas las
granos de polen identificados pertene plantas identificadas hasta ahora re
cen a herbceas diversas, as como presentan especies vivientes.
rboles. Estos restos vegetales fueron

Fragmentos de madera fsil del Tomayate. El mayor mide 12 cm de largo.

Polen fosilizado encontrado en el To
mayate. Arriba: herbceas (Compo
sitae). A la derecha: Cayena
(Hibiscus, tambin conocido en Cen
troamrica como clavel). Abajo, a la
izquierda: Roble (Quercus sp.) y a la
derecha, aliso (Alnus sp.) (fotografa
por Sarah Fowell).
 Breve analsis de los
fsiles del Tomayate

La importancia del yacimiento

L a importancia del sitio paleontolgi rica. Estas son las llamas Hemiauche
nia y Palaeolama, el caballo Equus
co ubicado en las mrgenes del Toma
yate puede apreciarse desde varios conversidens y el gliptodonte Glyptot
puntos de vista. En primer lugar resal herium arizonae. Estas especies fsi
ta la abundancia de fsiles presentes les slo se haban encontrado antes
en el yacimiento. Como se ha mencio en EUA y Mxico y gracias a los des
nado antes, se han identificado restos cubrimientos en el Tomayate sabemos
de por lo menos ocho mastodontes que vivieron tambin en Centroamri
adultos y un nmero indeterminado de ca. Son tambin primeros los registros
juveniles, todos de la especie Cuviero fsiles del cocodrilo Crocodylus acutus
nius tropicus. Debido a esto el Toma y el venado Mazama sp. Estas espe
yate es quiz el mayor depsito cies eran conocidas en la regin por
conocido de fsiles de este mastodon sus representantes vivientes y debido
te en toda Amrica (y por ende en el a la ausencia de fsiles se ignoraba
mundo). Solamente en Tarija, Bolivia, cunto tiempo tenan de existir. Por
se han encontrado restos de esta es sus hallazgos en el Tomayate ahora
pecie en nmero comparable al Toma sabemos que estas especies poseen
yate. por lo menos medio milln de aos de
Es muy destacable tambin la di antigedad.
versidad de especies fsiles del sitio.
En el Tomayate se han encontrado
hasta ahora 19 especies de vertebra Fechando el sitio
dos fsiles, con lo cual se confirma
como el yacimiento ms rico en paleo
vertebrados de Centroamrica. A esto La informacin derivada de las especi
podemos agregar los hallazgos de po es ha sido hasta ahora la herramienta
len y madera fsil que se encuentran ms til para el fechamiento del yaci
en fase de estudio y que enriquecern miento paleontolgico, pues ya se co
ms la lista de especies fsiles identifi noce la edad de muchas de ellas.
cadas. Sabemos que algunas de las especies
Finalmente, algunas especies ah presentes se extinguieron con el
encontradas en el Tomayate constitu fin de la ltima glaciacin, hace 11,000
yen primeros registros en Centroam aos. Entre stas tenemos los pere
 Nombre cientfico Nombre comn Origen

Hesperotestudo crassiscutata tortuga gigante Norteamrica

Emydidae indeterminada tortuga de agua dulce Norteamrica
Reptiles
Kinosternon sp. * tortuga de agua dulce Norteamrica
Crocodylus acutus * cocodrilo americano Amricas
Aves Anser sp. * ganso silvestre Norteamrica
Glyptotherium arizonae gliptodonte Sudamrica
Holmesina septentrionalis armadillo gigante Sudamrica
Propraopus sp. armadillo gigante Sudamrica
Eremotherium sp. perezoso gigante Sudamrica
Megalonyx sp. perezoso gigante Sudamrica
Sylvilagus sp. * conejo Norteamrica

Mamferos aff. Canis sp. lobo Norteamrica

Mixotoxodon larensis toxodonte Sudamrica
Cuvieronius tropicus mastodonte Norteamrica
Equus conversidens caballo mexicano Norteamrica
Odocoileus cf. virginianus * venado de cola blanca Norteamrica
Mazama sp. * venado cabrito Norteamrica
Palaeolama sp. paleollama Norteamrica
Hemiauchenia cf. seymourensis llama gigante Norteamrica

Lista de fauna fsil del Tomayate. Los asteriscos indican especies vivientes

zosos Eremotherium y Megalonyx, el aguas rasas. Por sus caractersticas

mastodonte Cuvieronius, y la llama anatmicas, se supone que estos ani
Palaeolama. Por eso, como punto de males no habran sido buenos nadado
partida, podemos estar seguros que el res y no podran atravesar fcilmente
sitio paleontolgico tiene ms de aguas marinas algo profundas. Gelo
11,000 aos. gos y paleontlogos han fechado el
Por otro lado, la presencia de al surgimiento del Istmo de Panam en
gunas especies de origen sudamerica unos 2.5 millones de aos atrs, en la
no nos dice que el sitio es posterior al poca del Plioceno Tardo. Esto nos di
surgimiento del Istmo de Panam y a ce que el sitio paleontolgico Tomaya
el Gran Intercambio Americano (ver re te no puede tener ms de 2.5 millones
cuadro). Los toxodontes y los glipto de aos de edad, pues los toxodontes
dontes presentes en el Tomayate y los gliptodontes ah presentes tuvie
tuvieron que llegar a nuestro pas des ron que recorrer el Istmo de Panam
de Sudamrica caminando por tierra para llegar a Centroamrica.
firme o por lo menos atravesando Cuando examinamos la poca
El Gran Intercambio Americano. Durante la mayor parte de la Era Cenozoica Cen
troamrica se encontraba bajo el agua. Debido a esto, Sudamrica fue durante
millones de aos un continente isla, sin conexin terrestre con Norteamrica. Esto
hizo que los mamferos de Sudamrica evolucionaran de manera independiente,
sin contacto con los del resto del mundo. Norteamrica, por otro lado, no estaba
aislada, pues se mantena conectada a Asia a travs del Estrecho de Bering, y por
esa va llegaron varios grupos de mamferos del otro hemisferio, como los probos
cidios y los artiodctilos. Centroamrica emergi poco a poco del ocano, debido
al choque entre las placas de los Cocos y del Caribe choque que contina hoy en
da culminando con la elevacin del Istmo de Panam, hace aproximadamente
2.5 millones de aos. Fue a partir de esta fecha que se inicio el Gran Intercambio
Americano, como se le llama a la colonizacin gradual de Sudamrica por espe
cies provenientes de Norteamrica y viceversa. Antes de este intercambio fauns
tico, en Centroamrica no existan alguns de los animales que vemos hoy en da,
tales como las zarigeyas, los monos, los armadillos, y varios roedores. En la fi
gura constan los principales grupos de mamferos que participaron en este inter
cambio. Algunos animales, como los cocodrilos, no participaron en el intercambio,
pues ya estaban distribuidos en los dos continentes antes del surgimiento del Ist
mo de Panam. Las siluetas no estn a escala.
en que surgieron algunas de las espe tos cuando fueron cubiertos por esta
cies encontradas en el Tomayate, te espesa capa de lodo. Esto se deduce
nemos que considerar una edad ms por que los fsiles se encuentran en
reciente para el yacimiento. Cinco de estado desarticulado, es decir, la ma
las especies presentes en el Tomayate yora de los huesos estn separados
no poseen registros mundiales anterio entre s. Si los vertebrados hubieran
res al Pleistoceno, de hecho algunas estado vivos cuando los sepult el se
no son ms antiguas que la Edad Ca dimento, sus esqueletos estaran rela
labriana del Pleistoceno: el cocodrilo tivamente completos y cada hueso
Crocodylus acutus, el venado Mazama estara en su lugar. Lo ms seguro es
sp., el toxodonte Mixotoxodon, la llama que lo que encontramos en el Tomaya
gigante Hemiauchenia cf. seymouren te sean los restos de varias carcasas
sis, y el caballo Equus conversidens. que estuvieron expuestas en un llano
Debido a esto podemos estar seguros aluvial por semanas o meses a la in
de que el sitio pertenece a la poca temperie, y que fueron desarticuladas
del Pleistoceno y que sus fsiles no por otros animales o la erosin, antes
pueden poseer ms de 1.8 millones de que una catstrofe natural provocara
aos de antigedad (fecha en que co la corriente de agua y lodo que los cu
mienza la Edad Calabriana del Pleis bri.
toceno, ver la tabla de tiempo La corriente de agua y lodo que
geolgico en la pgina 13). Por ltimo, cubri los huesos no fue producida por
el gliptodonte Glyptotherium arizonae y el Ro Tomayate, pues ste hubiera
la llama gigante Hemiauchenia cf. sey dejado en los estratos del sitio las hue
mourensis, vivieron exclusivamente en llas caractersticas de un ro, que los
una edad conocida en Norteamrica gelogos saben detectar e interpretar.
como Irvingtoniano, la cual termin Por ejemplo, no se han encontrado
hace medio milln de aos. Por ello piedras de ro, es decir, piedras redon
descartamos que el sitio tenga menos deadas, entre los fsiles. Si el ro To
de medio milln de aos de antige mayate exista en la poca en que
dad. vivieron los paleovertebrados, debe
Al sumar toda la informacin haber sido un ro con mucho menos
aportada por las especies descubier caudal que en la actualidad, mas bien
tas hasta ahora en el Tomayate pode un pequeo riachuelo que se formaba
mos llegar a la conclusin que el en poca de lluvias.
yacimiento paleontolgico se form en Lo ms probable es que la inun
el Pleistoceno, en la edad Irvingtonia dacin que cubri los fsiles del Toma
na, es decir, que posee entre medio yate haya sido el producto de una
milln y 1.8 millones de aos. ste es tormenta tropical o huracn. La nume
por el momento el fechamiento ms rosa presencia de huesos de gran por
preciso que se dispone para el sitio. te y la ausencia de huesos pequeos
en el Tomayate nos indica que la co
Cmo se form el yacimiento rriente de agua fue sbita y fuerte,
pues fue capaz de llevarse miles de
huesos pequeos y de medio porte
Los vertebrados fsiles del Tomayate que no quedaron preservados en el
se encuentran cubiertos por un estrato Tomayate. Solamente huesos de gran
que una vez fue una gruesa capa de peso y porte fueron capaces de resistir
lodo. El gran espesor de este sedi el flujo del agua y permanecer en su
mento que cubre los vertebrados indi lugar, o por lo menos no moverse mu
ca que fue transportado por una fuerte cho. Como se ha dicho anteriormente,
corriente de agua, la cual los sepult la especie ms numerosa en el Toma
de manera rpida. La evidencia indica yate es el mastodonte Cuvieronius tro
que los vertebrados ya estaban muer
Principales eventos que formaron el sitio
paleontolgico Tomayate: (1) animales ali
mentndose cerca de un riacho, varios
huesos yacen en la tierra (2) se produce
una inundacin, los animales huyen, los
huesos son sepultados por lodo (3) una
camada de sedimento arcilloso cubre los
huesos, una segunda inundacin produce
otro estrato de sedimento y huesos sobre
el primero (4) un evento de volcanismo
deposita un espeso estrato de piroclastos
sobre las dos camadas de sedimento y
huesos y (5) se produce una falla
geolgica por la cual corre el ro Tomaya
te en la actualidad, esta falla y la erosin
creada por el ro han expuesto los fsiles.
Ilustracin de Claudia Alfaro Moisa.
 El tamao de los vertebrados del Tomayate comparado al de un humano. Las bajas
temperaturas que predominaron durante el Cuaternario provocaron que muchos ani
males aumentaran considerablemente de tamao. A stos se les denomina en su
conjunto como "megafauna". A la izquierda, fauna sudamericana, a la derecha, fauna
norteamericana. Los crocodilianos, representados por Crocodylus acutus (al centro)
ya estaban en ambos continentes mucho antes del Gran Intercambio Americano.

picus y son tambin bastante numero yacimientos de paleovertebrados es

sos los restos del perezoso gigante normal encontrarlos en gran cantidad.
Eremotherium sp. Los restos de estos La evidencia indica, por lo tanto,
dos mamferos constituyen ms de la que una fuerte corriente se llev los
mitad de los miles de fsiles encontra huesos medianos y pequeos, dejn
dos en el sitio. Estos dos mamferos, donos principalmente restos de mam
adems de ser los ms numerosos en feros grandes como los mastodontes y
el Tomayate, son los de tamao ms perezosos. La cantidad de lodo que se
grande, y por ende sus huesos lo son acumul fue suficiente para cubrir to
tambin. Por otro lado, el animal ms talmente estos huesos y as preservar
pequeo encontrado en el Tomayate lo los hasta nuestros das. El Tomayate
constituye el conejo Sylvilagus, del conserva los registros de al menos dos
cual slo se ha encontrado una pelvis. de estos eventos de inundacin ca
Esta superabundancia de huesos de tastrfica, pues se observan dos estra
gran tamao y la escasez de huesos tos de huesos y lodo en el Tomayate.
diminutos se vuelve extraordinaria Mucho tiempo despus, movi
cuando tomamos en cuenta que los mientos tectnicos crearon una falla
animales pequeos siempre ocurren geolgica. Por esta falla corre actual
en mayores nmeros que los de gran mente el ro Tomayate, el cual por su
tamao. Por ejemplo, no se ha encon vez provoc la erosin que dej al
trado ningn hueso de roedor en el To descubierto las camadas ricas en fsi
mayate, mientras que en otros les que podemos apreciar hoy en da.
Por qu se extingui la vegetacin, lo cual puede tiene un im
megafauna del Pleistoceno? pacto negativo en muchos animales
adaptados a consumir un determinado
tipo de vegetacin. Por ejemplo, al su
La fauna terrestre del Pleistoceno es bir las temperaturas la florestas de to
taba compuesta por muchos vertebra do el mundo tienden a crecer y las
dos, especialmente mamferos, que reas de pastos tienden a encogerse,
alcanzaban un gran tamao. Al com lo cual perjudica a animales que de
pararlos con los vertebrados que ve penden del pasto tales como los caba
mos hoy en da a nuestro alrededor, llos, los bisontes y los mamuts.
podemos llevarnos la falsa impresin El problema de la extincin de la
de que stos se hicieron pequeos. megafauna se complica un poco cuan
Esto no es correcto pues la gran ma do tomamos en cuenta la llegada del
yora de las especies de vertebrados Homo sapiens a Amrica. Los prime
de hoy en da ya existan durante el ros humanos cruzaron el Estrecho de
Pleistoceno y convivieron con la me Bering hace unos 15,000 aos y de
gafauna. Por lo tanto lo que en reali ben haber tenido un impacto negativo
dad vemos no es una disminucin del en la megafauna que no estaba acos
tamao de algunas especies, sino la tumbrada con la presencia humana, a
desaparicin de las especies gigantes. travs de la caza desmesurada y la al
La comunidad cientfica debate teracin del habitat por los incendios
calurosamente las causas de la extin provocados por ellos. Esta teora
cin de la megafauna del Pleistoceno. cuenta con muchos defensores en la
Como se ha mencionado anteriormen comunidad cientfica y tambin se apli
te, el fin de esta poca geolgica est ca a Australia, donde la desaparicin
marcado por el fin de la ltima glacia de la megafauna tambin coincide
cin, 11,000 aos atrs. Durante el aproximadamente con la llegada del
Pleistoceno predominaron las bajas ser humano. Sin embargo, nada des
temperaturas y se produjeron largos carta que las dos explicaciones sean
perodos de glaciaciones, por lo cual vlidas y que la extincin de la mega
esta poca como un todo es conocida fauna haya sido ocasionada por el
comnmente como la Era Glacial. cambio climtico agravado por la ac
Por eso, el cambio climtico que se cin humana. Cabe mencionar que
produjo al final del Pleistoceno es visto muchos de los representantes de la
por muchos cientficos como el villano megafauna del Pleistoceno aun sobre
que caus la extincin de la megafau viven en frica, el nico continente
na. Cabe mencionar que los cambios donde los grandes mamferos han
de temperatura en el mundo tambin convivido con el ser humano desde el
son responsables por cambios en la surgimiento del gnero Homo.

Pgina 79: Reconstruccin artstica de la regin de Apopa y los paleovertebrados

del Tomayate durante el Pleistoceno. De izquierda a derecha vemos un perezoso
gigante Eremotherium alimentndose de un rbol de aguacate, dos lobos devoran
do una paleollama, un grupo de llamas gigantes abrevando, una tortuga de agua
dulce, un toxodonte abrevando y una manada de mastodontes aproximndose. Hu
esos de mastodontes yacen cerca del toxodonte antes de ser sepultados por una
inundacin. Los volcanes que se ven en el horizonte son Guaycume, y ms atrs,
Guazapa, ambos ms altos que en la actualidad. Ilustracin por Luis Miguel Mon
tes.
Reconstruccin artstica de la regin de Apopa y los paleovertebrados del Tomayate
durante el Pleistoceno. De izquierda a derecha vemos un grupo de gliptodontes,
una tortuga gigante alimentndose de izote y un perezoso gigante Megalonyx. Ilus
tracin por Luis Miguel Montes.
 Finalmente, las catstrofes que esa poca era seco. Esto parece estar
ocasionan las extinciones en masa apoyado tambin por el descubrimien
siempre afectan ms a los animales to de llamas en el Tomayate, pues s
de gran tamao que a los pequeos. tas, al igual que sus parientes los
Esto se debe a que los animales pe camellos, tambin prefieren los hbi
queos se reproducen ms rpido y tats ridos. Si El Salvador tena estas
en mayor nmero que los grandes, lo condiciones cuando se acumularon los
cual los hace evolucionar ms rpido. vertebrados encontrados en el Toma
En otras palabras, las especies ms yate, lo ms probable es que el plane
pequeas tienden a adaptarse ms r ta se encontrara durante una
pido a las situaciones adversas y son glaciacin, ya que en estos perodos
capaces de repoblar un rea diezma el clima global se vuelve no solamente
da con ms rapidez que las grandes. ms fro si no tambin ms seco. Esto
se debe a que las bajas temperaturas
hacen ms difcil la evaporacin del
Cmo era el clima en El agua y por ende la formacin de la llu
Salvador en el pasado? via. Debido a la poca lluvia, las flores
tas tropicales se reducen y los
desiertos y las sabanas crecen. Du
Para saber si los vertebrados del To rante una glaciacin el paisaje de El
mayate vivieron durante una de las Salvador habra sido parecido a la sa
frecuentes glaciaciones del Pleistoce bana africana de hoy en da.
no debemos fijarnos en lo que nos di Los das en la sabana salvado
cen algunas de las especies all rea seran moderadamente clidos y
encontradas. Hay que observar, sin las noches fras. Predominara una ve
embargo, que cuando hablamos de getacin ms rasa, propia de clima se
una "Era glacial" y de "glaciaciones" mirido y los rboles estaran
nos referimos a un fenmeno de tem bastante dispersos, excepto a lo largo
peraturas ms bajas que las actuales, de los ros, los cuales seran menos
pero que no necesariamente provoc caudalosos que hoy en da. Manadas
la formacin de glaciares en Centroa de mastodontes pastaran o se ali
mrica, por ser una regin de baja lati mentaran de las copas de los rboles.
tud, es decir, cercana al ecuador. Estos seran acompaados en menor
Una delas especies de animales nmero por otros herbvoros tales co
que nos pueden arrojar informacin mo llamas, perezosos gigantes, toxo
sobre el paleoclima de la poca es la dontes y gliptodontes. Lluvias
tortuga gigante Hesperotestudo cras espordicas pero fuertes crearan cu
siscutata. A sta generalmente se le erpos de agua temporales alrededor
considera como un indicador de clima de los cuales se concentraran estos
rido ya que su gran cuerpo era una megamamferos, que a su vez seran
especie de reserva de agua, de igual acechados por felinos, lobos, cocodri
manera que las tortugas que actual los y otros depredadores del Pleisto
mente habitan en el Archipilago de ceno. El paisaje salvadoreo, as, no
las Galpagos, frente a Ecuador. Las sera tan diferente de lo que hoy en
tortugas de las Galpagos son verda da se puede apreciar en el parque
deros barriles de agua ambulantes, lo Serengeti en Tanzania, con sus impo
cual constituye una adaptacin al cli nentes manadas de elefantes, jirafas,
ma rido de las islas donde viven. De bfalos y us pastando, y el volcn Ki
esta manera la presencia de tortugas limanjaro sirviendo de marco. Final
terrestres gigantes en el Tomayate nos mente, algunas de las lluvias
sugiere que el clima de El Salvador en
ocasionales de la sabana salvadorea
seran lo suficientemente fuertes para
cubrir de lodo una gran cantidad de
esqueletos, convirtindolos en fsiles,
para que la ciencia los pueda estudiar
muchos aos despus y para que todo
el mundo los pueda apreciar.
 Bibliografa sobre paleontologa
de El Salvador

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 Glosario

aff.: abreviatura del latn affnis, afn a, se cin. Ejem., en Hemiauchenia cf. seymou
utiliza cuando no se est seguro si el fsil en rensis la identificacin de la especie sey
cuestin pertenece a un gnero o especie ya mourensis necesita ser corroborada.
conocidos, o a un gnero o especie nuevos
para la ciencia. Ejem., aff. Canis significa conchero: depsito arqueolgico con restos
que el fsil en cuestin podra pertenecer al de moluscos y peces que fueron consumidos
gnero Canis o a un nuevo gnero. por humanos.

amonita/amonite: grupo de moluscos mari crocodiliano: grupo taxonmico al que

nos extintos emparentados con los pulpos y pertenecen los cocodrilos, caimanes y
calamares, pero dotados de una concha en gaviales.
forma de espiral, la cual en algunas especies
poda alcanzar hasta tres metros de dime desarticulado: se dice de un esqueleto cu
tro. ando sus partes no se encuentran montadas.

bivalvo: grupo de moluscos marinos y de diatomea: alga unicelular, acutica, que po

agua dulce caracterizado por poseer una see una cubierta de slice.
concha dotada de dos valvas (ejem.: las os
tras). especie: una poblacin de individuos (anima
les o plantas) capaces de producir descendi
Calabriano: una de las edades en que de entes frtiles entre s.
divide la poca Pleistocena. Comenz hace
1.8 millones de aos y termin hace 700 mil estrato: una capa de rocas sedimentarias
aos. (por ejemplo, ceniza, arena, arcilla).

carcasa: esqueleto. estratigrafa: disposicin en serie de los es

tratos en un yacimiento o formacin, y la ci
carnvoro: se dice de un animal que se ali encia que los estudia.
menta predominantemente de otros animales
por medio de la caza. Eurasia: el continente formado por Europa y
Asia.
cf.: abreviatura del latn confer, conferir, se
utiliza cuando un autor desea expresar que fechar: determinar la edad de un fsil, un ya
no est totalmente seguro de una identifica cimiento, o de un acontecimiento geolgico.
gnero: una poblacin de individuos capa paleovertebrado: vertebrado fsil.
ces de reproducirse pero slo produciendo
hbridos (descendientes nofrtiles). Los g plastrn: el rea del carapacho de una tortu
neros se dividen en especies, por ejemplo, ga que cubre su vientre.
dentro del gnero Equus se encuentran las
especies Equus cavalus (caballo) y Equus proboscidio: grupo de mamferos caracteri
asinus (burro), entre otras. zado por la presencia de una proboscis o
trompa, al cual pertenecen los llamados
herbvoro: se dice de un animal que posee mastodontes, mamuts y los elefantes moder
una alimentacin total o predominantemente nos.
vegetariana.
sp.: abreviacin de especie, indica que no
homnido: miembro del grupo al que perte se ha podido identificar la especie de un g
nece Homo y otros gneros emparentados nero. Por ejemplo Kinosternon sp. indica una
tales como Australopithecus. especie no identificada del gnero Kinoster
non.
Homo sapiens: nombre cientfico de la es
pecie humana. subadulto: se dice de un animal inmaduro,
cercano a la fase adulta.
intemperie: la condicin de un objeto al des
cubierto, expuesto a los agentes del tiempo.

istopo: cada uno de los elementos qumi

cos que poseen el mismo nmero de proto
nes y distinto nmero de neutrones. Los
istopos de algunos elementos son tiles pa
ra fechar sitios paleontolgicos.

llano aluvial: una planicie que se inunda r

pidamente por el agua que baja bruscamente
de montaas cercanas durante una tormen
ta.

megafauna: literalmente, animales gigantes.

Se aplica especialmente a la fauna del Pleis
toceno.

megamamfero: literalmente, mamfero gi

gante. Se aplica especialmente a los mam
feros del Pleistoceno.

molar: muela.

omnvoro: se dice de un animal que posee

una alimentacin muy diversa, incluyendo
animales y plantas.

paleoclima: el clima de una poca geolgica

pasada.