Platihelmints
Els platihelmints (Platyhelminthes, gr. πλατύϛ (platys), "pla", "ample" i ἑλμινθϛ (helminthos), "cuc intestinal")[3][4] constitueixen un embrancament d'animals invertebrats bilaterals, no segmentats[5], protòstoms, de cos tou i relativament simple. A diferència d'altres bilaterals, no tenen cavitat corporal, ni òrgans circulatoris ni respiratoris especialitzats, fet que els limita a formes aplanades que permeten el pas d'oxigen i nutrients a través dels seus cossos per difusió.
Platyhelminthes  | |
|---|---|
 Callioplana marginata | |
| Període | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Fílum | Platyhelminthes Gegenbaur, 1859 |
| Clades | |
Se'n coneixen 29.285 espècies.[6] La major part dels cucs plans són hermafrodites que habiten ambients marins, fluvials i terrestres humits; moltes de les espècies més difoses són paràsits que han de mester diversos hostes, alguns per a l'estat larvari i altres per a l'estat adult.
En els textos tradicionals de zoologia els platihelmints es divideixen en turbel·laris,[7] que en la seva majoritat no són paràsits i tres grups únicament paràsits, els cestodes, els trematodes i els monogenis.
Els platihelmints es consideren actualment com a membres del clade lofotrocozous, un dels tres grups principals dels bilaterals. Els platihelmints redefinits, excloent els acelomorfs, consisteixen de dos subgrups monofilètics, els catenúlides i els rabditòfors, i els cestodes, trematodes i monogenis formen un subgrup monofilètic dins una branca dels rabditòfors. Per tant, el subgrup de platihelmints tradicional "Turbellaria" es considera parafilètic i és en desús.
Dues espècies de planàries s'han utilitzat amb succés a les Filipines, Indonèsia, Hawaii, Nova Guinea i Guam per a controlar les poblacions introduïdes del caragol gegant africà Achatina fulica, que ha desplaçat els caragols autòctons. Tanmateix, ara hi ha la preocupació que aquestes planàries esdevinguin elles mateixes un perill per als caragols natius. Al nord-oest d'Europa hi ha preocupació sobre la propagació de la planària de Nova Zelanda Arthurdendyus triangulatus, que depreda cucs de terra.
Morfologia
modifica
Els platihelmints són els animals bilaterals més simples i probablement els més primitius. Estan aplanats dorso-ventralment, com una cinta, i els seus cossos són tous i sense segmentar. Tenen simetria bilateral, és a dir, el costat dret i l'esquerre de l'animal són imatge especular l'un de l'altre; això també implica que tenen superfícies superior i inferior, i un cap i cua diferenciats. Els turbel·laris, com les planàries, presenten cefalització amb ganglis concentrats en un cervell en l'extrem anterior del cos; els grups paràsits han perdut el cap.[8]
Com els altres bilaterals són triblàstics, és a dir, tenen tres fulls embrionaris (ectoderma, mesoderma i endonderma),[9] mentre els cnidaris i ctenòfors, de simetria radial, només en tenen dues (ectoderma i endoderma).[10] Però a diferència de la majoria de triblàstics, no tenen cavitat general i l'estructura del cos és de tipus massís (acelomat), és a dir, que l'espai entre l'ectoderma i l'endoderma és ple d'un teixit mesodèrmic denominat mesènquima en el qual estan incrustats els òrgans interns.
El tub digestiu no té anus, actuant com a cavitat gastrovascular; pot presentar nombroses ramificacions, en especial en les espècies de mida més gran (fins a 60 cm en algunes planàries terrestres). Moltes formes paràsites no tenen aparell digestiu, però sí ventoses i ganxos de fixació. Tampoc no tenen aparell circulatori ni respiratori; l'oxigen que necessiten per al seu metabolisme es difon a través dels prims teguments de l'animal.
Tampoc no tenen apèndixs locomotors; es desplacen mitjançant les vibracions del seu epiteli ciliat. Tenen un senzill sistema nerviós bilateral que recorre el cos. Un sistema excretor rudimentari està constituït pels protonefridis, que comencen cecs en el mesènquima.
Els platihelmints es defineixen més pel que no tenen que per compartir especialitzacions particulars.[11] Tampoc tenen aparell circulatori ni digestiu especialitzat:[9][12]
| Cnidaris i ctenòfors[10] | Platihelmints[9][12] | Bilaterals superiors[13] | |
|---|---|---|---|
| Simetria bilateral | No | Sí | |
| Nombre de capes cel·lulars principals | Dues, amb una capa gelatinosa entre elles | Tres | |
| Cervell diferenciat | No | Sí | |
| Sistema digestiu especialitzat | No | Sí | |
| Sistema excretor especialitzat | No | Sí | |
| Cavitat corporal amb òrgans interns | No | Sí | |
| Òrgans del sistema circulatori i respiratori especialitzats | No | Sí | |
Reproducció
modificaEn contraposició amb aquesta organització simple, els òrgans reproductors són dels més complicats del regne animal. La majoria són hermafrodites, presenten sempre fecundació interna i, per tant òrgans copuladors. En les femelles, els òvuls fan cap a l'ootip, on nombroses glàndules aboquen el seu contingut; els vitel·laris també vessen les seves cèl·lules vitel·lines a l'ootip. Els òvuls són empaquetats junt amb nombroses cèl·lules vitel·lines, que arriben a l'úter, on el penis del mascle ha introduït els espermatozoides. En algunes espècies, el seu sistema muscular els permet partir-se en segments que escampen els ous que porta cada segment. Cada segment també pot tenir testicles i ovaris, a més de reproduir un animal complet a partir cada segment.
També es reprodueixen asexualment i per regeneració.
Els platihelmints paràsits tenen complexos cicles vitals, parasitant diversos hostes vertebrats i invertebrats.
S'ha demostrat la persistència de la seua memòria apresa fins i tot en la part regenerada a partir de la part sense cap. Així, diversos experiments que feien aprendre als cucs plans quelcom, els tallaven separant el cap de la resta del cos i quan la part separada del cap es regenerava la sotmetien a una condició ambiental a la qual havien fet aprendre, es trobava que reaccionava segons com havia aprés.[14]
Platihelmints paràsits
modifica
La majoria dels turbel·laris són depredadors, i viuen a l'aigua o a entorns ombrívols i humits com la fullaraca. Però la meitat de totes les espècies de platihelmints conegudes són paràsites, i algunes perjudiquen greument els humans i bestiar. Els cestodes i trematodes tenen cicles vitals complexos, amb estadis madurs que viuen com a paràsits en l'aparell digestiu de peixos o vertebrats terrestres, i estadis intermedis que infecten hostes secundaris. Els ous dels trematodes són excretats pels hostes principals, mentre els cestodes adults generen enormes quantitats de proglòtides, segments plens d'ous que es desenganxen quan maduren i s'expulsen amb els excrements. A diferència d'altres grups paràsits, els monogenis són paràsits externs que infecten animals aquàtics, i les seves larves fan la metamorfosi a la forma adulta després d'haver-se adherit a un hoste adequat.
La esquistosomosi, ocasionada pel trematode Schistosoma, és la segona malaltia humana causada per paràsits més devastadora, només superada per la malària. La neurocisticercosi, que sorgeix quan la larva de la tènia de l'home, Taenia solium, penetra el sistema nerviós central, és la causa principal d'epilèpsia adquirida del món. L'amenaça dels platihelmints paràsits pels humans en els països desenvolupats està augmentat per l'agricultura ecològica, la popularitat del menjar cru o poc cuinat, i la importació de menjar de zones d'elevat risc. En països menys desenvolupats, la gent sovint no pot pagar el combustible necessari per a cuinar bé els aliments, i els sistemes d'abastament d'aigua i irrigació pobrament dissenyats incrementen la passibilitat de contamició fecal de les aigües.
Aprenentatge de conductes
modificaUns experiments inicialment van fer creure que els platihelmints aprenen mitjançant condicionament clàssic,[15] però una recerca posterior, feta mitjançant grups de control, determinà que la conducta ocorre per inhibició.[16] Una investigació del 2013 trobà que l'espècie Dugesia tigrina sí mostrava un aprenentatge mitjançant el mecanisme pavlovià simple.[17]
Classificació
modificaL'espècimen més antic conegut de platihelmint és un fòssil del període Eocè preservat en ambre bàltic i classificat en l'espècie monotípica Micropalaeosoma balticus,[18] mentre els espècimens subfòssils més antics són ous d'esquistosoma trobat a mòmies de l'antic Egipte.[8] Els platihelmints presenten molt poques sinapomorfies, característiques distintives que tots els platihelmints presenten i cap altre animal té. Això dificulta investigar tant les relacions internes dins el grup com les dels platihelmints respecte a la resta d'animals.[19] El fòssil més antic conegut de cestode s'ha datat en 270 milions d'anys. Va ser trobat en copròlits (defecacions fossilitzades) d'un elasmobranqui.[20]
Filogènesi
modificaCom que no tenen cavitats corporals internes, durant més d'un segle, els platihelmints es van considerar com un estadi primitiu en l'evolució dels bilaterals (animals que tenen simetria bilateral i per tant amb terminacions frontals i posteriors distintives). Tanmateix, les anàlisis des de la meitat de la dècada de 1980 han separat un subgrup, els acelomorfs, com a bilateral basal, en altres paraules més proper als bilaterals originals que a cap altre grup modern. Els altres platihelmints formen un grup monofilètic, en altres paraules un que conté tots i només els descendents d'un ancestre comú que ell mateix és membre d'aquest grup. Els platihelmints redefinits formen part dels lofotrocozous, un dels tres grups principals dels bilaterals més complexos. Aquestes anàlisis també han conclòs que els platihelmints redefinits, excloent els acelomorfs, consisteixen en dos subgrups monofilètics, els catenúlides i els rabditòfors, i que els cestodes, trematodes i monogenis formen un subgrup monofilètic dins una branca dels rabditòfors. Per tant, el subgrup de platihelmints tradicional "Turbellaria" es considera parafilètic en tant que exclou tots els grups paràsits encara que aquests siguin descendents d'un grup de "turbel·laris".
Relacions filogenètiques entre els diversos grups de platihelmints segons el treball de Laumer i col·laboradors publicat l'any 2015:[21]
| Platyhelminthes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vegeu també
modificaReferències
modifica- ↑ Tang et al., 2021, p. 206 i 213.
- ↑ Entrada «Platyhelminthes» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 28 juliol 2024].
- ↑ «Diccionario etimológico castellano en línea - Platelminto» (en castellà). [Consulta: 17 gener 2021].
- ↑ Ehlers, Ulrich i Beate Sopott-Ehlers. “Plathelminthes or Platyhelminthes?” Hydrobiologia 305.1-3 (1995) : 1-2.
- ↑ Brunie, 2000, p. 10.
- ↑ Zhang, Zhi-Qiang «Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness». Zootaxa, 3148, 1, 23-12-2011, pàg. 7. DOI: 10.11646/zootaxa.3148.1.3. ISSN: 1175-5334.
- ↑ «Turbellaria - Taxonomy». [Consulta: 17 gener 2021].
- ↑ 8,0 8,1 Klaus Rohde (2001). "Platyhelminthes (flat worms)". Encyclopaedia of Life Sciences. doi:10.1038/npg.els.0001585. ISBN 0470016175
- ↑ 9,0 9,1 9,2 Walker, J.C., and Anderson, D.T.. «The Platyhelminthes». A: Anderson, D.T.,. Invertebrate Zoology. Oxford University Press, 2001, p. 58–80. ISBN 0195513681.
- ↑ 10,0 10,1 Hinde, R.T.. «The Cnidaria and Ctenophora». A: Anderson, D.T.,. Invertebrate Zoology. Oxford University Press, 2001, p. 28–57. ISBN 0195513681.
- ↑ Barnes, R.S.K.. The Diversity of Living Organisms. Blackwell Publishing, 1998, p. 194-195. ISBN 0632049170 [Consulta: 21 desembre 2008].
- ↑ 12,0 12,1 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 226–269. ISBN 0030259827.
- ↑ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 196–224. ISBN 0030259827.
- ↑ Shomrat, T.; Levin, M. «An automated training paradigm reveals long-term memory in planarians and its persistence through head regeneration». Journal of Experimental Biology, 216, 20, 02-07-2013, pàg. 3799–3810. DOI: 10.1242/jeb.087809.
- ↑ Jacobson, A.L.. «Classical Conditioning and the Planarian». A: Corning W.C. i Ratner S.C.. Chemistry of Learning. Boston: Springer, 1967. DOI 10.1007/978-1-4899-6565-3_13. ISBN 978-1-4899-6565-3.
- ↑ Levison, Moshe J.; Gavurin, Edward I. «Truly Random Control Group in Pavlovian Conditioning of Planaria». Psychological Reports, 45, 3, 1979, pàg. 987–992. DOI: 10.2466/pr0.1979.45.3.987.
- ↑ Prados, Jose; Alvarez, Beatriz; Howarth, Joanna; Stewart, Katharine; Gibson, Claire L.; Hutchinson, Claire V.; Young, Andrew M. J.; Davidson, Colin «Cue competition effects in the planarian». Animal Cognition, 16, 2, 14-09-2012, pàg. 177-186. DOI: 10.1007/s10071-012-0561-3.
- ↑ Poinar, G. «A Rhabdocoel Turbellarian (Platyhelminthes, Typhloplanoida) in Baltic Amber with a Review of Fossil and Sub-Fossil Platyhelminths». Invertebrate Biology, 122, 4, 2003, pàg. 308–312. DOI: 10.1111/j.1744-7410.2003.tb00095.x. JSTOR: 3227067.
- ↑ Carranza, S., Baguñà, J., and Riutort, M. «Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group?». Molecular Biology and Evolution, 14, 5, 01-05-1997, pàg. 485–497. DOI: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785. PMID: 9159926 [Consulta: 23 desembre 2008].
- ↑ Dentzien-Dias, PC; Poinar, G Jr; de Figueiredo, AE; Pacheco, AC; Horn, BL; Schultz, CL «Tapeworm eggs in a 270 million-year-old shark coprolite». PLOS ONE, 8, 1, 2013, pàg. e55007. DOI: 10.1371/journal.pone.0055007.
- ↑ Christopher E Laumer, Andreas Hejnol, Gonzalo Giribet, 2015. Nuclear genomic signals of the 'microturbellarian' roots of platyhelminth evolutionary innovation. eLife 2015;10.7554/eLife.05503.
Bibliografia
modifica
- Tang, F.; Song, S.; Zhang, G.; Chen, A.; Liu, J. «Enigmatic ribbon-like fossil from Early Cambrian of Yunnan, China» (en anglès). China Geology, 4, 2, 2021, pàg. 205-214. DOI: 10.31035/cg2020056.
- Altaba, C. R. i cols., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S.A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
- Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integralos de zoología, 13a edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
- Burnie, David. Enciclopedia ilustrada del reino animal. Madrid: Susaeta, 2000. ISBN 84-305-9931-2.