Trnovi, bodlje i bodljice

Trn, bodlja i bodljica (zvani i spinozni zupci ili spinozni apikalni nastavci) – u morfologiji biljaka – su tvrdi, kruti nastavci ili modifikacije listova, korijena, stabljike ili pupoljaka s oštrim, čvrstim krajevima i općenito služe istoj funkciji: fizičko odvraćanje životinja od konzumacije i/ili oštećivanja biljnog materijala.

Opis

U uobičajenom jeziku izrazi se upotrebljavaju više ili manje međusobno, ali u botaničkom smislu, trnje je izvedeno iz izdanaka (tako da se može ili ne mora razgranati, mogu ili ne mogu imati lišće, a mogu ili ne mogu nastati iz pupoljka).^[1]^[2]^[3]^[4] bodlje su izvedene iz listova (bilo cijelog lista ili nekog njegovog dijela, koji u sebi ima vaskularne snopove, poput petiole) ili stipule)^[1]^[2]^[3]^[4] a bodljice potiču iz epidermnog tkiva (tako da se mogu naći bilo gdje na biljci i unutar nemaju vaskularne snopove).^[4]).^[1]^[2]^[3] Rubovi listova također mogu imati zupce, a ako su oštri, nazivaju se spinoni zupci na margini lista. Na vrhu listova, ako postoji apikalni nastavak (općenito srednjeveliki produžetak), i ako je posebno oštar, tvrd i bodljast, može se nazvati spinoza ili pungentni apikalni nastavak. Kad je lisna epiderma prekrivena vrlo dugim, ukočenim trihomima (u ovom slučaju tačnije zvanim čekinjama).^[2]), it may be referred to as a hispid vestiture;^[1]^[2] Također se mogu naći i slične struktute koje su preobraženi dijelovi korijena.

Funkcija

Prevladavajuća funkcija trnja, bodlji i čekinja je odvraćanje biljojeda u mehaničkom obliku. Iz tog razloga su klasificirani kao fizička ili mehanička zaštita, za razliku od fitohemijske zaštite.

Nisu sve funkcije bodlji ili čekinja ograničene na obranu od fizičkih napada biljojeda i drugih životinja. U nekim slučajevima pokazalo se da bodlje iz sjene ili izoliraju biljke koje ih imaju, štiteći ih od ekstremnih temperatura. Naprimjer, bodlje kaktusa saguaro ljeti zasjenjuju apikalni meristem, a kod vrsta porodice Opuntioideae, glohide zimi izoliraju apikalni meristem.

Agrawal et al. (2000) ) otkrili su da bodlje imaju malo učinka na specijalne oprašivače, na koje se mnoge biljke oslanjaju kako bi se razmnožavale.^[5]

Definicije i tehničke razlike

Zašiljeni ili trnasti nastavci široko se mogu podijeliti na osnovu prisustva vaskularnog tkiva: trnovi i bodlje potiču iz izdanka i lišća, a unutra imaju provodne snopiće, dok bodljice (poput ruža) nemaju vaskularne snopove, tako da ih je moguće lakše i čistije ukloniti od trnja i bodlji.

Trnovi su modifikscija stabljike i nastaju iz pupoljaka.

Kaktusne areole: izdanak (žuto), bodlje (zeleno) i glohide (svjetlije zelena)

(A) Trn ili bodlja
(B) Bodljica

Bodljasti zubac na margini lista

Spinozni vršni nastavak

Trnovi

Trnovi su modificirane grane ili stabljike. Oni mogu biti jednostavni ili razgranati.

Glatki, bezoblični trn Citrusa
Trn Gymnosporia buxifolia; preobraženi listovi, koljenca i prolazni oblici pazušnih pupova na prirodnoj grani
Karakteristični granati trnovi Carissa bispinosa

Bodlje

Bodlje su modificirani listovi, izdanci ili dijelovi lista, poput proširenja lisne nervature. Neki autori radije ne razlikuju bodlje od trnje, jer poput trnja i za razliku od bodljikavih rebaraobično sadrže provodno tkivo.

Bodlje su različito opisane kao petiolarne bodlje (kao u Fouquieria) zalisne bodlje (kao u rodu Phoenix) ili stipularne bodlje (kao u rodu Euphorbia), a sve su to primjeri bodljikavih dijelova koji se razvijaju iz dijela lista koji sadrži peteljku, srednji greben ili sekundarni oblik nervature. Biljke porodice kaktusa posebno su poznate po gustoj pokrivenosti bodljama. Kaktusi često imaju određenu vrstu bodlji (kao areole roda Opuntia) koja se naziva glochidij ili glohida, ;vrlo je mala i listopadna sa mnogobrojnim mrežicama dlaka po svojoj dužini.^[1]^[6]

Bodlje Fouquieria splendens nastaju od lisnih peteljčica.
Bodljice Vachellia xanthophloea.
Areole i bodlje drvolike Pereskia grandifolia.
Bodlje Mammillaria balsasoides
Kukaste bodlje Mammillaria balsasoides

Bodljice

Bodljice su uporedive sa dlačicama, ali mogu biti prilično grube (naprimjer, kod ruža). One su proširenja kore i epiderme.^[7]

Tehnički gledano, mnoge biljke za koje se obično smatra da imaju trnje ili bodlje zapravo imaju bodljice. Primjerice, ruže i krastavci imaju bodljice.

Bodljice nastaju iz stabljike Caesalpinia decapetala.
Bodljice u rodu Rose.
Bodljice na listovima Solanum viarum.

Ostale strukture

Ostale slične strukture su trnasti zupci, spiralni nastavci čekinje i trihomi. Trihomi se razlikuju se od trnova, bodlji i bodljica po tome što su mnogo manji (često mikroskopski), izrasli iz tkiva epiderme, a manje su kruti i izgledaju više dlakavi; oni se obično sastoje od samo nekoliko ćelija najudaljenijeg sloja epiderme, dok bodljice mogu obuhvatati i korteksno tkivo. Trihomi su često djelotvorna odbrana od biljojeda i malih insekata; trnovi, bodlje i bodljice obično su takvi samo protiv velikih biljojeda poput ptica i sisara.

Bodlje na rubu lista Ilex aquifolium.
Bodljasti vršni nastavak u rodu Sansevieria.
Tvrdi, oštri trihomi u Galium aparine.
Bodljikavi, žarni trihomi Urtica dioica.

Spinescentne je termin koji opisuje biljke koje imaju oštre i bodljikave strukture za odvraćanje biljojeda. Također se može odnositi na sklonost ili postatu zašiljenost u nekom smislu ili stupnju, kao u: "... podjela afričkih akacija na temelju spinescentnih uvjeta nasuprot nespinescentnim stipulama.^[8]

"Korijenske bodlje" na deblu vrsta roda Cryosophila.

Postoje i bodlje koje su transformacija korijena, poput onih na deblu bodljaste palme (Cryosophila spp.). Korijeni debla „Cryosophila guagara“ „narastu u dužinu i do 6–12 cm, a zatim prestanu rasti i transformirati se u bodlje.^[9] Anatomija korijena ove vrste (korijenje među bazama živih listova) također se mijenja tokom života. Oni u početku rastu prema gore, a zatim se okreću prema dolje i konačno postaju šiljasti. Bočni korijeni ove dvije vrste, također postaju spiralni. Neki autori vjeruju da neki od ovih kratkih bodljikavih bočnih nastavaka imaju funkciju prozračivanja, tako da su označeni kao „pneumorize“. Kratki bočni šiljci koji mogu imati ventilacijsku funkciju mogu se naći i na korijenima vrste Iriartea exorrhiza.

Postoje i bodlje koje na dlanu djeluju kao pneumorize Euterpe oleracea. Kod Cryosophila nana (ranije "Acanthorhiza aculeata") postoje korijenske bodlje ili bodljikavo korijenje, a neki autori mogu preferirati i "korijenove bodlje" ako je debljina korijena 10x manja od dužine. Upadljivi šiljasti korijeni također su opisani na krošnjama dvotilodonskih stabala iz tropske Afrike (npr. porodica Euphorbiaceae, kao kod vrsta Macaranga barteri, Bridelia micrantha i B. pubescens, porodice Ixonanthaceae i Sterculiacea), a može se naći i zaštita višegodišnjih organa kao što su gomolji i grmovi (npr. Dioscorea prehensilis (Dioscoreaceae) i Moraea spp. (Iridaceae). Kratki korijeni prekrivaju gomoljastu bazu epifitske mravlje biljke Myrmecodia tuberosa (Rubiaceae), koje pružaju snažnu zaštitu mravima koji nastanjuju komore u gomolju dok lutaju po površini biljke. Obrazac formiranja bodlje, u mnogim aspektima sličan je onome koji nastaje pri razvoju trnja iz bočnih izdanaka.^[9]

Evolucija

Predloženo je da su se trnovite strukture najprije razvile kao odbrambeni mehanizam u biljkama koje rastu u pješčanom okruženju koje su osiguravale neadekvatne resurse za brzu obnovu oštećenja.^[10]^[11]

Morfološka varijacija

Bodljaste strukture javljaju se u širokom rasponu ekoloških prilika, a njihova morfologija također znatno varira. Javljaju se kao:

izoštrene grane (npr. u Carissa, Citrus, Crataegus),
šiljaste cvasti (Tylecodon),
sitni trn na vrhu lista (listovi mukranata) (Sansevieria)^[12]
listovi potpuno preobraženi u bodlje (Opuntia),^[13]
bodljice preobražene u bodlje (mnoge vrste roda Vachellia),
bodljice na stablu (Rosa, Erythrina i Ceiba speciosa),
žarne dlake
čekinje i
sitno bockaste bodlje zvane glohide.

Upotreba

Biljke koje nose trnje, bodlje ili bodljice često se koriste kao obrana od provale uobjekte, a strateški se sade ispod prozora ili oko cijelog oboda posjeda. Također su korištene za zaštitu usjeva i stoke protiv napasnih životinja. Primjeri uključuju živice roda Crataegus u Evropi, agave u Americi i drugim zemljama u kojima su unesene, Maclura pomifera u američkim prerijama i Sansevieria u Africi.^[14]

U Bosni i Hercegovini, trnovite i bodljikave biljke i/ili njihovi dijelovi, upotrebljavaju se i za živice i zaštitu stoke i ljudi od provalnika, osobito u seoskim i prigradskim sredinama.

Također pogledajte

Dopunska litereturta

Simpson, M. G. 2010. "Plant Morphology". In: Plant Systematics, 2nd. edition. Elsevier Academic Press. Chapter 9.
Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. "Structural and Biochemical Characters". In: Plant Systematics, a phylogenetic approach, third edition. Chapter 4.
Esau, K. 1965. Plant Anatomy, 2nd Edition. John Wiley & Sons. 767 pp.
Llamas, K. A. 2003. Tropical Flowering Plants. Timber Press, Portland. 423 pp.

Reference

^ ^a ^b ^c ^d ^e Simpson, M. G. 2010. "Plant Morphology". In: Plant Systematics, 2nd. edition. Elsevier Academic Press. Chapter 9.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. "Structural and Biochemical Characters". In: Plant Systematics, a phylogenetic approach, third edition. Chapter 4.
^ ^a ^b ^c Turner et al. 2005, Sonoran Desert Plants, an Ecological Atlas. University of Arizona Press.
^ ^a ^b ^c Van Wyk, Van Wyk. 2007. How to identify trees in South Africa. Struik.^{[mrtav link]}
^ Agrawal, A, A., Rudgers, A, J., Botsford, W, L., Cutler, S., Gorin, B, J., Lundquist, C, J., Spitzer, W, B., & Swann, L, A. (2000). Benefits and Constraints on Plant Defense against Herbivores: Spines Influence the Legitimate and Illegitimate Flower Visitors of Yellow Star Thistle, Centaurea solstitialis L. (Asteraceae). JSTOR, 45(1), 1-5. https://www.jstor.org/stable/3672545. retrieved 2012-03-20
^ Bell, A.D. 1997. Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology. Oxford University Press, Oxford, U.K. preview in google books
^ Van Wyk, Braam (2007). How to Identify Trees in Southern Africa (illustrated izd.). Struik. str. 184. ISBN 9781770072404.
^ Ross, J. H. "A conspectus of the African Acacia species." Series: Memoirs of the Botanical Survey of South Africa, No. 44 Botanical Research Institute, Dept. of Agricultural Technical Services, Pretoria, 1979
^ ^a ^b Jackson, M. B. (ed.) 1986. New Root Formation in Plants and Cuttings. Series Developments in plant and soil sciences nº 20. Martinus Nijhoff Publishers, a member of the Kluwer Academic Publishers Group. Da ordrecht / Boston / Lancaster. p.80-81. https://books.google.com/books?id=gAv8CAAAQBAJ&pg=PA80
^ Steve Brill, Evelyn Dean, Identifying and Harvesting Edible and Medicinal Plants (1994), p. 17.
^ August Weismann, John Arthur Thomson, Margaret R. Thomson, The Evolution Theory (1904), p. 124.
^ Dyer, R. Allen, “The Genera of Southern African Flowering Plants”, Vol 2. ISBN 0-621-02863-0, 1976
^ Anderson, Edward F., The Cactus Family, Pub: Timber Press 2001 ISBN 978-0-88192-498-5
^ Hunter, J. A., "Hunter" Publisher: Buccaneer Books, 1993, ISBN 978-1-56849-109-7

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Trnovi, bodlje i bodljice

Tekstovi na Wikiizvoru:
- "Thorn (plant)". Collier's New Encyclopedia. 1921.

[Simpson_2010-1] Simpson, M. G. 2010. "Plant Morphology". In: Plant Systematics, 2nd. edition. Elsevier Academic Press. Chapter 9.

[Judd_et_al._2007-2] Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. "Structural and Biochemical Characters". In: Plant Systematics, a phylogenetic approach, third edition. Chapter 4.

[Turner_et_al._2005-3] Turner et al. 2005, Sonoran Desert Plants, an Ecological Atlas. University of Arizona Press.

[Van_Wyk_and_Van_Wyk_2007-4] Van Wyk, Van Wyk. 2007. How to identify trees in South Africa. Struik.^{[mrtav link]}

[5] Agrawal, A, A., Rudgers, A, J., Botsford, W, L., Cutler, S., Gorin, B, J., Lundquist, C, J., Spitzer, W, B., & Swann, L, A. (2000). Benefits and Constraints on Plant Defense against Herbivores: Spines Influence the Legitimate and Illegitimate Flower Visitors of Yellow Star Thistle, Centaurea solstitialis L. (Asteraceae). JSTOR, 45(1), 1-5. https://www.jstor.org/stable/3672545. retrieved 2012-03-20

[Bell-6] Bell, A.D. 1997. Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology. Oxford University Press, Oxford, U.K. preview in google books

[7] Van Wyk, Braam (2007). How to Identify Trees in Southern Africa (illustrated izd.). Struik. str. 184. ISBN 9781770072404.

[8] Ross, J. H. "A conspectus of the African Acacia species." Series: Memoirs of the Botanical Survey of South Africa, No. 44 Botanical Research Institute, Dept. of Agricultural Technical Services, Pretoria, 1979

[Jackson_1986-9] Jackson, M. B. (ed.) 1986. New Root Formation in Plants and Cuttings. Series Developments in plant and soil sciences nº 20. Martinus Nijhoff Publishers, a member of the Kluwer Academic Publishers Group. Da ordrecht / Boston / Lancaster. p.80-81. https://books.google.com/books?id=gAv8CAAAQBAJ&pg=PA80

[10] Steve Brill, Evelyn Dean, Identifying and Harvesting Edible and Medicinal Plants (1994), p. 17.

[11] August Weismann, John Arthur Thomson, Margaret R. Thomson, The Evolution Theory (1904), p. 124.

[12] Dyer, R. Allen, “The Genera of Southern African Flowering Plants”, Vol 2. ISBN 0-621-02863-0, 1976

[13] Anderson, Edward F., The Cactus Family, Pub: Timber Press 2001 ISBN 978-0-88192-498-5

[14] Hunter, J. A., "Hunter" Publisher: Buccaneer Books, 1993, ISBN 978-1-56849-109-7

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]